微生物的代谢lin.pptx

上海师范大学1新陈代谢新陈代谢合成代谢合成代谢（同化）（同化）分解代谢分解代谢（异化）（异化）生物体将简生物体将简单小分子单小分子合成合成复杂生物大分子复杂生物大分子耗能耗能产能产能复杂的有机生物大分子复杂的有机生物大分子分解分解为简单小分子为简单小分子能量代谢能量代谢复杂分子复杂分子 简单分子简单分子 ATP H分解代谢酶系分解代谢酶系合成代谢酶系合成代谢酶系（有机物有机物）物物质质代代谢谢新陈代谢简称代谢，是细胞内发生各种化学反应的总称新陈代谢简称代谢，是细胞内发生各种化学反应的总称第第1页页/共共88页页上海师范大学2第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢 有机物有机物 最初能源最初能源 日日 光光 还原态无机物还原态无机物 通用能源通用能源ATPATP化能异养菌化能异养菌光能自养菌光能自养菌化能自养菌化能自养菌ADP ADP Pi=ATPPi=ATP第第2页页/共共88页页上海师范大学3自养微生物利用自养微生物利用无机物无机物异养微生物利用异养微生物利用有机物有机物生物生物氧化氧化能量能量微生物直接利用微生物直接利用储存在高能化合物（如储存在高能化合物（如ATP）中）中以热的形式被释放到环境中以热的形式被释放到环境中生物氧化生物氧化物质在生物体内经过一系列的物质在生物体内经过一系列的氧化氧化还原还原反应反应,逐步分解并释放能量的过程。逐步分解并释放能量的过程。一、化能异养微生物的生物氧化与产能一、化能异养微生物的生物氧化与产能生物氧化的生物氧化的3 3个阶段个阶段:脱脱H H、递、递H H、受、受H H第第3页页/共共88页页上海师范大学4耗能阶段耗能阶段产能阶段产能阶段2NADH22 2丙酮酸丙酮酸2ATP4ATP2ATPC C6 62C2C3 31 1、EMPEMP途径（糖酵解途径）途径（糖酵解途径）以以1 1分子葡萄糖为底物，约经分子葡萄糖为底物，约经1010步反应产生步反应产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2分子分子NADH2NADH2和和2 2分子分子ATPATP，分为两个阶段。，分为两个阶段。EMPEMP途径的简图途径的简图C6为葡萄糖，为葡萄糖，C3为甘油醛为甘油醛-3-磷酸磷酸（一）脱氢（一）脱氢第第4页页/共共88页页上海师范大学5EMPEMP途径途径(糖酵解途径糖酵解途径)第第5页页/共共88页页上海师范大学6 丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）（1 1）乳酸发酵（同型乳酸发酵）乳酸发酵（同型乳酸发酵）动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）G+2ADP+2Pi 2G+2ADP+2Pi 2乳酸乳酸2ATP+22ATP+2水水 NAD+第第6页页/共共88页页上海师范大学7（2 2）酒精发酵（酵母的第）酒精发酵（酵母的第型发酵）型发酵）H第第7页页/共共88页页上海师范大学8生理功能：生理功能：1 1、产能的效率低，是连接其它几个重要途径、产能的效率低，是连接其它几个重要途径的桥梁。的桥梁。2 2、中间产物为菌体合成提供碳架。、中间产物为菌体合成提供碳架。3 3、在一定条件下，可沿、在一定条件下，可沿EMPEMP途径逆转合成多糖途径逆转合成多糖生产多种发酵产品。生产多种发酵产品。第第8页页/共共88页页上海师范大学92.HMP2.HMP途径（戊糖磷酸途径）途径（戊糖磷酸途径）6C6C6 6ATP6CO6CO2 25C5C6 612NADPH+H12NADPH+H+ATPATPATPC C5 5经一系列复杂反应后经一系列复杂反应后经呼吸链经呼吸链重新合成己糖重新合成己糖HMPHMP途径的简图途径的简图C C6 6为己糖或己糖磷酸，为己糖或己糖磷酸，C C5 5为核酮糖为核酮糖-5-5-磷酸磷酸HMPHMP途径的一个循环是途径的一个循环是1 1分子分子6 6磷酸葡萄糖最终转变成磷酸葡萄糖最终转变成1 1分子分子3 3磷酸磷酸甘油醛，甘油醛，3 3分子的分子的COCO2 2和和6 6分子的分子的NADPHNADPH2 2，分为两个阶段。，分为两个阶段。第第9页页/共共88页页上海师范大学10HMPHMP途径分为二个阶段：途径分为二个阶段：氧化阶段氧化阶段3 3个分子个分子6-6-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖在6-6-磷磷酸葡萄糖脱氢酶和酸葡萄糖脱氢酶和6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成羧生成6 6个分子个分子NADPH+HNADPH+H+，3 3个个分子分子COCO2 2和和3 3个分子个分子5-5-磷酸核酮磷酸核酮糖糖非氧化阶段非氧化阶段5-5-磷酸核酮糖在磷酸核酮糖在转酮酶转酮酶和和转醛转醛酶酶催化下使部分碳链进行相互催化下使部分碳链进行相互转换，经三碳、四碳、七碳等，转换，经三碳、四碳、七碳等，最终最终转变成转变成1 1分子分子3 3磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3 3个分子的个分子的CO2CO2和和6 6个分子个分子NADPH.NADPH.转醛酶转醛酶 转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶5-磷酸核糖 第第10页页/共共88页页上海师范大学11 特点：特点：a a、产大量的产大量的NADPH+HNADPH+H+还原力还原力 ；b b、产各种不同长度的产各种不同长度的重要的中间物（重要的中间物（5-5-磷酸核糖、磷酸核糖、4-4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 ）c c、单独单独HMPHMP途径较少，一般与途径较少，一般与EMPEMP途径同存途径同存 d d、HMPHMP途径是戊糖代谢的主要途径途径是戊糖代谢的主要途径。第第11页页/共共88页页上海师范大学12NADH22 2丙酮酸丙酮酸2ATP ATP ATPC C6 6H H1212O O6 6KDPGKDPG又称又称2-2-酮酮-3-3脱氧脱氧-6-6磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（KDPGKDPG）途径，葡萄糖只）途径，葡萄糖只经经4 4步反应就能获得丙酮酸步反应就能获得丙酮酸NADPH26ATP2 2乙醇乙醇有氧时经呼吸链有氧时经呼吸链无氧时无氧时进行发酵进行发酵EDED途径简图途径简图3 3、EDED途径途径第第12页页/共共88页页上海师范大学13EDED途径的的示意图途径的的示意图EMPEMP途径途径丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛葡萄糖葡萄糖KDPG醛缩酶醛缩酶KDPG第第13页页/共共88页页上海师范大学14EDED途径的特点：途径的特点：（1 1）仅在）仅在G-G-细菌中细菌中(假单胞菌属假单胞菌属)被发现被发现（2 2）特征酶是）特征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶（3 3）产能效率低）产能效率低（4 4）2 2个丙酮酸的来历不同个丙酮酸的来历不同EDED途径的生理功能途径的生理功能：代替代替EMPEMP途径，可以与途径，可以与EMPEMP，HMPHMP和和TCATCA连接，连接，可进行细菌酒精发酵以生产酒精。可进行细菌酒精发酵以生产酒精。第第14页页/共共88页页上海师范大学154NADH+4H4NADH+4H+FADHFADH2 2G GTPTPCO2CO2ATPATP丙酮酸丙酮酸CHCH3 3COCOCoACoA4 4、TCATCA循环循环即三羧酸循环，柠檬酸循环。是指丙酮酸经过一系即三羧酸循环，柠檬酸循环。是指丙酮酸经过一系列循环式反应彻底氧化，脱羧，形成列循环式反应彻底氧化，脱羧，形成COCO2 2，H H2 2O O和和NADHNADH2 2的过程。的过程。TCATCA循环的主要产物示意图循环的主要产物示意图方框内为终产物方框内为终产物（底物水平）（底物水平）2ATP2ATP12ATP12ATP呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链第第15页页/共共88页页上海师范大学16柠檬酸柠檬酸乙酰辅酶乙酰辅酶A草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶Aa-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸4 4、三羧酸循环三羧酸循环(TCATCA)丙酮酸丙酮酸CHCH2 2COOHCOOHCOH-COOHCOH-COOHCHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHC-COOHC-COOHCH-COOHCH-COOH顺乌头酸顺乌头酸CHCH2 2COOHCOOHCH-COOHCH-COOHCHCH（OHOH）COOHCOOH天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸卟啉卟啉H H2 2O O磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸第第16页页/共共88页页上海师范大学17TCATCA循环的特点循环的特点：l必须在有氧条件下进行（因必须在有氧条件下进行（因NADNAD和和FADFAD再生时再生时需氧）需氧）l产能效率极高（总共相当于产能效率极高（总共相当于1515个个ATPATP）lTCATCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅为微生物的生物合成提供各种碳架原位，不仅为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。第第17页页/共共88页页上海师范大学18TCATCA循环在微生物代谢中的枢纽地位示意图循环在微生物代谢中的枢纽地位示意图糖类糖类葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪乙醇乙醇乳酸乳酸 丙酮丙酮丁醇丁醇丁二醇丁二醇氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质谷氨酸谷氨酸柠檬酸柠檬酸天冬氨酸天冬氨酸4CO4CO2 2多种有机酸多种有机酸H H2 2O O H H 经呼吸链经呼吸链30ATP30ATPTCATCA循环循环第第18页页/共共88页页上海师范大学19 根据在根据在底物进行氧化底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的生物氧化类型：微生物的生物氧化类型：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。二、递氢和受氢二、递氢和受氢呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图第第19页页/共共88页页上海师范大学20（一）（一）好氧呼吸好氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration)受氢体为受氢体为分子氧的递氢与受氢的生物氧化过程。分子氧的递氢与受氢的生物氧化过程。呼呼吸吸链链由由脱脱氢氢酶酶、琥琥珀珀Q Q还还原原酶酶和和细细胞胞色色素素类类蛋蛋白白等等组组分分组组成成的的氢传递体。氢传递体。NADP NADP FP FP FeFeS S CoQ CoQ Cytb Cytb CytcCytc Cyta Cyta Cyta3Cyta3ATPATPATPATPATPATP氧化磷酸化氧化磷酸化特点特点：脱下的氢经呼吸链的传递；脱下的氢经呼吸链的传递；脱下的氢最终被分子氧接受；脱下的氢最终被分子氧接受；通过氧化磷酸化产生通过氧化磷酸化产生ATPATP；H+完全的呼吸链 H+e e H2OADPADP+PiPi ATP ATPO2氧化磷酸化氧化氧化第第20页页/共共88页页上海师范大学21ATPATP的产生方式的产生方式利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应，称为光合磷酸化的反应，称为光合磷酸化。利利用用生生物物氧氧化化过过程程中中释释放放的的能能量量，合合成成ATPATP的的反反应应，称为氧化磷酸化，称为氧化磷酸化，微生物通过生物氧化生成微生物通过生物氧化生成ATPATP的方式有两种：的方式有两种：第第21页页/共共88页页上海师范大学22氧化磷酸化氧化磷酸化又称电子传递链磷酸化又称电子传递链磷酸化营养物质在生物营养物质在生物氧化过程中形成的氧化过程中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，通过呼吸传，通过呼吸传递链将电子传递给氧或其他氧化型物质，同递链将电子传递给氧或其他氧化型物质，同时偶联着时偶联着ATPATP的形成。的形成。只有在有氧呼吸和无只有在有氧呼吸和无氧呼吸生物氧化过程中才能发生电子传递磷氧呼吸生物氧化过程中才能发生电子传递磷酸化。酸化。第第22页页/共共88页页上海师范大学23底物水平磷酸化底物水平磷酸化不经过电子传递链，而在不经过电子传递链，而在营养物质的生物氧化过程中直接偶联营养物质的生物氧化过程中直接偶联ATP的合的合成，这种产生成，这种产生ATP等高能分子的方式即底物水等高能分子的方式即底物水平磷酸化。平磷酸化。底物水平磷酸化既存在发酵过程中，也存在有氧和底物水平磷酸化既存在发酵过程中，也存在有氧和无氧呼吸过程中，无氧呼吸过程中，是发酵过程中获得能量的唯一方是发酵过程中获得能量的唯一方式。式。磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 +ADP+ADP 丙酮酸丙酮酸 +ATP+ATP第第23页页/共共88页页上海师范大学24（二）（二）无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration)以无机氧化物或有机物（但很罕见）作为最终电子受体以无机氧化物或有机物（但很罕见）作为最终电子受体的生物氧化过程。的生物氧化过程。特点特点：脱下的氢部分经呼吸链的传递；脱下的氢部分经呼吸链的传递；脱下的氢最终被无机氧化物接受；脱下的氢最终被无机氧化物接受；通过氧化磷酸化产生通过氧化磷酸化产生ATPATP；H+部分呼吸链 H+e e 产物氧化物氧化物氧化氧化ADPADP+PiPi氧化磷酸化 ATP ATPNADP NADP FP FP FeFeS S CoQ CoQ Cytb Cytb CytcCytc Cyta Cyta Cyta3Cyta3第第24页页/共共88页页上海师范大学25无机盐呼吸无机盐呼吸有机物呼吸有机物呼吸无无氧氧呼呼吸吸延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸甘氨酸呼吸甘氨酸呼吸氧化三甲胺呼吸氧化三甲胺呼吸三甲胺三甲胺氧化三甲胺氧化三甲胺乙酸乙酸甘氨酸甘氨酸琥珀酸琥珀酸延胡素酸延胡素酸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫呼吸硫呼吸铁呼吸铁呼吸碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸产乙酸细菌产乙酸细菌产甲烷菌产甲烷菌NONO2 2-，NONO，N N2 2O O，N N2 2NONO3 3-SOSO3 32-2-，S S3 3O O6 62-2-，S S2 2O O3 32-2-，H H2 2S SSOSO4 42-2-HSHS-，S S2-2-S S0 0FeFe2 2+FeFe3 3+CHCH3 3COOHCOOHCOCO2 2，HCOOHCOO-CHCH4 4COCO2 2，HCOOHCOO-以无机物作为电子最终受体的呼吸以无机物作为电子最终受体的呼吸作用作用（化合物氧化脱下的氢和电子（化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化经呼吸链传递，最终交给无机氧化物物NONO3 3-、SOSO4 42-2-、S S2 2、FeFe3 3或或COCO2 2等或延等或延胡索酸等有机物的过程。胡索酸等有机物的过程。）第第25页页/共共88页页上海师范大学26根据硝酸盐的去向分根据硝酸盐的去向分:同化型硝酸盐还原作用同化型硝酸盐还原作用:即微生物利用即微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物的作用硝酸盐作为其氮源营养物的作用 NO3-硝酸盐硝酸盐还原酶还原酶NO2-NH3合成谷氨酸合成谷氨酸进入生物体进入生物体（1 1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸第第26页页/共共88页页上海师范大学27异化型硝酸盐还原作用异化型硝酸盐还原作用:在无氧条件下，在无氧条件下，微生物将硝酸盐还原为微生物将硝酸盐还原为N N2 2或或N N2 2O O的过程，又的过程，又称反硝化作用称反硝化作用 NO3-异化型异化型硝酸盐硝酸盐还原酶还原酶NO2-N2或或N2O只有在无氧条件只有在无氧条件下，才能诱导出下，才能诱导出该酶该酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶反硝化意义：反硝化意义：反硝化意义：反硝化意义：1 1 1 1）使土壤中的氮（硝酸盐）使土壤中的氮（硝酸盐）使土壤中的氮（硝酸盐）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-NO3-NO3-NO3-）还原成氮气）还原成氮气）还原成氮气）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；及污染环境而消失，降低土壤的肥力；及污染环境而消失，降低土壤的肥力；及污染环境而消失，降低土壤的肥力；及污染环境2 2 2 2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。释放到空气中释放到空气中第第27页页/共共88页页上海师范大学28 硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）最终产物为最终产物为H H2 2S S；SOSO4 42 2-SO SO3 32 2-SO SO2 2 S S H H2 2S S 2CH2CH3 3CHOHCOOH+HCHOHCOOH+H2 2SOSO4 4 2CH 2CH3 3COOH+2COCOOH+2CO2 2+H+H2 2S S 第第28页页/共共88页页上海师范大学29硫呼吸（硫还原）以元素以元素S S作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。电子供体：乙酸、葡萄糖等电子供体：乙酸、葡萄糖等碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）以以COCO2 2、HCOHCO3 3-为末端电子受体为末端电子受体 产甲烷菌产甲烷菌 利用利用H H2 2作电子供体（能源）、作电子供体（能源）、COCO2 2为为 受体，受体，产物产物CHCH4 4；产乙酸细菌产乙酸细菌 H H2 2/CO/CO2 2 进行无氧呼吸，产物为进行无氧呼吸，产物为乙酸。乙酸。CHCH3 3COOH COOH+2H2H2 2O O+4S 2CO4S 2CO2 2+4H4H2 2S S 第第29页页/共共88页页上海师范大学30延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸以延胡索酸作为电子受体的无氧呼吸，如雷氏变形以延胡索酸作为电子受体的无氧呼吸，如雷氏变形菌和甲酸乙酸梭菌等能以延胡索酸作为受氢体还原菌和甲酸乙酸梭菌等能以延胡索酸作为受氢体还原生成生成琥珀酸琥珀酸：HOOCCHHOOCCH CHCOOHCHCOOH+H+H2 2 HOOCCHHOOCCH2 2CHCHCOOHCOOH+能量能量 第第30页页/共共88页页上海师范大学313 3、发酵发酵(fermentation)(fermentation)在无氧等无外源氢受体的条件下，底物脱下的氢在无氧等无外源氢受体的条件下，底物脱下的氢 H H 未经呼吸链的传递而直接移给某一内源性中间未经呼吸链的传递而直接移给某一内源性中间代谢物的传递受氢方式。代谢物的传递受氢方式。底物水平磷酸化底物水平磷酸化是获得能是获得能量的唯一方式。量的唯一方式。C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP特点特点：脱下的氢未经呼吸链的传递；脱下的氢未经呼吸链的传递；氢受体为中间代谢产物；氢受体为中间代谢产物；通过底物水平磷酸化产生通过底物水平磷酸化产生ATPATP；第第31页页/共共88页页上海师范大学324 4、发酵类型发酵类型1 1）乙醇发酵乙醇发酵 a a、酵母型乙醇发酵酵母型乙醇发酵 1 1 G 2G 2丙酮酸丙酮酸 2 2 乙醛乙醛+COCO2 2 2 2 乙醇乙醇+2 +2 ATP ATP 条件：条件：pH 3.54.5,pH 3.54.5,厌氧厌氧菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等）菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等）（EMP）第第32页页/共共88页页上海师范大学33b、细菌型乙醇发酵 (发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌)1 G 2 丙酮酸 （ED）乙醇乙醇 +COCO2 2+1ATP (乳酸菌、肠道菌和一些嗜热细菌）1 G 2 丙酮酸（丙酮酸甲酸解酶）（丙酮酸甲酸解酶）乙醛乙醛 乙醇乙醇甲酸甲酸+乙酰-CoA乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶第第33页页/共共88页页上海师范大学34 2）乳酸发酵乳酸发酵同型乳酸发酵 （德氏乳杆菌、植物乳杆菌等）G EMP途径（丙酮酸 乳酸）异型乳酸发酵（PK途径）第第34页页/共共88页页上海师范大学353)混合酸发酵 混合酸发酵：肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）1 G丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 乙酰乙酰-CoA-CoA+甲酸甲酸丙酮酸甲酸解酶丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸丙酸PEP羧化酶羧化酶磷酸转乙酰基酶磷酸转乙酰基酶乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶乙酸激酶乙酸激酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙酸乙酸乙醇乙醇E.coliE.coli与志贺氏菌的区别：与志贺氏菌的区别：葡萄糖发酵试验：葡萄糖发酵试验：E.coliE.coli、产气肠杆菌产气肠杆菌 甲酸甲酸 COCO2 2+H+H2 2 （甲酸氢解酶、（甲酸氢解酶、H H+）志贺氏菌无此酶，故发酵志贺氏菌无此酶，故发酵G G 不产气。不产气。COCO2 2+H+H2 2 第第35页页/共共88页页上海师范大学36一碳化合物一碳化合物简单有机物简单有机物自养微生物自养微生物能量能量复杂有机物复杂有机物无机物氧化无机物氧化光合磷酸化光合磷酸化第第36页页/共共88页页上海师范大学37NHNH4 4+NONO2 2-H H2 2S SS S0 0H H2 2FeFe2+2+作为最初能源作为最初能源部分作为无机氢供体部分作为无机氢供体顺呼吸链传递顺呼吸链传递耗耗 H H 产产ATPATPATPATPCOCO2 2二二氧氧化化碳碳固固定定CHCH2 2O O逆逆呼吸链传递呼吸链传递耗耗ATPATP产产H HNADPHNADPH2 2化能自养微生物还原化能自养微生物还原COCO2 2时时ATPATP和和H H的来源的来源二、化能自养微生物的生物氧化与产能二、化能自养微生物的生物氧化与产能一般是好氧菌。一般是好氧菌。其产能的途径主要是氧化无机物，脱下的氢其产能的途径主要是氧化无机物，脱下的氢(电子电子)直接进入呼吸直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生链通过氧化磷酸化产生ATPATP。第第37页页/共共88页页上海师范大学38代谢特点 1）无机底物脱下的氢（电子）从相应位置 直接进入呼吸链 2）存在多种呼吸链 3）产能效率低；4）生长缓慢，产细胞率低。第第38页页/共共88页页上海师范大学39三三、光光能营养微生物能营养微生物1 1、光能异养型的分解代谢、光能异养型的分解代谢 通过循环式光合磷酸化产能；也称不产氧光合通过循环式光合磷酸化产能；也称不产氧光合作用；一般是厌氧光合细菌。作用；一般是厌氧光合细菌。光光能营养型生物能营养型生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物真核生物：藻类及其他绿色植物藻类及其他绿色植物原核生物原核生物：蓝细菌蓝细菌真细菌真细菌：光合细菌光合细菌古生菌古生菌：嗜盐菌嗜盐菌第第39页页/共共88页页上海师范大学40 电电位位差差红光或红外线红光或红外线外源电子供体外源电子供体（H2S，S，Fe2+等）等）ATPATPADP+PiNADNAD（P P）H H2 2逆电子传递逆电子传递外源外源H H2 2e-e-e-光合细菌的不产氧光合作用光合细菌的不产氧光合作用-循环式光合磷酸化反应循环式光合磷酸化反应e-脱镁菌绿素脱镁菌绿素第第40页页/共共88页页上海师范大学412 2、光能自养型的分解代谢、光能自养型的分解代谢通过非循环式光合磷酸化产能；电子传递途径为非循环式，在有通过非循环式光合磷酸化产能；电子传递途径为非循环式，在有氧条件下进行。氧条件下进行。（含叶绿素b有利于蓝光吸收）（含叶绿素a有利于红光吸收）NADPHNADPH2 2第第41页页/共共88页页上海师范大学42其特点是：其特点是：电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；有两个光合系统，系统有两个光合系统，系统(含叶绿素含叶绿素a a)可以利可以利用红光，系统用红光，系统(含叶绿素含叶绿素b b）可利用蓝光；）可利用蓝光；反应中同时有反应中同时有ATPATP(产自系统产自系统)、还原力、还原力HH(产自系统产自系统)和和O O2 2（PSIIPSII）产生；）产生；还原力还原力NADPHNADPH2 2中的中的HH是来自是来自H H2 2O O分子光解后的分子光解后的H H+和和e-e-第第42页页/共共88页页上海师范大学433 3、嗜盐菌紫膜的光合作用、嗜盐菌紫膜的光合作用 这是一种直至这是一种直至7070年代才揭示的，年代才揭示的，只有嗜盐菌才有的只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。在其细胞膜无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。在其细胞膜内富含类胡萝卜素因呈红色，桔黄色内富含类胡萝卜素因呈红色，桔黄色。从。从细胞膜的制细胞膜的制备物中可分离出红色和紫色两个组分备物中可分离出红色和紫色两个组分，红色主要含红，红色主要含红色类胡罗卜，细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化色类胡罗卜，细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分称红膜。反应的呼吸链载体成分称红膜。紫色在膜上呈斑片状紫色在膜上呈斑片状独立分布，独立分布，这就是能进行光合作用的紫膜。也称作细这就是能进行光合作用的紫膜。也称作细菌视紫红质菌视紫红质。第第43页页/共共88页页上海师范大学44 紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合光合磷酸化反应磷酸化反应 ATPATP合成机理：视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，合成机理：视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，膜内外形成质子梯度差和电位梯度差，是膜内外形成质子梯度差和电位梯度差，是ATPATP合成的原动力，合成的原动力，驱动驱动ATPATP酶合成酶合成ATPATP。第第44页页/共共88页页上海师范大学45微生物主要产能方式微生物主要产能方式 有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵光能转换光能转换第第45页页/共共88页页上海师范大学46微生物合成代谢必须具备三要素微生物合成代谢必须具备三要素：小分子前体物质小分子前体物质来源无机养料如来源无机养料如COCO2 2，氮素，硫酸盐等及分解，氮素，硫酸盐等及分解 代谢过程产生的小分子前体碳架物质如磷酸糖代谢过程产生的小分子前体碳架物质如磷酸糖,有机酸，乙酰有机酸，乙酰 辅酶辅酶A A能量能量主要来源于呼吸作用和光合作用生成的主要来源于呼吸作用和光合作用生成的ATPATP还原力还原力指指TCATCA循环循环，光合作用等产生的光合作用等产生的NADPHNADPH和和NADHNADH第二节第二节 微生物的合成代谢微生物的合成代谢第第46页页/共共88页页上海师范大学47一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成无论自养还是异养微生物，合成单糖的途径一般都是通过无论自养还是异养微生物，合成单糖的途径一般都是通过EMPEMP途径逆行合成途径逆行合成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖再转化其他糖类。再转化其他糖类。第第47页页/共共88页页上海师范大学48葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸能量代谢能量代谢ATPATPPEPPEPTCATCA草酰乙酸草酰乙酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸UDPUDP葡萄糖葡萄糖多糖多糖细胞壁脂多糖细胞壁脂多糖糖酵解糖酵解5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖戊糖磷酸戊糖磷酸5-5-磷酸核糖磷酸核糖 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸 核糖核酸核糖核酸嘌呤和嘧嘌呤和嘧啶碱啶碱NADPHNADPHNADHNADHCO2CO2己糖代谢中的主要反应途径己糖代谢中的主要反应途径葡萄糖异生途径葡萄糖异生途径第第48页页/共共88页页上海师范大学49二二、乙醛酸循环（异养可利用合成单糖）、乙醛酸循环（异养可利用合成单糖）它也是它也是TCA循环的一条代谢回补途径，它使循环的一条代谢回补途径，它使TCA循环循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应源源不断地提供有关代谢物。因在循环中物合成反应源源不断地提供有关代谢物。因在循环中存在特有的关键中间代谢物乙醛酸，故名。存在特有的关键中间代谢物乙醛酸，故名。第第49页页/共共88页页上海师范大学50两个关键酶两个关键酶ICLICL和和MSMS可使可使3C3C化合物丙酮酸和化合物丙酮酸和2C2C化合物乙酸源化合物乙酸源源不断地合成源不断地合成4C4C二羧酸，以满足二羧酸，以满足微生物正常生物微生物正常生物合成的需要。合成的需要。第第50页页/共共88页页上海师范大学51 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）厌氧乙酰厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径 还原性三羧酸循环途径还原性三羧酸循环途径 羟基丙酮途径羟基丙酮途径三三、CO2CO2的固定的固定 指将空气中的指将空气中的COCO2 2同化成细胞有机物的过程。自养微生物同化成细胞有机物的过程。自养微生物固定固定COCO2 2有四条途径有四条途径：第第51页页/共共88页页上海师范大学52q 羧化反应羧化反应（COCO2 2的固定的固定）q 还原反应还原反应 （被固定的被固定的COCO2 2的还原的还原）q COCO2 2受体的再生受体的再生每循环一次，将每循环一次，将6 6分子分子COCO2 2同化为同化为1 1分子葡萄糖。分子葡萄糖。光合作用光合作用光合磷酸化产光合磷酸化产ATPATPCOCO2 2固定固定 转化为有机分子转化为有机分子本途径的两种特有的酶本途径的两种特有的酶Calvin cycleCalvin cycle循环是自养微生物固定循环是自养微生物固定COCO2 2主要途径主要途径核酮糖核酮糖1 1，5 5二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶 磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶第第52页页/共共88页页上海师范大学53逆逆EMPEMP第第53页页/共共88页页上海师范大学54（二）、厌氧乙酰（二）、厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径 又称活性乙酸途径。主要存在一些乙又称活性乙酸途径。主要存在一些乙酸菌，硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能酸菌，硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。此途径中关键酶是自养细菌中。此途径中关键酶是COCO脱氢脱氢酶。由它催化酶。由它催化COCO2 2还原为还原为COCO第第54页页/共共88页页上海师范大学55厌厌氧乙酰氧乙酰-CoA-CoA途径途径甲基来源甲基来源羧羧基来源基来源最最终产终产物物丙酮酸丙酮酸COCO2 2第第55页页/共共88页页上海师范大学56（三）、还原性三羧酸循环途径（三）、还原性三羧酸循环途径4C烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸CO2CO2ATP乙酸乙酸第第56页页/共共88页页上海师范大学57生物生物固氮固氮：微生物利用其固氮酶系催化大气中的分子氮还原成氨的过程。1、固氮微生物的种类 自生固氮菌自生固氮菌：独立固氮（氧化亚铁硫杆菌等）共生固氮菌：与它种生物共生才能固氮 形成根瘤及其他形式 联合固氮菌：必须生活在植物根际、叶面或动物 肠道等处才能固氮的微生物。根际芽孢杆菌属；叶面固氮菌属。四、生物固氮四、生物固氮第第57页页/共共88页页上海师范大学58自自生生固固氮氮菌菌好氧好氧兼性厌氧兼性厌氧厌氧厌氧化能异养化能异养：巴氏菌属巴氏菌属，甲烷八叠球菌属，甲烷八叠球菌属光能自养光能自养：着色菌属，着色菌属，绿假单胞菌属绿假单胞菌属化能异养化能异养：克雷伯氏菌属，多粘芽孢菌属克雷伯氏菌属，多粘芽孢菌属光能异养光能异养：红螺菌属，红假单胞菌属等红螺菌属，红假单胞菌属等化能异养化能异养：固氮菌属固氮菌属等等化能自养化能自养：氧化亚铁硫杆菌，产碱菌属等氧化亚铁硫杆菌，产碱菌属等光能自养光能自养：多种蓝细菌如念珠蓝细菌，鱼腥蓝细菌多种蓝细菌如念珠蓝细菌，鱼腥蓝细菌第第58页页/共共88页页上海师范大学59共生固氮菌共生固氮菌根瘤根瘤植物植物豆科植物豆科植物：根瘤菌属根瘤菌属，固氮根瘤菌属，固氮根瘤菌属 慢性根瘤菌属，中华根瘤菌属慢性根瘤菌属，中华根瘤菌属非豆科植物非豆科植物：弗兰克氏菌属弗兰克氏菌属地衣地衣：念珠蓝细菌属，鱼腥蓝细菌属念珠蓝细菌属，鱼腥蓝细菌属满江红满江红：满江红鱼腥蓝细菌满江红鱼腥蓝细菌第第59页页/共共88页页上海师范大学60p 能量的供应能量的供应p 还原力及其传递载体还原力及其传递载体p 固氮酶固氮酶p 还原底物还原底物N N2 2p Mg Mg2+2+p 严格的厌氧环境严格的厌氧环境固氮反应的必要条件固氮反应的必要条件2 2、固氮机制固氮机制固氮的前提条件固氮的前提条件：固氮能力只有在不含化合态氮的培养基上生长时获得。固氮能力只有在不含化合态氮的培养基上生长时获得。第第60页页/共共88页页上海师范大学61（1 1）ATPATP的供应的供应 固氮过程中需要消耗大量的能量，固氮过程中需要消耗大量的能量，据试验，据试验，固定固定1molN1molN2 2约要消耗约要消耗101015molATP15molATP。这些这些ATPATP是由呼吸、厌氧呼吸、是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化所提供的。发酵或光合磷酸化所提供的。第第61页页/共共88页页上海师范大学62（2 2）还原力）还原力HH及其载体及其载体 还原力还原力HH或电子由或电子由NADNAD(P P)H H2 2所提供；所提供；电子载体由铁氧还蛋白电子载体由铁氧还蛋白(FdFd)或黄素氧还或黄素氧还蛋白蛋白(FldFld)传递至铁蛋白传递至铁蛋白 FdFd（组分（组分IIII起起传递电子的作用）。传递电子的作用）。第第62页页/共共88页页上海师范大学63（3 3）固氮酶）固氮酶由组分由组分和组分和组分两部分组成两部分组成；组分组分是真正的是真正的“固氮酶固氮酶”，它直接作用于，它直接作用于N N2 2，使之还原成，使之还原成NHNH3 3又称钼铁蛋白（又称钼铁蛋白（MFMF）；）；组分组分是一种是一种“固氮酶还原酶固氮酶还原酶”，主要起传递，主要起传递电子的作用，是活化电子的中心，电子的作用，是活化电子的中心，又称又称铁蛋白铁蛋白（FdFd）。）。固氮时必须两种组分结合在一起才能起作用。固氮时必须两种组分结合在一起才能起作用。第第63页页/共共88页页上海师范大学64（4 4）还原底物）还原底物N N2 2（有（有NHNH3 3存在时会抑制固氮作存在时会抑制固氮作用）是固氮作用的原料。用）是固氮作用的原料。（5 5）镁离子）镁离子（6 6）严格的厌氧微环境）严格的厌氧微环境可防止固氮酶失活和确保固氮作用正常进行。可防止固氮酶失活和确保固氮作用正常进行。可与固二氮酶还原酶和可与固二氮酶还原酶和ATPATP组成复合物以发组成复合物以发挥传递电子的功能。挥传递电子的功能。第第64页页/共共88页页上海师范大学65固氮过程及其细节固氮过程及其细节 对氧对氧十分十分敏感敏感第第65页页/共共88页页上海师范大学66由由FdFd或或FldFld向氧向氧化型组分化型组分的铁原的铁原子提供一个电子，子提供一个电子，使其还原使其还原第第66页页/共共88页页上海师范大学67还原型的组分还原型的组分与与ATP-MgATP-Mg结合，结合，改变了自己的构改变了自己的构象象 第第67页页/共共88页页上海师范大学68组分组分在在含含MoMo的位点的位点上与分子氮上与分子氮结合，并与结合，并与组分组分-Mg-Mg-ATPATP复合物反复合物反应，形成一应，形成一个个1111复合复合物物,即固氮酶即固氮酶 N N第第68页页/共共88页页上海师范大学69在固氮酶分子上，有一个电子从在固氮酶分子上，有一个电子从组分组分-Mg-ATP-Mg-ATP复合物转移到组分复合物转移到组分的铁原子上，使组分的铁原子上，使组分重新转变成重新转变成氧化态，同时氧化态，同时ATPATP也就水解成也就水解成ADP+PiADP+Pi；第第69页页/共共88页页上海师范大学70；通过以上电子通过以上电子转移过程连续转移过程连续6 6次次（用打点子的箭头（用打点子的箭头表示）的运转，才表示）的运转，才可使组分可使组分释放出释放出2 2个个NH3NH3分子。分子。N NADPADP+PiPi第第70页页/共共88页页上海师范大学713 3、好氧性固氮菌的防氧机制、好氧性固氮菌的防氧机制 固固N N酶遇氧不可逆失活酶遇氧不可逆失活 （1 1）好氧性自身固）好氧性自身固N N菌菌 a a 呼吸保护呼吸保护 强化呼吸，以降低氧压。强化呼吸，以降低氧压。b b 构象保护构象保护 高氧分压环境，高氧分压环境，固氮酶能形成固氮酶能形成一一无固无固N N活性活性但能防止氧损伤但能防止氧损伤的的特殊构象特殊构象。构象保护的蛋白质构象保护的蛋白质 Fe-sFe-s蛋白蛋