1、第三讲第三讲 生态系统生态学生态系统生态学第一节 生态系统生态的研究内容和特点一、生态系统生态学概念定义:是研究生态系统的组成要素、结构与功能、发展与演替、以及人为影响与调控机制的生态科学。对象:生态系统,对系统内植物、动物、微生物等生物要素和大气、水分、C、N等非生物要素及其作用,进行不同层次的全方位研究。总目标:指导人们应用生态系统原理,改善和保护各类生态系统的可持续发展。二、研究的主要内容 可概括为5个方面:1 自然生态系统的保护和利用 重点研究健康生态系统的形成、发展的过程,寻求这类生态系统合理性机制;研究生物与其外围环境之间的关系和作用规律;自组织的内在规律性等2 生态系统调控机制的
2、研究对自然、半自然和人工等不同生态系统自调控阈值的研究,以维持其正常运行机制;研究自然和人类活动引起的局部和全球环境变化带来的一系列生态效应;研究生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。3 生态系统退化的机理、恢复模型及其修复研究重点研究由于人类活动而造成逆向演替或生态系统结构、重要生物资源退化的机理及其恢复途径;研究防止人类与环境关系的失调;研究发展生态农业的途径;研究自然资源综合利用以及研究污染物的处理等问题等。二、研究的主要内容4 全球性生态问题的研究 如臭氧层破坏、温室效应、全球气候变化等;3S(GPS、RS、GIS)系统技术的应用。5 生态系统可持续发展的研究
3、重点研究生态系统的资源的分类、配置、替代及其自维持模型;发展生态工程和高新技术的农业工厂化;探索自然资源利用的新途径,不断增加全球物质的现存量;研究生态系统科学管理的原理和方法,把生态规划和生态设计结合起来;加强生态系统管理、保持生态系统健康和维持生态系统服务,创建和谐、高效、健康的可持续发展的生态系统。第二节第二节 生态系统的结构、原理及重要特征生态系统的结构、原理及重要特征一、生态系统的组成要素与作用二、生态系统结构的基本原理什么是系统?系统是由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合而成的具有特定功能的有机整体,而这个系统本身又是它所从属的一个更大系统的组成部分.要成为一个系统必须具有3个条
4、件:(1)具有组成系统的若干组成部分;)具有组成系统的若干组成部分;(2)各个组成部分之间通过相互制约和相互作用,形成一个统一)各个组成部分之间通过相互制约和相互作用,形成一个统一的、有机的整体;的、有机的整体;(3)具有特定的功能。)具有特定的功能。系统:组成要素、组分之间相关联(结构)、产生一定的功能系统的特征:(1)整体性:系统总是由若干个因素组成,整体不等于组成成分的简单相加;子系统合理,大系统不一定合理(马世骏);系统的非分解性是系统论的精髓,即:系统的非分解性是系统论的精髓,即:“整体不等于各个孤立的局部之和整体不等于各个孤立的局部之和”。(2)相互联系性:形成了结构,如因果联系结
5、构、制约结构、层状结构等(3)有序性原则 有序无序最终系统可能崩溃;无序有序,系统逐渐稳定。经济的发展也是这样,从无序到有序发展。(4)动态原则:系统有产生、有发展、有崩溃。生态系统的结构概括起来说,有三个必要的部分:生态系统的结构概括起来说,有三个必要的部分:(1)有两个以上的要素,是生态系统的组成部分;(2)各成分与其环境相结合,系统的外界事物是系统的环境;(3)各成分间相互联系、相互作用、相互制约结构,形成一个整体。整体性整体性是生态系统最重要的一个特征。整体性是指系统的有机整体,其存在的方式、目标、功能都表现出统一的整体性。整体性是生态系统要素与结构的体现,主要有三个论点:(1)整体大
6、于它的各部分之和。(2)一旦形成了系统,各要素不能分解成独立的要素而孤立存在。(3)各个要素的性质和行为对系统的整体性是起作用的,这种作用是在各要素的相互作用过程中表现出来的。生态系统的整体性越强,就越像一个无结构的整体。反反 馈馈 是生态系统一个重要特征。Feedback指系统的输出端通过一定的通道,即反馈环(Feedback lop)反送到输入端,变成了决定整个系统未来功能的输入。具有这种反馈机制的系统称为控制论系统。反馈是一个复杂的过程。按结构可分为简单反馈和复杂反馈按等级可分为低级反馈和高级反馈按作用范围可分为主反馈和局部反馈等。各种反馈类型中,较重要的是按功能而分的正反馈和负反馈。正
7、反馈是增大与中心(位置)点距离的过程。生态系统中某种成分的变化引起其他成分的一系列变化,反过来是加速最初发生变化成分的变化。因此,正反馈的作用常常是使生态系统偏离稳态。例如,某地湖泊生态系统受到污染,鱼类大量死亡。鱼的死亡和腐烂又会加重水域污染,并引起更多鱼类的死亡。负反馈是一种不断减小与中心点距离的过程,是不断趋向中心点的行为过程。负反馈是保持系统稳定性的重要机制。草地动物数量增加草地食物供给量减少。草地动物数量增加草地食物供给量减少限制动物数量生态系统结构与功能存在着辩证关系生态系统结构与功能存在着辩证关系,主要体现在:(1)结构与功能是相互依存的,结构是功能的内在根据,是基础,功能是要素
8、与结构的外在表现。一定的结构表现一定的功能,一定的功能总是由一定系统结构产生的(2)结构与功能又是相互制约、相互转化的。一方面,系统的结构决定系统的功能,结构发生变化,制约着系统发展变化。(如森林生态系统是以乔木为主体,形成一个复杂的系统,由于生物成分和种类和结构不同构成地球上丰富多彩的生态系统,说明结构的变化必然导致功能的变化)另一方面,功能具有相对的独立性,可反作用于结构。(在全球气候变化-变暖的影响下,此时森林结构虽未发生变化,但功能首先不断发生变化,功能的变化反过来影响结构。)(3)结构和功能的联系密不可分,在生态系统中存在着多种类型。如:组成系统结构都不同,系统的功能也就相应不同;组
9、成系统的要素与结构都不同,也能获得相同的功能(如不同结构的生态系统,都有生产的功能);组成系统的要素相同,但结构不同,系统的功能也就不同;一个生态系统的同一结构,可能有多种功能。(4)生态系统的稳定是相对的。生态系统与外界进行物质和能量,物质和信息的交换过程中,系统的结构不仅在量的方面可以逐渐发生变化,而且在一定条件下可能产生质的变化。生态系统的空间结构生态系统的空间结构 自然生态系统一般都有分层现象即空间结构。如森林生态系统 动物的空间分布也有明显的分层现象。最上层是能飞的鸟类和昆虫,下层是兔子和田鼠,最下层是蚂蚁,蚯蚓、蝼蛄等 池塘:表层是浮游植物、水中浮游动物和鱼虾等,底层是大量的细菌等
10、微生物。生态系统的营养结构生态系统的营养结构 通过食物链把生物与非生物,生产者与消费者与分解者连成一个整体。第三节第三节 生态系统服务生态系统服务一、什么是生态系统服务一、什么是生态系统服务生态系统服务一般是指生命支持功能(如净化、循环、再生等),生态系统服务一般是指生命支持功能(如净化、循环、再生等),不包括生态系统功能和生态系统提供的产品。不包括生态系统功能和生态系统提供的产品。但更多人主张生态系统服务应包容产品,把生态系统提供的商品但更多人主张生态系统服务应包容产品,把生态系统提供的商品和服务统称为生态系统服务。和服务统称为生态系统服务。生态系统服务生态系统服务生态系统功能生态系统功能举
11、例举例1 气候条件大气化化学成分调节CO2/O2平衡2 气温调节全球温度降水及地区性气候调节温室气体调节3 干扰调节生态系统对环境波动的容量和综合反映风暴防止、洪水控制4 水调节水文流动调节为农业、工业和运输提供用水5 水供应水的储存和保持向集水区、水库和含水岩层供水6 控制侵蚀和保持沉积物生态系统内土壤保持防止土壤被风、水侵蚀7 土壤形成土壤形成过程岩石风化和有机质积累8 养分循环养分的储存、内循环和获取固氮、其他元素的及养分的循环生态系统服务项目一览表生态系统服务项目一览表生态系统服务生态系统服务生态系统功能生态系统功能举例举例9 废物处理过多或外来养分、化合物的去除和降解废物处理、污染控
12、制和接触毒性10 传粉有花植物配子的运动提供传粉者以便植物种群繁殖11 避难所为常居和迁徙种群提供生境育雏地、迁徙动物栖息地、动物越冬场所12 食物生产总初级生产中可为食物的部分通过渔猎、采集和农耕获取的各种食物13 原材料总初级生产中可为原材料的部分木材、燃料、饲料等14 基因库独一无二的生物材料和产品来源医药材料科学产品,农作物抗病虫基因等15 休闲娱乐提供休闲旅游活动机会生态旅游、钓鱼及其其他户外旅游活动16 文化提供非商业用途的机会生态系统的美学、艺术、教育、精神及科学价值生态系统服务项目一览表生态系统服务项目一览表第四节第四节 生态系统的物种流动生态系统的物种流动一、基本概念一、基本
13、概念物种流(species flow)是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流是生态系统一个重要过程,它扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系,提高了生态系统服务的功能 自然界中众多的物种在不同的生境中发展,通过流动汇集成一个个生群群落,赋予生态系统以新的面貌。每个生态系统都有各自的生物区系。物种既是遗传的单元,又是适应变异的单元。同一物种个体可以自由交配,共享共有的基因库,一个物种具有一个独特的基因库。所以物种流也就意味着基因流。流动、扩散是生物的适应现象,通过流动,扩散了生物的分布区域,扩大了新资源的利用;改变了营养结构,促进了种群之间基因物质的交流。经过扩散和选择把最适
14、的那些个体保留下来。一个多样变化的基因库更有利于物种发展。种群在流动扩散过程中不能保证每个个体都有好处,尽管如此,通过扩散增大了保留后代的概率。二、物种流的特点二、物种流的特点迁徙和入侵迁徙和入侵:物种空间变动可概括为无规律的生物入侵(biological invasion)和有规律的迁徙(migration)两大类。有规律迁徙是指主动和自身行为进行扩散和移动,一般都有固定的习性和行为的表现,有一定的途径和路线,跨越不同的生态系统;而生物入侵是指生物由原发地侵入到另一个新的生态系统的过程,入侵成功与否取决于多方面的因素。有序性有序性order:物种种群的个体移动有季节的先后,有年幼、成熟个体的
15、先后等。连续性连续性continuous movement:个体在生态系统内运动常是连续不断地,有时加速、有时减速。连锁性连锁性chain reaction:物种向外扩散常是成批的。东亚飞蝗先是少数个体起飞,然后带动大量蝗虫起飞。据报道非洲沙漠蝗在一次飞越红海的蝗群面积有2000平方公里,数量约有2500亿只。三、入侵种的特征三、入侵种的特征入侵成功与否与多方面因素有关:物种自身的生态生理特点;入侵地的气候,食物和隐蔽场所的状况;侵入当时造成的后果引起人们的关注程度的大小等。入侵是一个复杂的过程,可分为4个阶段:(1)侵入(introduction),是指生物离开原生存的生态系统到达一个新环境
16、。(2)定居(colonization),是指生物达到侵入地后,经过当地生态条件的驯化,能够生长、发育并进行繁殖,至少完成一个世代。(3)适应(naturalization),是指入侵生物已繁殖了几代。由于入侵时间短,个体基数小,所以种群增长不快,但是每一代对新环境适应能力都有所增强。(4)扩散(spread),是指入侵生物已基本上适应生活于新的生态系统,种群已经发展到一定数量,具有合理的年龄结构和性比,并具有快速增长和扩散的能力。入侵生物要获得成功必须通过以上4个阶段。显然不是每个物种都能完成的。植物,作为一个理想的入侵者具有以下生态、生理的特征:植物,作为一个理想的入侵者具有以下生态、生理
17、的特征:(1)种子萌发不要特殊条件;(2)实生苗生长迅速,开花前只有一个短暂的营养生长期;(3)可自花授粉,但不是专性的自花授粉;在异花授粉时,可借助于风和其他授粉者的帮助;(4)在新的环境中能产生大量、适应于广泛条件下生存的种子,对于长距离和短距离的扩散都有特定的适应,并能忍受极端气候和能在不同质地的土壤中存活;(5)具有特殊的竞争方法:丛生群系、化感作用等;(6)如是多年生植物,它具有旺盛的无性繁殖能力;在低位节处有刺毛或根状茎,在根状茎的不同部位具有再生能力。就动物而言,入侵物种具有的若干共同特征:就动物而言,入侵物种具有的若干共同特征:(1)雌雄同体和孤雌生殖的种类入侵成功的概率要比雌
18、雄异体的种类大。因为雌雄个体同时入侵的机会少。(2)活动力强,寻找食物或寄生的能力和竞争能力强,并具有强的扩散能力。(3)繁殖力和内增值力高,属于r-对策的生物。(4)遗传性变异和表现型较宽适应的物种。(5)广泛寄生种类入侵成功的机会比寄主专一性的种类多。四、物种流动对生态系统的影响四、物种流动对生态系统的影响1 物种的增加和去除对生态系统的影响物种的增加和去除对生态系统的影响 驼鹿引入罗亚尔岛(北美)后,造成生态系统结构和功能的变化。由硬木林变成了云杉林。云杉林落叶分解慢,营养物质少。结果驼鹿啃食的地方矿质营养的有效性和微生物活动减弱。1990年,Brown等通过12年的实验研究证实,把三种
19、更格卢鼠去除后,生态系统由沙漠灌丛变成了干草原。多年生植物增加了20多倍,一年生植物增加了3倍。四、物种流动对生态系统的影响四、物种流动对生态系统的影响2 入侵物种通过资源利用改变了生态过程入侵物种通过资源利用改变了生态过程晶态冰树入侵California一些群岛,造成土壤中盐分的变化,盐分积累在土壤表层,抑制其他植物的萌发和生长。这些岛屿变成了单一晶态冰树生长区。并消除了那些不能以冰树为食的动物,改变了群岛生态系统的营养结构。有的入侵物种改变资源的利用或资源更新,从而改变了资源的利用率。如大西洋加纳利群岛上生长一种固氮植物-火树侵入了夏威夷,占据了岛上大部分湿地和干树林。这些树每年给土壤固定
20、的N是本地植物固氮的4倍。夏威夷火山周围缺乏N肥,这里没有固氮植物。火树侵入后,土壤含N量大增,提高的生产力,促进了矿质营养的循环,为新的入侵种提供了沃土。四、物种流动对生态系统的影响四、物种流动对生态系统的影响3 物种丧失、空缺所造成的分解作用及其速率的影响物种丧失、空缺所造成的分解作用及其速率的影响 印度洋马里恩岛缺乏草食性哺乳动物,生态系统食碎屑动物占有重要地位,如象鼻虫、蜗牛和蚯蚓等无脊椎动物。特有种马里恩无翅蛾是处理有机体的主要物种。这种蛾幼虫活动的过程大大加强了微生物的活动和重要营养物质的释放。后来,猎海豹的海轮将小家鼠偶然达到了岛上。小家鼠以多种无脊椎动物为食,每年大量取食这种蛾
21、,造成大量落叶不能分解。显然小家鼠的进入,造成无翅蛾及其他无脊椎动物的空缺强烈地改变了马里恩岛生态系统物质循环过程。四、物种流动对生态系统的影响四、物种流动对生态系统的影响4 生态系统的间接影响生态系统的间接影响 外来种侵入后改变原有生态系统的干扰机制,从而改变了生态过程。热带一些岛屿普遍受到了火的干扰。如,在大洋洲岛屿上引入了外来草种,通过增加落叶层积累燃料,增加了火的发生频率,而原来本地种几乎没有同火接触的机会。因此,区域内火燃烧后本地种的多度和数量都急剧下降。而且又使地面上N流失加大并改变了系统内N库的分布状况。总之,一个外来种一旦入侵成功对生态系统的影响是多方面:(1)改变原有系统内的
22、成员和数量(2)改变系统内营养结构(3)改变了干扰、胁迫的机制(4)获取和利用资源上不同于本地物种。只要具备其中一条,许多入侵的外来种就能够直接或间接地改变生态系统过程。五、环境异质性是物种流动的生态因素五、环境异质性是物种流动的生态因素 环境异质性是自然界客观存在的事实。在生态系统不同地点之间存在着差异是生物流动、迁徙的基本原因。异质性可以分成两类:一类是有-无的异质性。如系生态系统内有的地方有食物,有的地方一点食物也没有。另一类是性质上的异质性。指同一时刻,同一资源在质量上的差异。如苹果树枝上向阳和背阴部位苹果质量的差异。环境异质性增加,环境复杂性越高,生物群落复杂,生物多样性就越高。第五
23、节第五节 生态系统的物质循环生态系统的物质循环一、物质循环的主要特点一、物质循环的主要特点1 物质处于不断循环之中 生态系统中的物质(主要是生物生命活动所必须的各种营养元素),在各个营养阶层之间的传递并连接起来构成了物质流。生态系统之间矿物元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、岩石圈之间以及生物间的流动和交换就是物质循环。物质循环的动力来自能量,物质是能量的载体,保证能量从一种形式转变为另一种形式。因此,生态系统中的物质循环和能量流动是紧密相连的。一、物质循环的主要特点一、物质循环的主要特点2 物质循环是个复杂的过程主要是:(1)介质多样 物质在陆地生态系统和水域生态系统中的循环存在着明显差
24、别 (2)涉及的元素众多,形态变化大 如在不同的条件下Cu有7种形态。形态不仅决定该元素在环境中的物理化学稳定性,而且具有不同的生物学意义。(3)有多种化学作用 物质在循环中不断氧化、还原、组合、分解,在过程中受到温度、湿度、酸碱度以及土壤母质等物理化学性质的作用,而影响物质的转化过程。一、物质循环的主要特点一、物质循环的主要特点3 库与流通率物质在环境中都存在一个或多个储存场所,其数量大大超过结合在生物体的数量,这些储存场所就称为库(pool)。库有两种:储存库(reservoir pool)和交换库(exchange pool)。储存库特点是库容量大,元素在库中的滞留的时间场,流动速率小,
25、多属于非生物成分。岩层中含碳量很大,可以看做是一个库。交换库容量小,元素滞留时间短,流速较大。流通率(flux rate)指物质在生态系统中单位时间单位面积流动的数量,指单位时间、单位面积内通过营养物质的绝对值。一、物质循环的主要特点一、物质循环的主要特点4 生物地化循环的类型从整个生物圈的观点出发,尽管化学元素各有其特征,但根据其属性,生物地化循环可分成3种主要的类型:水循环、气体型循环(gaseous type)和沉积型循环(sedimentary type)生物地化循环的研究主要在个别生态系统和全球生态系统两个层次上进行。在个别生态系统层次上(如湖泊、森林、水库),主要是研究某种营养物质
26、的循环途径、速率及其作用。在全球生态系统层次上,重点是研究某种营养物质在全球范围内的和运动以及在该系统内生物和非生物成分之间的交换过程、速率等。二、水循环是物质循环的核心1 水循环的生态意义 水是所有营养物质的介质 水是物质的良好溶剂 水是地质变化的动因之一 2 水循环的驱动力 水为什么能循环呢?水循环的能量动力学分析表明,是太阳能驱动了全球水循环。植物在水循环中的作用是巨大的。陆地植被每年蒸腾水量几乎相当于陆地蒸发蒸腾的总量。这就增加了空气中的水分,促进了水的循环。海洋和陆地在太阳光的照射下,不断蒸发水分。大气上空的气流实际是空中巨大的“河流”,其中有一部分以雨雪的形式降落。三、生态系统营养
27、的收支1 营养物质的输入主要包括3个方面:(1)降水过程 尘埃、气雾、雨雪等江水过程可带来多种元素。(2)生物固氮作用 通过固氮菌将大气中的N直接加以固定。如豆科植物的根瘤菌形成根瘤。(3)植物的直接吸收。由于母岩的分解,多种化学元素得到释放,植物根能扎到土壤而直达母岩处,吸收所需的多种元素,并将这些元素送到地上部分的各个器官;经过植物利用后,这些元素中的一部分又被枯枝落叶重新带回地面。2 营养物质的输出主要有:排水和人为活动两个途径。1953年Viro等提供了排水中营养元素的损失的数据,在美国的一个黄衫林中,每年每公顷林地输出的元素量为:N:0.6kg;P:0.02 kg;K:1.0kg;C
28、a:4.5 kg人为活动导致元素的损失是常常发生的。在收割中等收成的小麦时,每年从土壤带走营养元素的数量分别是:N:70kg/ha;P 30kg/ha;K 50kg/ha;Ca 30kg/ha。第六节第六节 生态系统的能量流动生态系统的能量流动一、能流在生态系统中流动的特点1 能量在生态系统中是变化着的2 能量是单向流3 能量在生态系统内的流动时不断递减的过程4 能量在流动,质量逐渐提高二、能量流动的途径 两类食物链是能流的主要途径能量流动以食物链作为主线,将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系在一起。生态系统最主要的两类食物链:牧食食物链和碎屑食物链四、食物链长度四、食物链长度Pimm(1982)和Cohen(1990)先后对100多个食物链进行了分析,表明大多数食物链有三个或四个营养阶层,而有五个或六个的营养阶层比例很小。能量流假说能量流假说较为普遍的观点认为,食物链长度之所以不能太长,是受到能量流动损失和捕食者能量最低要求的限制。太少的能量无法维持顶位捕食者种群。能量流(energetic hypothesis)假说认为只要有较高的初级生产力系统,食物链就可能变得更长。