细胞的基本功能课3文档资料.pptx

生理学生理学生理学生理学PhysiologyPhysiology第二章第二章第二章第二章 细胞的细胞的细胞的细胞的基本功能基本功能基本功能基本功能 The basic functions of cell第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动The Bioelectric Phenomena of Cell讲授者讲授者讲授者讲授者大连大学医学院大连大学医学院大连大学医学院大连大学医学院生理教研室生理教研室生理教研室生理教研室孙莉孙莉孙莉孙莉一、细胞膜的被动电学特性和电紧张电位一、细胞膜的被动电学特性和电紧张电位一、细胞膜的被动电学特性和电紧张电位一、细胞膜的被动电学特性和电紧张电位膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻RKRNaRClRCaCm膜电容：膜电容：脂质双层构成的绝缘层脂质双层构成的绝缘层类似平行板电容器，具有电容的类似平行板电容器，具有电容的特性。特性。跨膜电位：膜上离子通道开放，带电离子流动时产生膜两侧电位差。也称“膜电位”。膜电阻：单纯的脂质双层几乎是绝缘的，电阻高，因其中嵌入许多离子通道和转运体，离子通道和转运体的数量越多，膜电阻就越小。膜电导：膜电阻的倒数。表示膜对离子通透性的大小。轴向电阻：沿细胞长轴存在。细胞膜的被动电学特性：细胞膜的被动电学特性：细胞膜作为一细胞膜作为一个静态的电学元件所表现出的电学特性。个静态的电学元件所表现出的电学特性。膜的被动电学特性和电紧张电位B：经微电极向神经纤维胞浆内注入的电流沿轴浆纵向流动并跨膜流出胞外，由于纵向电阻的存在和沿途不断跨膜漏出,电流密度随流动距离的延长而逐渐衰减；A：膜的等效电路图。Cm：膜电容；Rm：膜电阻；R i：纵向电阻。C：随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化电紧张电位电紧张电位：电紧张电位：由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位。二、静息电位二、静息电位(Resting potential)及其产生机制及其产生机制（一）静息电位的记录和数值（一）静息电位的记录和数值神经纤维跨膜电位的记录A：神经纤维跨膜电位记录的实验布置；B：有髓鞘神经纤维动作电位 极极极极 化：化：化：化：静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。超极化：超极化：超极化：超极化：静息电位增大的过程或状态。（例：静息电位增大的过程或状态。（例：静息电位增大的过程或状态。（例：静息电位增大的过程或状态。（例：-70-70-70-70-100mv-100mv-100mv-100mv）去极化：去极化：去极化：去极化：静息电位减小的过程或状态。静息电位减小的过程或状态。静息电位减小的过程或状态。静息电位减小的过程或状态。（例：（例：（例：（例：-70-70-70-70-50mv-50mv-50mv-50mv）反极化：反极化：反极化：反极化：去极化至零电位后，去极化至零电位后，去极化至零电位后，去极化至零电位后，膜内电位进一步变正值。膜内电位进一步变正值。膜内电位进一步变正值。膜内电位进一步变正值。复极化：复极化：复极化：复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复静息电位概念静息电位概念静息电位概念静息电位概念:静息时，质膜两侧静息时，质膜两侧静息时，质膜两侧静息时，质膜两侧存在着外正内负的电位差存在着外正内负的电位差存在着外正内负的电位差存在着外正内负的电位差.去极化去极化（除极）（除极）极化极化超极化超极化 -+-+-70 mV（二）静息电位产生机制（二）静息电位产生机制细胞内外离子分布特点：细胞内外离子分布特点：细胞内外离子分布特点：细胞内外离子分布特点：主要阴离子：主要阴离子：ClCl-蛋白质蛋白质细胞外细胞外 细胞内细胞内主要阳离子：主要阳离子：NaNa+K K+细胞内细胞内(mM）细胞外（细胞外（mM）浓度差驱浓度差驱浓度差驱浓度差驱动动动动KK+外流外流外流外流 K K+出来后，负电荷出来后，负电荷出来后，负电荷出来后，负电荷不能随同出去，不能随同出去，不能随同出去，不能随同出去，KK+聚集在膜的外表面聚集在膜的外表面聚集在膜的外表面聚集在膜的外表面以膜为界，出以膜为界，出以膜为界，出以膜为界，出现外正内负现外正内负现外正内负现外正内负静息电位产生基础静息电位产生基础静息电位产生基础静息电位产生基础非门控非门控K+K+K+K+通道（通道（K+K+K+K+漏通道）漏通道）影响影响K K+扩散的力量扩散的力量浓度差浓度差浓度差浓度差促使促使促使促使KK+扩散扩散扩散扩散 电场力电场力电场力电场力阻碍阻碍阻碍阻碍KK+扩散扩散扩散扩散浓度差浓度差浓度差浓度差=电位差电位差电位差电位差 KK+的平衡电位的平衡电位的平衡电位的平衡电位 电化学驱动力为零时，电化学驱动力为零时，K+K+K+K+的跨膜净移动为零，此时的跨膜净移动为零，此时的跨膜电位称为的跨膜电位称为K+K+K+K+的平衡电位。的平衡电位。K+的平衡电位的形成过程的平衡电位的形成过程n n 在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离子基本上是不通透的，对子基本上是不通透的，对子基本上是不通透的，对子基本上是不通透的，对KK+的通透性较大，对的通透性较大，对的通透性较大，对的通透性较大，对NaNa+的通透性较小。因此，的通透性较小。因此，的通透性较小。因此，的通透性较小。因此，KK+可以扩散到细胞外，可以扩散到细胞外，可以扩散到细胞外，可以扩散到细胞外，扩散出细胞外的扩散出细胞外的扩散出细胞外的扩散出细胞外的KK+，建立起外正内负的电位差，建立起外正内负的电位差，建立起外正内负的电位差，建立起外正内负的电位差，此电位阻碍此电位阻碍此电位阻碍此电位阻碍KK+的外流，而的外流，而的外流，而的外流，而KK+的浓度差则促使的浓度差则促使的浓度差则促使的浓度差则促使KK+外流，如前者的力量小于后者，则外流，如前者的力量小于后者，则外流，如前者的力量小于后者，则外流，如前者的力量小于后者，则KK+继续外流，继续外流，继续外流，继续外流，如大于后者，则驱使如大于后者，则驱使如大于后者，则驱使如大于后者，则驱使KK+内流，如二者的力量相等，内流，如二者的力量相等，内流，如二者的力量相等，内流，如二者的力量相等，则则则则KK+的净流动等于零，表明所建立的静息电位达的净流动等于零，表明所建立的静息电位达的净流动等于零，表明所建立的静息电位达的净流动等于零，表明所建立的静息电位达到能阻止到能阻止到能阻止到能阻止KK+的外流为止，膜电位便维持在一稳定的外流为止，膜电位便维持在一稳定的外流为止，膜电位便维持在一稳定的外流为止，膜电位便维持在一稳定的数值，此时的膜电位就是的数值，此时的膜电位就是的数值，此时的膜电位就是的数值，此时的膜电位就是 KK+外流形成的电外流形成的电外流形成的电外流形成的电-化化化化学平衡电位。学平衡电位。学平衡电位。学平衡电位。EKK+ilnRT=ZFK+oK+ilog=K+o60 -90 mVNernst Nernst 方程式：方程式：方程式：方程式：静息时，细胞内静息时，细胞内静息时，细胞内静息时，细胞内外电荷分布情况外电荷分布情况外电荷分布情况外电荷分布情况电位测量细胞内电位测量细胞内电位测量细胞内电位测量细胞内电位低于细胞外电位低于细胞外电位低于细胞外电位低于细胞外R:R:气体常数气体常数T T：绝对温度：绝对温度F F：法拉第常数：法拉第常数Z Z：原子价：原子价参与静息电位形成的其它因素参与静息电位形成的其它因素静息电位静息电位静息电位静息电位实际值实际值实际值实际值 理论值理论值理论值理论值NaNaNaNa+进入进入进入进入细胞内细胞内细胞内细胞内NaNa+-K-K+泵在维持泵在维持RPRP中的特殊作用中的特殊作用静息电位时，静息电位时，静息电位时，静息电位时，K K K K+不断漏出、不断漏出、不断漏出、不断漏出、NaNaNaNa+不断漏入细胞。当细不断漏入细胞。当细不断漏入细胞。当细不断漏入细胞。当细胞内胞内胞内胞内NaNaNaNa+升高，激活升高，激活升高，激活升高，激活NaNaNaNa+泵，不断将泵，不断将泵，不断将泵，不断将3 3 3 3个个个个NaNaNaNa+搬出，将搬出，将搬出，将搬出，将2 2 2 2个个个个K K K K+搬入，使膜内电位负值增大。搬入，使膜内电位负值增大。搬入，使膜内电位负值增大。搬入，使膜内电位负值增大。K+外流形成的电外流形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。少量少量Na+离子内流。离子内流。钠钠-钾泵（生电性泵）参与细胞内负电位的形成。钾泵（生电性泵）参与细胞内负电位的形成。RPRP形成机制总结形成机制总结影响静息电位水平的因素影响静息电位水平的因素细胞外细胞外K+浓度：浓度：n nK+浓度EK负值静息电位膜对膜对Na+、K+的相对通透性的相对通透性n n膜对K+通透性相对静息电位n n膜对Na+通透性相对静息电位钠泵活动的水平：钠泵活动的水平：n n活动活动静息电位（膜产生一定超极化）2.2.2.2.2.2.RPRPRP 主要是主要是主要是主要是主要是主要是KKK+外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电-化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位。4.4.4.4.4.4.NaNaNaNaNaNa+-K-K-K-K-K-K+泵的活动也参与静息电位的形成泵的活动也参与静息电位的形成泵的活动也参与静息电位的形成泵的活动也参与静息电位的形成泵的活动也参与静息电位的形成泵的活动也参与静息电位的形成。静息电位小结静息电位小结静息电位小结静息电位小结3.3.3.3.3.3.少量少量少量少量少量少量NaNaNaNaNaNa+内流内流内流内流内流内流,参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。1.1.1.1.膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生RPRP的基础的基础的基础的基础;离子不均衡分布是离子不均衡分布是离子不均衡分布是离子不均衡分布是NaNa+-K-K+泵活动的泵活动的泵活动的泵活动的结果。结果。结果。结果。三、三、动作电位及其形成机制动作电位及其形成机制Action Potential（一）动作电位（一）动作电位(Action Potential)后电位后电位后电位后电位动作电位概念动作电位概念 在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，可触发产生可传播的电位波动，称为动作电位可触发产生可传播的电位波动，称为动作电位可触发产生可传播的电位波动，称为动作电位可触发产生可传播的电位波动，称为动作电位.锋电位锋电位锋电位锋电位 负后电位负后电位（后去极化）（后去极化）正后电位正后电位（后超极化）（后超极化）波形组成波形组成动作电位特性动作电位特性动作电位特性动作电位特性全或无现象全或无现象全或无现象全或无现象不衰减性传播不衰减性传播不衰减性传播不衰减性传播动作电位时相动作电位时相动作电位时相动作电位时相去极化去极化去极化去极化复极化复极化复极化复极化阈值阈值：能引发动作电位的最小刺激强度，也称为阈强度。：能引发动作电位的最小刺激强度，也称为阈强度。（二）动作电位的产生（二）动作电位的产生条件条件n n细胞内外离子的不均衡分布细胞内外离子的不均衡分布（Na+浓度差：外：内浓度差：外：内=10：1）n n细胞膜对离子的选择通透性细胞膜对离子的选择通透性（细胞兴奋时允许（细胞兴奋时允许Na+内流）内流）内向电流内向电流：膜外正电荷流入膜内。：膜外正电荷流入膜内。使膜内电位负值减小，引起膜去极化。使膜内电位负值减小，引起膜去极化。外向电流外向电流：正电荷由胞内流出胞外。：正电荷由胞内流出胞外。引起膜的复极化或超极化。引起膜的复极化或超极化。1.1.1.1.1.1.电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力 ：当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱动力，两个驱动力的代数和称为电化学驱动力。差的双重驱动力，两个驱动力的代数和称为电化学驱动力。差的双重驱动力，两个驱动力的代数和称为电化学驱动力。差的双重驱动力，两个驱动力的代数和称为电化学驱动力。差的双重驱动力，两个驱动力的代数和称为电化学驱动力。差的双重驱动力，两个驱动力的代数和称为电化学驱动力。决定离子决定离子决定离子决定离子的跨膜流动的方向和速度的跨膜流动的方向和速度的跨膜流动的方向和速度的跨膜流动的方向和速度NaNaNa+的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：70mV-(+60mV)=-130mV70mV-(+60mV)=-130mV70mV-(+60mV)=-130mVKKK+的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力:70mV-(-90mV)=+20mV70mV-(-90mV)=+20mV70mV-(-90mV)=+20mV表明：静息时表明：静息时表明：静息时表明：静息时表明：静息时表明：静息时Na+Na+Na+Na+Na+Na+受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力（三）动作电位的产生机制（三）动作电位的产生机制静息电位(Em)=-70mV EK=-90 mV ENa=+60 mV 负值代表内向驱动力，推动产生内向电流负值代表内向驱动力，推动产生内向电流（正离子流入膜内或负离子流出膜外膜内电位负值去极化）。正值代表外向驱动力，推动产生外向电流正值代表外向驱动力，推动产生外向电流（正离子流出膜外或负离子流入膜内膜内电位负值 复极化、超极化）。电压钳特点电压钳特点:膜电位（膜电位（E Em m）固定一水平，固定一水平，使电化学驱动力（使电化学驱动力（E Em m-E ENaNa ）也保持恒定）也保持恒定钠电导钠电导 G GNaNa=I=INa Na/E Em m-E ENaNa 电压钳技术记录膜电位及分析电压钳技术记录膜电位及分析利用电压钳技术记录的枪乌鲗大神经轴突的膜电流及其离子成分的分析：钳制电压：记录的内向电流和外向电流：河豚毒（TTX）阻断了内向电流：四乙铵（TEA）阻断了外向电流证实：内向电流是证实：内向电流是Na+Na+Na+Na+内流内流内流内流产生的产生的产生的产生的证实：外向电流是证实：外向电流是K+K+K+K+外外外外流流流流产生的产生的产生的产生的2.2.2.2.动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化 动动动动作电位的产生机制作电位的产生机制作电位的产生机制作电位的产生机制作电位的产生机制作电位的产生机制 上升支：上升支：上升支：上升支：NaNa+电导增加，电导增加，电导增加，电导增加，Na+Na+内流。内流。内流。内流。下降支：下降支：下降支：下降支：KK+电导增加，电导增加，电导增加，电导增加，KK+外流。外流。外流。外流。升支：升支：升支：升支：电压门控电压门控电压门控电压门控NaNaNaNa+通道通道通道通道内向电流内向电流内向电流内向电流去极化去极化去极化去极化（2 2）动作电位的产生过程）动作电位的产生过程刺激刺激神经纤维神经纤维局部膜去极化局部膜去极化电压门控电压门控Na+Na+通道开放、通道开放、Na+Na+内流内流阈电位阈电位更大的更大的Na+Na+的通透性、的通透性、Na+Na+内流内流 （内向电流）（内向电流）Na+Na+Na+Na+内流的再生性循环内流的再生性循环内流的再生性循环内流的再生性循环膜去极化膜去极化Na+Na+Na+Na+平衡电位平衡电位阈电位：阈电位：阈电位：阈电位：能触发动作电位的膜电位临界值。能触发动作电位的膜电位临界值。能触发动作电位的膜电位临界值。能触发动作电位的膜电位临界值。（能引起正反馈过程的临界膜电位）（能引起正反馈过程的临界膜电位）（能引起正反馈过程的临界膜电位）（能引起正反馈过程的临界膜电位）NaNaNaNa+通道的再生性激活与通道的再生性激活与通道的再生性激活与通道的再生性激活与APAPAPAP的上升支的上升支的上升支的上升支膜去极化到达膜去极化到达膜去极化到达膜去极化到达阈电位阈电位阈电位阈电位后，后，后，后，使更多的使更多的使更多的使更多的NaNaNaNa+通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，形成形成形成形成Na+Na+Na+Na+内流的正反馈，内流的正反馈，内流的正反馈，内流的正反馈，出现出现出现出现APAPAPAP升支。升支。升支。升支。内向内向NaNa+电流电流 去极化去极化门控门控NaNa+通道开放通道开放电压电压 钠电导的电压依赖性和由此产生的去极化过程中的正反馈机制，钠电导的电压依赖性和由此产生的去极化过程中的正反馈机制，是是动作电位起始的关键因素动作电位起始的关键因素。NaNaNaNa+通道通道通道通道 失活与正反馈环的终止失活与正反馈环的终止失活与正反馈环的终止失活与正反馈环的终止 NaNa+通道的三种状态通道的三种状态通道的三种状态通道的三种状态关闭关闭关闭关闭激活激活激活激活失活失活失活失活失活失活去极化过程中钠通道状态的变化去极化过程中钠通道状态的变化Vm Vm：膜电位；：膜电位；Im Im：膜电流；：膜电流；m m 和和 h h 分别示意钠通道的激活门和失活门分别示意钠通道的激活门和失活门干预干预NaNa+通道的药物及临床应用通道的药物及临床应用NaNa+通道通道通道通道阻断剂：阻断剂：类抗心律失常药，可抑制异常兴奋环路中动作电位的传导，类抗心律失常药，可抑制异常兴奋环路中动作电位的传导，终止快速心律失常。终止快速心律失常。NaNa+通道激动剂；可增加心肌动作电位期间通道激动剂；可增加心肌动作电位期间通道激动剂；可增加心肌动作电位期间通道激动剂；可增加心肌动作电位期间NaNa+和和和和CaCa2+2+的流入，是一种强心药。的流入，是一种强心药。的流入，是一种强心药。的流入，是一种强心药。动作电位去极化过程动作电位去极化过程n nNaNa+离子内流形成的电离子内流形成的电离子内流形成的电离子内流形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。n n 当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对NaNa+的通透性增大，电压门控的通透性增大，电压门控的通透性增大，电压门控的通透性增大，电压门控NaNa+通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，NaNa+内流，膜去极化，当达阈电位时，内流，膜去极化，当达阈电位时，内流，膜去极化，当达阈电位时，内流，膜去极化，当达阈电位时，NaNa+通道通道通道通道大量开放，大量开放，大量开放，大量开放，NaNa+内流超过内流超过内流超过内流超过KK+外流，使膜发生更强外流，使膜发生更强外流，使膜发生更强外流，使膜发生更强的去极化，这又会使更多的的去极化，这又会使更多的的去极化，这又会使更多的的去极化，这又会使更多的Na Na+通道开放，和形通道开放，和形通道开放，和形通道开放，和形成更强的成更强的成更强的成更强的Na Na+内流，形成内流，形成内流，形成内流，形成Na+Na+通道激活对膜去通道激活对膜去通道激活对膜去通道激活对膜去极化的正反馈，膜迅速去极化，膜内负电位消失，极化的正反馈，膜迅速去极化，膜内负电位消失，极化的正反馈，膜迅速去极化，膜内负电位消失，极化的正反馈，膜迅速去极化，膜内负电位消失，形成正电位，当其足以阻止形成正电位，当其足以阻止形成正电位，当其足以阻止形成正电位，当其足以阻止NaNa+净移入为止。形净移入为止。形净移入为止。形净移入为止。形成上升支。成上升支。成上升支。成上升支。电压门控电压门控电压门控电压门控K K K K+通道与复极化通道与复极化通道与复极化通道与复极化复极化（mV）膜电位膜电位时间（ms）降支：降支：K+K+K+K+通透性增加通透性增加K+K+K+K+外流外流 复极化复极化钾通道只有一个激活门，没有失活门，激活门关闭过程称为去激活。钾通道只有一个激活门，没有失活门，激活门关闭过程称为去激活。动作电位复极化过程动作电位复极化过程n nKK+外流形成的电外流形成的电外流形成的电外流形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。n n 去极化后去极化后去极化后去极化后NaNa+的通透性迅速降低，的通透性迅速降低，的通透性迅速降低，的通透性迅速降低，KK+通透性通透性通透性通透性逐渐增强。外向的逐渐增强。外向的逐渐增强。外向的逐渐增强。外向的KK+电流使膜电位复极到静息电电流使膜电位复极到静息电电流使膜电位复极到静息电电流使膜电位复极到静息电位水平。动作电位的复极化是位水平。动作电位的复极化是位水平。动作电位的复极化是位水平。动作电位的复极化是KK+外流形成的外流形成的外流形成的外流形成的电化电化学平衡电位学平衡电位。后电位后电位后电位后电位后去极化后去极化后去极化后去极化 膜电位向静息电位恢复的过膜电位向静息电位恢复的过膜电位向静息电位恢复的过膜电位向静息电位恢复的过程中，膜处于轻度除极状态。程中，膜处于轻度除极状态。程中，膜处于轻度除极状态。程中，膜处于轻度除极状态。原因：复极时迅速外流的原因：复极时迅速外流的原因：复极时迅速外流的原因：复极时迅速外流的K+K+蓄积在膜外侧附近，暂时阻蓄积在膜外侧附近，暂时阻蓄积在膜外侧附近，暂时阻蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了碍了碍了碍了K+K+外流的结果。外流的结果。外流的结果。外流的结果。后超极化后超极化后超极化后超极化 后去极化后，膜电位又进入后去极化后，膜电位又进入后去极化后，膜电位又进入后去极化后，膜电位又进入一个轻度超极化状态。一个轻度超极化状态。一个轻度超极化状态。一个轻度超极化状态。原因：钠原因：钠原因：钠原因：钠-钾泵活动。钾泵活动。钾泵活动。钾泵活动。在锋电位下降支后，膜电位有在锋电位下降支后，膜电位有在锋电位下降支后，膜电位有在锋电位下降支后，膜电位有缓慢和微小的变化称为后电位缓慢和微小的变化称为后电位缓慢和微小的变化称为后电位缓慢和微小的变化称为后电位动作电位期间，离子通道开放情况动作电位期间，离子通道开放情况静息状态：静息状态：去极化：去极化：复极化：复极化：电压门控电压门控电压门控电压门控NaNaNaNa+通道开放通道开放通道开放通道开放K K K K+通道开放通道开放通道开放通道开放K K K K+通道开放通道开放通道开放通道开放NaNaNaNa+-K-K-K-K+泵工作泵工作泵工作泵工作（mV）膜电位膜电位时间（时间（ms）动作电位形成机制小结动作电位形成机制小结n n去极化：去极化：Na+Na+内流内流内流内流形成的电形成的电形成的电形成的电-化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位。n n复极化：复极化：K+K+外流外流外流外流形成的电形成的电形成的电形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。（三）动作电位的传播（三）动作电位的传播局部电流膜去极化，与临近膜膜去极化，与临近膜之间产生电位差之间产生电位差使临近膜去极化使临近膜去极化达到阈电位达到阈电位Na+Na+通道大量开放通道大量开放进入再生性循环进入再生性循环动作电位局部电流与传导速度有关的因素与传导速度有关的因素动作电位的传导方向：在体内，动作电位的传导方向：在体内，APAP总是在轴突的起始部总是在轴突的起始部产生，由于不应期的存在，兴奋只能传向末梢。产生，由于不应期的存在，兴奋只能传向末梢。有髓纤维：跳跃式传导有髓纤维：跳跃式传导 1.1.1.1.动作电位（动作电位（动作电位（动作电位（APAP）是）是）是）是“全或无全或无全或无全或无”(all or noneall or none)式的。式的。式的。式的。2.2.2.2.当膜电位去极化到阈电位时，爆发当膜电位去极化到阈电位时，爆发当膜电位去极化到阈电位时，爆发当膜电位去极化到阈电位时，爆发APAPAPAP。APAPAPAP期间，期间，期间，期间，先是电压门控先是电压门控先是电压门控先是电压门控NaNaNaNa+通道开放，然后是电压门控通道开放，然后是电压门控通道开放，然后是电压门控通道开放，然后是电压门控K KK K+通道开放。通道开放。通道开放。通道开放。3.3.3.3.电压门控电压门控电压门控电压门控NaNaNaNa+通道开放引起通道开放引起通道开放引起通道开放引起NaNaNaNa+快速内流（内向电快速内流（内向电快速内流（内向电快速内流（内向电 流），形成流），形成流），形成流），形成APAPAPAP的上升支。的上升支。的上升支。的上升支。4.Na4.Na4.Na4.Na+通道快速失活，通道快速失活，通道快速失活，通道快速失活，K KK K+外流加快，引起复极化。外流加快，引起复极化。外流加快，引起复极化。外流加快，引起复极化。动作电位小结动作电位小结动作电位小结动作电位小结（四）缝隙连接（四）缝隙连接（四）缝隙连接（四）缝隙连接兴奋传播方式：在细胞间直接传播兴奋传播方式：在细胞间直接传播兴奋传播方式：在细胞间直接传播兴奋传播方式：在细胞间直接传播缝隙连接模式图缝隙连接模式图（1 1）在缝隙连接处，相耦联的两）在缝隙连接处，相耦联的两个细胞的质膜靠得很近（个细胞的质膜靠得很近（3nm3nm）。）。（2 2）细胞膜上有蛋白颗粒，是由）细胞膜上有蛋白颗粒，是由六个连接蛋白单体形成的同源六六个连接蛋白单体形成的同源六聚体，称连接子。聚体，称连接子。（3 3）每个连接子中央有一个亲水）每个连接子中央有一个亲水性孔道。性孔道。（4 4）两侧膜上的连接子端端相连，）两侧膜上的连接子端端相连，使两个连接子的亲水性孔道对接，使两个连接子的亲水性孔道对接，形成缝隙连接通道，每侧膜上的形成缝隙连接通道，每侧膜上的连接子相当于一个半通道。连接子相当于一个半通道。（5 5）缝隙连接通常是开放的，允）缝隙连接通常是开放的，允许水溶性分子和离子通过，同时许水溶性分子和离子通过，同时形成细胞间的一个低电阻区。形成细胞间的一个低电阻区。（6 6）一个细胞产生的动作电位可）一个细胞产生的动作电位可通过流经缝隙连接的局部电流直通过流经缝隙连接的局部电流直接传播到另一个细胞。接传播到另一个细胞。特点特点特点特点四、局部电位四、局部电位 不是不是“全或无全或无”的，而是随着阈下刺激的增大而增大的，而是随着阈下刺激的增大而增大不能在膜上作远距离传播，只能以电紧张扩布的形式传播不能在膜上作远距离传播，只能以电紧张扩布的形式传播n n可以叠加：可以叠加：可以叠加：可以叠加：n n 时间性总和时间性总和时间性总和时间性总和n n 空间性总和空间性总和空间性总和空间性总和特性特性局部电位与动作电位的异同点局部电位与动作电位的异同点异同点异同点动作电位动作电位局部电位局部电位全或无现象不衰减传导总和现象有有无无电紧张性扩布有 五、可兴奋细胞及其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋性(一一)兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞兴兴 奋：奋：细胞受到刺激产生动作电位的过程。细胞受到刺激产生动作电位的过程。细胞受到刺激产生动作电位的过程。细胞受到刺激产生动作电位的过程。可兴奋细胞：可兴奋细胞：受刺激后能产生动作电位的细胞。受刺激后能产生动作电位的细胞。可兴奋细胞可兴奋细胞 神经元神经元 肌细胞肌细胞 腺细胞腺细胞(二二)组织的兴奋性和阈刺激组织的兴奋性和阈刺激 刺激的三要素刺激的三要素刺激的三要素刺激的三要素：电刺激的特点：电刺激的特点：电刺激的特点：电刺激的特点：刺激参数容易控制刺激参数容易控制刺激参数容易控制刺激参数容易控制。刺激强度刺激强度刺激强度刺激强度刺激持续的时间刺激持续的时间刺激持续的时间刺激持续的时间刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率 刺激的类型：刺激的类型：刺激的类型：刺激的类型：物理和化学因素（环境变化）物理和化学因素（环境变化）物理和化学因素（环境变化）物理和化学因素（环境变化）兴奋性兴奋性：细胞受到刺激后产生动作电位的能力。细胞受到刺激后产生动作电位的能力。细胞受到刺激后产生动作电位的能力。细胞受到刺激后产生动作电位的能力。刺激：刺激：细胞所处环境因素的变化。细胞所处环境因素的变化。阈上刺激：阈上刺激：阈上刺激：阈上刺激：阈下刺激：阈下刺激：阈下刺激：阈下刺激：刺激强度刺激强度刺激强度刺激强度 阈值阈值阈值阈值阈值（阈值（阈值（阈值（thresholdthresholdthresholdthreshold）或阈强度）或阈强度）或阈强度）或阈强度 刺激时间和强度刺激时间和强度刺激时间和强度刺激时间和强度-时间变化率固定，能使时间变化率固定，能使时间变化率固定，能使时间变化率固定，能使组织发生兴奋的最小刺激强度。组织发生兴奋的最小刺激强度。组织发生兴奋的最小刺激强度。组织发生兴奋的最小刺激强度。阈阈阈阈 刺刺刺刺 激：激：激：激：刺激强度刺激强度刺激强度刺激强度 =阈值阈值阈值阈值有有有效效效刺刺刺激激激兴奋性与阈强度的关系兴奋性与阈强度的关系兴奋性与阈强度的关系兴奋性与阈强度的关系兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性阈强度阈强度阈强度阈强度11 阈强度越小，兴奋性越高；阈强度越小，兴奋性越高；阈强度越小，兴奋性越高；阈强度越大，兴奋性越低。阈强度越大，兴奋性越低。阈强度越大，兴奋性越低。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。绝对不应期绝对不应期 相对不应期相对不应期 超常期超常期 低常期低常期 兴奋性恢复兴奋性恢复不同细胞的绝对不应期长短：神经纤维和骨骼肌：0.5 2 ms 心肌：200 400 ms(三三)细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件1 1、绝对不应期、绝对不应期、绝对不应期、绝对不应期 特点：特点：特点：特点：兴奋性为零、再次接受刺激不发生反应。兴奋性为零、再次接受刺激不发生反应。兴奋性为零、再次接受刺激不发生反应。兴奋性为零、再次接受刺激不发生反应。原因：原因：原因：原因：Na+Na+通道处于失活状态。通道处于失活状态。通道处于失活状态。通道处于失活状态。2 2、相对不应期、相对不应期、相对不应期、相对不应期特点：特点：特点：特点：兴奋性逐渐恢复，但低于正常，必须用阈上刺激才能引起兴奋性逐渐恢复，但低于正常，必须用阈上刺激才能引起兴奋性逐渐恢复，但低于正常，必须用阈上刺激才能引起兴奋性逐渐恢复，但低于正常，必须用阈上刺激才能引起反应。反应。反应。反应。原因：原因：原因：原因：Na+Na+通道处于部分复活、部分失活状态。通道处于部分复活、部分失活状态。通道处于部分复活、部分失活状态。通道处于部分复活、部分失活状态。3 3、超常期、超常期、超常期、超常期 特点：特点：特点：特点：兴奋性稍高于正常。兴奋性稍高于正常。兴奋性稍高于正常。兴奋性稍高于正常。用略低于阈值的刺激即可引起兴奋用略低于阈值的刺激即可引起兴奋用略低于阈值的刺激即可引起兴奋用略低于阈值的刺激即可引起兴奋原因：原因：原因：原因：由于处于轻度除极状态，距阈电位较近，相当于后除极的由于处于轻度除极状态，距阈电位较近，相当于后除极的由于处于轻度除极状态，距阈电位较近，相当于后除极的由于处于轻度除极状态，距阈电位较近，相当于后除极的后期，易于达到阈电位的水平，故用较小的阈下刺激就可以引后期，易于达到阈电位的水平，故用较小的阈下刺激就可以引后期，易于达到阈电位的水平，故用较小的阈下刺激就可以引后期，易于达到阈电位的水平，故用较小的阈下刺激就可以引起兴奋。起兴奋。起兴奋。起兴奋。4 4、低常期、低常期、低常期、低常期特点：特点：特点：特点：兴奋性低于正常，需要较大的刺激强度才引起兴奋。兴奋性低于正常，需要较大的刺激强度才引起兴奋。兴奋性低于正常，需要较大的刺激强度才引起兴奋。兴奋性低于正常，需要较大的刺激强度才引起兴奋。原因：原因：原因：原因：由于处于后超极化状态，膜电位距阈电位较远。由于处于后超极化状态，膜电位距阈电位较远。由于处于后超极化状态，膜电位距阈电位较远。由于处于后超极化状态，膜电位距阈电位较远。6.AP时相与兴奋性周期的对应关系时相与兴奋性周期的对应关系细胞受刺激而兴奋时，膜内细胞受刺激而兴奋时，膜内细胞受刺激而兴奋时，膜内细胞受刺激而兴奋时，膜内细胞受刺激而兴奋时，膜内细胞受刺激而兴奋时，膜内 电位负值减少称作电位负值减少称作电位负值减少称作电位负值减少称作电位负值减少称作电位负值减少称作 A A A A A A极化极化极化极化极化极化 B B B B B B去极化去极化去极化去极化去极化去极化 C C C C C C复极化复极化复极化复极化复极化复极化 D D D D D D超射超射超射超射超射超射 E.E.E.E.E.E.超极化超极化超极化超极化超极化超极化目标测试目标测试目标测试目标测试大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因是 A AA A A AKKKKKK+i Ki Ki Ki Ki Ki K+o o o o o o 和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对K KK K K K+有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性 B BB B B BKKKKKK+o Nao Nao Nao Nao Nao Na+i ii i i i和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对NaNaNaNaNaNa+有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性 C CC C C CKKKKKK+o Ko Ko Ko Ko Ko K+iiiiii和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对K KK K K K+有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性 D DD D D DNaNaNaNaNaNa+o Ko Ko Ko Ko Ko K+iiiiii和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对和静息时膜主要对NaNaNaNaNaNa+有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性有通透性 E.E.E.E.E.E.静息时钙泵活动增强静息时钙泵活动增强静息时钙泵活动增强静息时钙泵活动增强静息时钙泵活动增强静息时钙泵活动增强 静息电位大小接近于静息电位大小接近于静息电位大小接近于静息电位大小接近于静息电位大小接近于静息电位大小接近于 A AA A A A钠平衡电位钠平衡电位钠平衡电位钠平衡电位钠平衡电位钠平衡电位 B BB B B B钾平衡电位钾平衡电位钾平衡电位钾平衡电位