第四章细胞质遗传.pptx

第四章细胞质遗传第四章细胞质遗传东北农业大学遗传学第四章2 前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体上的基因前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为称为细胞核遗传或核遗传细胞核遗传或核遗传(nuclear inheritance)，而细胞质仅，而细胞质仅仅是核基因发生作用的场所。随着遗传学研究的不断深入，仅是核基因发生作用的场所。随着遗传学研究的不断深入，人们发现细胞核遗传并不是生物唯一的遗传方式。生物的某人们发现细胞核遗传并不是生物唯一的遗传方式。生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因。这对于正确认识核质关决于或部分取决于细胞质内的基因。这对于正确认识核质关系，全面地理解生物遗传现象和人工创造新的生物类型具有系，全面地理解生物遗传现象和人工创造新的生物类型具有重要意义。重要意义。第一节细胞质遗传的概念和特点第一节细胞质遗传的概念和特点东北农业大学遗传学第四章4一、细胞质遗传的概念：一、细胞质遗传的概念：遗遗传传物物质质核基因组核基因组染色体染色体细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组非细胞器非细胞器基因组基因组叶绿体基因组叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组线粒体基因组(mtDNA)中心粒基因组中心粒基因组(centro DNA)动粒基因组动粒基因组(kinto DNA)膜体系基因组膜体系基因组(membrane DNA)共生体基因组共生体基因组(symbiont DNA)细菌质粒基因组细菌质粒基因组(plasmid DNA)基因（核基因（核DNA）东北农业大学遗传学第四章5细胞质遗传：细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组：细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。的统称。东北农业大学遗传学第四章61 1特点：特点：.正交和反交的遗传表现正交和反交的遗传表现不同。不同。核遗传：核遗传：表现相同表现相同，其遗，其遗传物质由雌核和雄核共同提传物质由雌核和雄核共同提供；供；质遗传：质遗传：表现不同表现不同，某些，某些性状表现于母本时才能遗传性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。给子代，故又称母性遗传。二、细胞质遗传的特点：二、细胞质遗传的特点：东北农业大学遗传学第四章7.连续连续回交回交，母本核基因可被全部，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；控制的性状仍不会消失；.由细胞质中的附加体或共生体由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即病毒的转导或感染，即可传递可传递给其它细胞。给其它细胞。.基因定位困难基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。细胞分裂时分配是不均匀的。东北农业大学遗传学第四章82.2.母性遗传：母性遗传：真核生物有性过程：真核生物有性过程：卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞卵细胞精细胞精细胞第二节母性影响第二节母性影响东北农业大学遗传学第四章10一、母性影响的概念：一、母性影响的概念：母性影响：母性影响：由由核基因的产物积累核基因的产物积累在在卵细胞中的物质卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象。所引起的一种遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴。母性影响不属于胞质遗传的范畴。二、母性影响的特点：二、母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。东北农业大学遗传学第四章11三、实例：三、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的软体同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。精子，但一般通过异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对之分，属于一对相对性状。相对性状。东北农业大学遗传学第四章123 3杂交试验：杂交试验：.过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交，F F1 1旋转方向都与各自母本相似，旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，即右旋或左旋，F F2 2均为右旋，均为右旋，F F3 3才出现右旋和左旋的才出现右旋和左旋的分离。分离。东北农业大学遗传学第四章13 正交正交反交反交(右旋右旋)SSSS(左旋左旋)ss)ss(左旋左旋)ss)ss(右旋右旋)SSSS 异体受精异体受精异体受精异体受精 F F1 1 全部为全部为右旋右旋(S Ss)s)全为全为左旋左旋(S Ss)s)自体受精自体受精自体受精自体受精 F F2 2 1 1SSSS22S Ss1sss1ss（均（均右旋右旋）1 1SSSS22S Ss1s1ssss（均（均右旋右旋）F F3 3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 (SS)(SS)(分离分离)(ss)(SS)()(ss)(SS)(分离分离)(ss)(ss)3 13 1 3 13 1 如果试验只进行到如果试验只进行到F F1 1，很可能被误认为细胞质遗传。，很可能被误认为细胞质遗传。F F1 1的旋转方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。东北农业大学遗传学第四章14.原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂纺锤体分裂方向方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。外壳旋转方向。东北农业大学遗传学第四章15.前定作用或延迟遗传：前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞基因型由受精前母体卵细胞基因型决定决定子代性状表现的子代性状表现的母性影响。母性影响。第三节叶绿体遗传第三节叶绿体遗传东北农业大学遗传学第四章17一、叶绿体遗传的表现：一、叶绿体遗传的表现：1.1.紫茉莉花斑性状遗传：紫茉莉花斑性状遗传：.紫茉莉花斑植株：紫茉莉花斑植株：着生着生绿色绿色、白色白色和和花斑花斑三种枝条，且白色三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的和绿色组织间有明显的界限。界限。.柯伦斯杂交试验：柯伦斯杂交试验：接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现杂种植株的表现白色白色、绿色、花斑均为白色白色白色、绿色、花斑均为白色绿色白色、绿色、花斑均为绿色绿色白色、绿色、花斑均为绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑（但不成比例）（但不成比例）杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉，与提供花粉的父本枝条无关。的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。东北农业大学遗传学第四章19正常质体正常质体和和白色质体白色质体细细 胞胞 正常质体正常质体 白色质体白色质体 正常和白色正常和白色质体混合质体混合随机分配随机分配绿色绿色白色白色花斑花斑花斑枝条：花斑枝条：绿细胞绿细胞中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体(叶绿体叶绿体)；白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体(白色体白色体)；绿白组织交界区域绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。紫茉莉的花斑现象是紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体叶绿体的前体（质体）变异而引起的。（质体）变异而引起的。.原因：原因：东北农业大学遗传学第四章20花粉中精细胞内花粉中精细胞内不含质体，上述三种不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别胞的母本相似，分别发育成正常发育成正常绿株绿株、白、白化株、化株、花斑株花斑株。花斑现象：花斑现象：天竺天竺葵、月见草、卫矛、葵、月见草、卫矛、烟草等烟草等2020多种植物中多种植物中发现。发现。东北农业大学遗传学第四章212.玉米条纹叶的遗传：玉米条纹叶的遗传：胞质基因遗传的独立性是胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用质核基因共同作用下发生的。下发生的。玉米细胞核内第玉米细胞核内第7染色体染色体上有一个控制上有一个控制白色条纹白色条纹(iojap)的基因的基因ij，纯合，纯合ijij株叶片表现株叶片表现为为白色和绿色相间白色和绿色相间的条纹。的条纹。东北农业大学遗传学第四章22P绿色绿色条纹条纹IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij)F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)3 1（纯合时纯合时ij核基因使胞质内质体突变核基因使胞质内质体突变）3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。表明绿色和非绿色为一对基因的差别。这个由隐性这个由隐性核基因核基因所造成的质体变异具有所造成的质体变异具有不可逆不可逆的性质，的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。正交试验：正交试验：东北农业大学遗传学第四章23P条纹条纹绿色绿色ijijIjIjF1绿色绿色白化白化条纹条纹条纹条纹绿色绿色IjijIjijIjijIjijIjIj 连续回交连续回交绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij（绿色、条纹、白化三类植株无比例）绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交连续回交(轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株)，当，当ij基因被取代后，仍然基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。未发现父本对这一性状产生影响。反交试验：反交试验：东北农业大学遗传学第四章24、叶绿体、叶绿体DNA的分子特点的分子特点:.ct DNA与细菌与细菌DNA相似，相似，裸露的裸露的DNA；.闭合双链环状结构；闭合双链环状结构；.多拷贝：多拷贝：高等植物高等植物每个叶绿体中每个叶绿体中有有3060个个DNA，整个细胞约有几千个，整个细胞约有几千个DNA分子；分子；藻类藻类中，叶绿体中有几十至上百个中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个分子，整个细胞中约有上千个细胞中约有上千个DNA分子。分子。.单细胞藻类单细胞藻类中中GC含量较核含量较核DNA小，小，高等植物高等植物差异不明显；差异不明显；二、二、叶绿体遗传的分子基础：叶绿体遗传的分子基础：东北农业大学遗传学第四章25 .一般藻类一般藻类ctDNA的的浮力密度浮力密度轻于核轻于核DNA，而高等植物两者的，而高等植物两者的 差异较小。差异较小。东北农业大学遗传学第四章26、叶绿体基因组的构成：、叶绿体基因组的构成：1、衣藻的叶绿体基因组：、衣藻的叶绿体基因组：.ct DNA仅能编码仅能编码叶绿体本身结构和组成的叶绿体本身结构和组成的一部分物质一部分物质；如各种如各种RNA、核糖体（、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白）蛋白质、光合作用膜蛋白和和RuBp羧化酶羧化酶 8个大亚基。个大亚基。.还与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。还与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。图8-5衣藻衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的叶绿体叶绿体基因组图 a.ct DNA物理图物理图：由不同限制性内切酶(EcoRI、BamHI和Bgl II)处理所得的ct DNA物理图，用三个同心圆环表示。b.ct DNA遗传学图遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.链霉素抗性；sp1.螺旋霉素抗性等。东北农业大学遗传学第四章28.多数高等植物的多数高等植物的ct DNA大约为大约为150kbp：烟草ct DNA为155844bp、水稻ct DNA为134525bp。.ctDNA能编码能编码126个蛋白质个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；.叶绿体的半自主性：叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大亚基个大亚基（由叶绿体基因组叶绿体基因组编码）+8个小亚基个小亚基（由核基因组核基因组编码）。2.高等植物的叶绿体基因组：高等植物的叶绿体基因组：东北农业大学遗传学第四章29 图玉米和菠菜的叶绿体基因组图图玉米和菠菜的叶绿体基因组图 玉米叶绿体玉米叶绿体DNA东北农业大学遗传学第四章30、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:1.ctDNA与核与核DNA复制相互独立，但都是复制相互独立，但都是半保留复制半保留复制方式；方式；2.叶绿体叶绿体核糖体核糖体为为70S，而细胞质中核糖体为，而细胞质中核糖体为80S，翻译各，翻译各 自的自的mRNA；3.叶绿体中核糖体的叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分碱基成分与细胞质和原核生物与细胞质和原核生物中中rRNA不同；不同；4.叶绿体中蛋白质合成需要的叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体种氨基酸载体tRNA分别分别由核由核DNA和和ct DNA共同编码共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为酸为核核DNA所编码所编码，其余，其余10多种氨基酸为多种氨基酸为ctDNA所编码所编码。第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传东北农业大学遗传学第四章32两种接合型均可产生两种接合型均可产生原子囊果原子囊果(卵细胞卵细胞)和分生和分生孢子（精细胞）。孢子（精细胞）。一、线粒体遗传的表现：一、线粒体遗传的表现：、红色面包霉缓慢生长突变红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：型的遗传：东北农业大学遗传学第四章33.缓慢生长突变型：缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。.试验：试验：缓慢生长特性只缓慢生长特性只能能通过母本传递给后通过母本传递给后代代(其核遗传正常，其核遗传正常，呈呈1111分离分离)。东北农业大学遗传学第四章34.分析：分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。酶是正常代谢所必需的。由于由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。有关基因存在于线粒体之中，由有关基因存在于线粒体之中，由母本传递母本传递。东北农业大学遗传学第四章35小菌落酵母细胞小菌落酵母细胞缺少缺少细胞色素细胞色素 a和和 b、细胞色素、细胞色素氧化酶氧化酶不能有氧呼吸不能有氧呼吸不能有效利用有机物不能有效利用有机物 产产生小菌落。生小菌落。、酵母小菌落的遗传：、酵母小菌落的遗传：东北农业大学遗传学第四章36二、线粒体的分子遗传：二、线粒体的分子遗传：、线粒体、线粒体DNA分子特点：分子特点：mtDNA(如人类的线粒体如人类的线粒体)与核与核DNA的区别：的区别：.mt DNA无重复序列无重复序列；.mt DNA 的的浮力密度浮力密度比较比较低低；.mt DNA的的G、C含量含量比比A、T少少，如酵母，如酵母mtDNA的的GC含量含量为为21%；.mt DNA两条两条单链的密度单链的密度不同，不同，分别为重链分别为重链(H)和轻链和轻链(L)；.mt DNA非常小非常小，仅为核，仅为核DNA十万分之一。十万分之一。东北农业大学遗传学第四章37线粒体数目及线粒体数目及mt DNA大小：大小：东北农业大学遗传学第四章38、线粒体基因组的构成：、线粒体基因组的构成：1981年年Kanderson最早测出人的最早测出人的mt DNA全序列为全序列为16569bp。人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDNA全序列中测出全序列中测出：2个个rRNA基因、基因、22个个tRNA 基因、基因、13个蛋白质基因等；个蛋白质基因等；人、鼠和牛人、鼠和牛的的mtDNA分别有分别有16569bp、16275bp和和16338 bp。22个个tRNA基因的位置用各个基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸接受的氨基酸示于圆环外示于圆环外。12S 及及16S rRNA 基因和基因和13个个开放阅读框架位置用相应符号表开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内示在圆环内。URF：尚未确定开放阅读框架。：尚未确定开放阅读框架。OH和和OL示两条互补链复制起始点。示两条互补链复制起始点。线粒体基因组图线粒体基因组图东北农业大学遗传学第四章391984年，年，Lonsdale测出测出玉米玉米mt DNA：含有含有570kbp；并存在多个重复序列（主要有并存在多个重复序列（主要有6种）；种）；rRNA基因、基因、tRNA基因和细胞色素基因和细胞色素C 氧化酶基因均已氧化酶基因均已定位。定位。东北农业大学遗传学第四章40、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：.复制方式为半保留复制，由线粒体复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。聚合酶完成。东北农业大学遗传学第四章41.有自身的核糖体，且不同的生物差异大：有自身的核糖体，且不同的生物差异大：人人的的Hela细胞细胞线粒体核糖体线粒体核糖体为为60S，由，由45S和和35S两个亚基两个亚基组组成，而成，而细胞质核糖体细胞质核糖体为为74S；酵母酵母核糖体（核糖体（75S）和各种）和各种RNA（rRNA、tRNA和和mRNA），），而细胞质核糖体为而细胞质核糖体为80S。.线粒体的密码子与核基因线粒体的密码子与核基因密码子有差异：密码子有差异：红色氨基酸密码子红色氨基酸密码子为为人类线粒体与核基因不同人类线粒体与核基因不同的密码子的密码子(右图右图)，其中有，其中有22种种tRNA基因，细胞质中基因，细胞质中则有则有32种种tRNA基因。基因。东北农业大学遗传学第四章42.半自主性的细胞器：半自主性的细胞器：线粒体内线粒体内100多种蛋白质中，多种蛋白质中，约有约有10种是线粒体本身种是线粒体本身合成合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种种ATP酶亚基和酶亚基和1种种细胞色素细胞色素b亚基。亚基。线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。是一种半自主性的细胞器。第五节共生体和质粒决定的第五节共生体和质粒决定的染色体外遗传染色体外遗传东北农业大学遗传学第四章44一、共生体的遗传：一、共生体的遗传：、共生体（共生体（symbionts）：）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的以某种共生的形式形式存在于细胞之中。存在于细胞之中。能够自我能够自我复制复制，或者在核基因组作用下进行复制；，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。，类似细胞质遗传的效应。东北农业大学遗传学第四章451.1.结构：结构：草履虫草履虫(Paramecium aurelia)是一种常见是一种常见的原生动物，种类很多。的原生动物，种类很多。大核大核(1个个)，是多倍体，主要负责营养；，是多倍体，主要负责营养；小核小核(12个个)，是二倍体、主要负责遗传。，是二倍体、主要负责遗传。2.繁殖：繁殖：.无性生殖：无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。一个个体经有丝分裂成两个个体。、草履虫放毒型的遗传、草履虫放毒型的遗传:AA和和aa二倍体接合；二倍体接合；大核开始解体大核开始解体，小核，小核经减数分裂经减数分裂8个小核；个小核；每一个体中有每一个体中有7个小核个小核解体，留下小核，再解体，留下小核，再经一次分裂。经一次分裂。两个体互换两个体互换1个小核，个小核，并与未交换小核合并；并与未交换小核合并；小核合并小核合并 二倍体二倍体，基因型为基因型为Aa；大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂 两个个体分开两个个体分开 接合完成；接合完成；每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。.有性生殖：有性生殖：（接接合合生生殖殖）.自体受精自体受精(autogamy)(autogamy)产生基因分离和纯合：产生基因分离和纯合：a a、b.b.两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8 8个小核，其中个小核，其中7 7个解体，个解体，仅留仅留1 1个小核；个小核；c.c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2 2个小核；个小核；d.d.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；e.f.e.f.小核经小核经2 2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4 4个二倍体小核；个二倍体小核；g.g.1 1个细胞分裂成个细胞分裂成2 2个，各含个，各含2 2个二倍体体小核。个二倍体体小核。东北农业大学遗传学第四章48放毒型：放毒型：带有带有K基因基因和和卡巴卡巴(Kappa)粒粒（直径（直径0.20.8），），才能稳定分泌出一种毒素才能稳定分泌出一种毒素(草履草履虫素虫素)。敏感型：敏感型：有有K或或k基因，而基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。无卡巴粒，则不产生草履虫素。Kappa粒位于细胞质内粒位于细胞质内(呈游呈游离状态离状态)，K位于核内。位于核内。草履虫素能杀死其它无毒的草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。敏感型。、草履虫放毒性的遗传特点：、草履虫放毒性的遗传特点：东北农业大学遗传学第四章49放毒型的遗传基础：放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内细胞质中的卡巴粒和核内K基因，基因，同时存在同时存在时才能保证时才能保证放毒型的稳定。放毒型的稳定。K 基因基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证保证卡巴粒在细胞质内持续存在。卡巴粒在细胞质内持续存在。杂交试验：杂交试验：放毒型放毒型(KK卡巴粒卡巴粒)与敏感型与敏感型(kk，无卡巴粒无卡巴粒)的杂交。的杂交。东北农业大学遗传学第四章50杂交时间短：杂交时间短：仅仅交交换换两两个个小小核核中中的的一一个个，未未交交换换细细胞胞质质内内的的卡卡巴巴粒，粒，F1其表型不变。其表型不变。自自体体受受精精后后基基因因分分离离纯纯合合，仅仅胞胞质质中中有有卡卡巴巴粒粒和和基基因因型型为为KK的的草草履履虫虫为为放放毒毒型型，其余为敏感型。其余为敏感型。东北农业大学遗传学第四章51杂交时间长：杂交时间长：同时交换小核与胞质同时交换小核与胞质中的卡巴粒中的卡巴粒，F F1 1均表现为均表现为放毒型。放毒型。自体受精后基因纯合；自体受精后基因纯合；无性繁殖，无性繁殖，kkkk基因型中的基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型感型。东北农业大学遗传学第四章52以上实验可知：以上实验可知：只有只有KK或或Kk+卡巴粒的个体能保持放毒性。卡巴粒的个体能保持放毒性。核内核内K基因基因 细胞质内细胞质内卡巴粒的增殖卡巴粒的增殖 产生草履虫素。产生草履虫素。kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为敏感型。为敏感型。KK或或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。卡巴粒不受卡巴粒不受K或或k基因的控制基因的控制。卡巴粒虽然依附于。卡巴粒虽然依附于K基因，但基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。仍有一定的独立性，可以自行复制。核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。东北农业大学遗传学第四章53二、质粒的遗传：二、质粒的遗传：1.质粒质粒(plasmid)：一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。E.coli质粒嵌合到染色体上称质粒嵌合到染色体上称附加体附加体。大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。遗传具有类似细胞质遗传的特征。东北农业大学遗传学第四章542.2.E.coliE.coli的的F F因子的遗传：因子的遗传：E.coli一般进行无性繁殖，有一般进行无性繁殖，有时也能进行个体间接合生殖。时也能进行个体间接合生殖。除除F-(无无F因子因子)细胞不能彼此细胞不能彼此接合外，其它细胞的接合都可能接合外，其它细胞的接合都可能发生。发生。如：如：F+F+、F+F-；HfrF+、HfrF-；F因子：因子：性因子或致育因子性因子或致育因子。东北农业大学遗传学第四章553.3.细菌质粒的种类细菌质粒的种类:根据质粒的表型和生理功能，大体上可以把质粒分成根据质粒的表型和生理功能，大体上可以把质粒分成6 6大类：大类：致育性因子：致育性因子：F F因子因子抗性质粒：药物、金属离子、紫外线等抗性质粒：药物、金属离子、紫外线等分解质粒：烃类、樟脑、辛烷分解质粒：烃类、樟脑、辛烷合成质粒：大肠杆菌素、酶、抗生素、毒素合成质粒：大肠杆菌素、酶、抗生素、毒素隐蔽质粒：没有发现表型效应隐蔽质粒：没有发现表型效应其他质粒：其他质粒：TiTi质粒质粒东北农业大学遗传学第四章56虽然虽然细胞质细胞质DNA在分子大小和组成上与在分子大小和组成上与核核DNA有某些有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。有许多相同点。均按半保留方式复制；均按半保留方式复制；表达方式一样，表达方式一样，核糖体核糖体DNAmRNA蛋白质蛋白质 均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同：三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同：、共同点：、共同点：东北农业大学遗传学第四章57、不同点：、不同点：细胞质细胞质DNADNA核核DNADNA 突变频率大突变频率大 突变频率较小突变频率较小 较强的定向突变性较强的定向突变性 难于定向突变性难于定向突变性 正反交不一样正反交不一样 正反交一样正反交一样 基因通过雌配子传递基因通过雌配子传递 基因通过雌雄子传递基因通过雌雄子传递 基因定位困难基因定位困难 杂交方式进行基因定位杂交方式进行基因定位 载体分离无规律载体分离无规律 有规律分离有规律分离 细胞间分布不均匀细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀细胞间分布均匀 某些基因有感染性某些基因有感染性 无感染性无感染性 第六节植物雄性不育的类型第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理及其遗传机理东北农业大学遗传学第四章59雄性不育雄性不育特征是特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的，不能产生有正常功能的花粉，但其花粉，但其雌蕊发育正常雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。，能接受正常花粉而受精结实。在植物界雄性不育现象很普遍，在在植物界雄性不育现象很普遍，在1818个科的个科的110110多种植物中多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)的类别：的类别：质遗传型质核互作遗传型(应用价值最大)核遗传型雌性不育（无实践意义）雄性不育(三型说)二型说不不育育东北农业大学遗传学第四章601.质不育型：质不育型：目前已在目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。IRRI运用运用远缘杂交培育远缘杂交培育的雄性不育系的雄性不育系IR66707A(Oryza perennis细胞质，细胞质，1995)和和IR69700A(Oryza glumaepatula细细胞质胞质1996）均具有异种细胞质源，其细胞质完全不同于目）均具有异种细胞质源，其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。前所有的水稻雄性不育系。细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。二、雄性不育的遗传特点：二、雄性不育的遗传特点：东北农业大学遗传学第四章612.2.核不育型：核不育型：是是由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。的雄性不育类型。如：可育基因如：可育基因Ms 不育基因不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。许多作物中都已发现。例如：例如：番茄番茄中有中有30对核基因能分别决定这不育型；对核基因能分别决定这不育型；玉米玉米的的7对染色体上已发现了对染色体上已发现了14个核不育基因。个核不育基因。遗传特点：遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成不能形成正常花粉正常花粉败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。东北农业大学遗传学第四章62遗传研究表明：遗传研究表明：多数核不育型均受简单的一对隐性基因多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，所控制，纯合体纯合体(msms)表现为雄性不育。表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms3 1用普通遗传学的方法不能使用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持这种不育性，保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。这是核不育型的一个重要特征。无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。不育不育可育可育东北农业大学遗传学第四章63水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育(14h，制种制种)；短日照短日照条件下为可育条件下为可育(13.75h，繁种繁种)。水稻温敏核不育材料：水稻温敏核不育材料：28，不育不育；23-24育性转为正常。育性转为正常。目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题提供了一种解决上述问题的可能性：的可能性：长日照长日照下不育东北农业大学遗传学第四章641973年，石明松在年，石明松在晚粳农垦晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻农垦农垦58S”。“农垦农垦58S”在在长日照长日照条件下为不育，条件下为不育，短日照短日照下为可育下为可育可将可将不育系和保持系合二为一不育系和保持系合二为一提出了生产杂交种子的提出了生产杂交种子的“二系法二系法”。3.3.质质核不育型核不育型（cytoplasmic male sterility，CMS）：）：.概念：概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。.花粉败育时间：花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。分裂过程中或在此之前。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。.遗传特点：遗传特点：胞质不育基因为胞质不育基因为S；胞质可育基因为胞质可育基因为N；核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；核可育基因核可育基因R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。东北农业大学遗传学第四章66F F1 1S(rr)S(rr)不育不育S(RR)S(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育N(Rr)N(Rr)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(RR)N(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(rr)N(rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育.以不育个体以不育个体S(rr)S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：为母本，分别与五种可育型杂交：东北农业大学遗传学第四章67.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(rr)S(rr)中，中，F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为称为保持系保持系(B)。S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为稳定不育的个体，称为不育系不育系(A)。.S(rr)N(RR)或或S(RR)S(Rr)中，中，F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或或S(Rr)S(Rr)+S(rr)中，中，F1表现育性分离。表现育性分离。N(Rr)或或S(Rr)+S(rr)具有杂合的恢复能力，称具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体恢复性杂合体。东北农业大学遗传学第四章68.生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到可以找到保持系保持系 不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复，育性得到恢复，实现实现三系配套三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种：ABA制种制种：ARF1水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：