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种子休眠的解除方法
摘要: 本文概述了种子休眠的原因和解除方法。种子休眠是指有活力的种子在适宜的萌发条件下而不能萌发的现象。种子休眠主要有两种休眠类型即由种皮引起的休眠和由胚引起的休眠。解除休眠的方法大体可分为物理解除、化学解除和生物解除三类。干燥后熟、层积、变温和其它一些物理处理, 激素和其它化学物质溶液浸泡均可解除一些植物种子的休眠。了解种子发育成熟过程中的休眠性的变化, 有利于及时采集种子和播种前处理种子。
关键词: 种子; 休眠成因; 解除方法
种子休眠通常是指具有生活力的种子在适宜的萌发条件下仍不萌发（发芽）的现象，是植物在长期的系统发育过程中形成的抵抗外界不良环境条件，以保持物种不断发展与进化的生态特性。[ 1～3 ]。种子休眠的原因大致可归为两大类：第一类是胚本身的因素，包括胚的形态发育未完成、生理上未成熟、缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。第二类是种壳（种皮、果皮或胚乳等）的限制，包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。种子休眠是由种子本身的遗传特性所决定，但环境因素也影响种子的休眠，如未休眠的苍耳(Xanthium strumarium)离体胚置于潮湿的粘土或其它低氧气压条件下，种胚会休眠；豆科植物种子过度干燥，导致硬实率的提高；低浓度的氧气也诱导非休眠的苹果种子的胚休眠[ 3, 4 ]。解除种子休眠方法大体可以分为三类：物理、化学和生物方法。
1　物理方法
1.1　干燥后熟
高含水量的种子休眠期较长，适当降低种子含水量可以缩短或打破种子休眠。许多种子刚成熟时具有程度不一的休眠性，但是在干燥的状况下, 休眠逐渐消失[ 5～6 ]。许多胚休眠的种子采用干燥后熟往往有显著的效果。干燥后熟的速度因植物种类、温度和种子含水量而异，与氧的供应也有一定的相关性。温度越低，干燥种子休眠维持的时间越久。
1.2　机械处理
通过机械的方法擦破种壳可提高种壳的透性，因而可打破因种壳透性不良而引起的休眠。对硬实种子粒大者可以采用机械破皮法，小粒者黄芪(Astragalus mongholicus)、甘草(Glycyrrhiza uralrnsis)可机械划破种皮,更方便的方法是用3~4倍沙子混合后轻捣或轻辗，即可划破种皮[ 9]。采用机械去皮和切除胚乳可显著提高兰引Ⅲ号结缕草(Zoysia japonica)种子的发芽率]，去除种皮可显著提高蒙古扁桃(Prunus mongolica)种子的发芽[11]。类似的实验也证明硬实扁桃去除内种皮后可以大大缩短层积时间而促进萌发[10]。
1.3　层积作用
1.3.1　低温层积　采用低温层积可打破种子休眠，这是目前广为使用的一种技术。层积时种子必须混合水苔、砂、蛭石和泥炭土等介质，温度以5～10℃为宜。低温层积能打破种子休眠，提高发芽率；促进种子发芽整齐度和苗木早期的生长发育；扩大种子萌发的温度范围；降低种子发芽时对光的需求；减少种子因处理、加工损伤或发芽环境不良等所造成发芽上的差异。低温层积有三个要件，即适宜的种子含水量、低温以及氧的存在。给水量不宜太多，否则氧气的供应受到影响，湿冷处理就可能失效[ 2, 4, 8]。松柏等裸子植物、胚休眠的蔷薇科和种壳休眠的一些草本植物，在经过一段时间1～10℃湿冷处理后，休眠逐渐消失。猕猴桃(Actinidia chinensis)、金银花(Lonicera japonica)、华山松(Pinusarm andii) 和杉木(Cunninghamia lanceolata)等，经5℃低温层积处理后皆能提高发芽率，且发芽迅速整齐。大多数植物种子经湿冷处理解除休眠后，需要移到较高的温度才会发芽，这是因为种子萌发所需的温度较高；若萌发所需的温度低则可直接在湿冷床上发芽，如蔷薇科一些植物的种子[ 1～4, 7]。种子低温层积处理所需时间因植物种类而有很大的差异。许多禾谷作物栽培种子仅须2～3 d即可，蔷薇科种子常需3～4月之久[ 3～4 ]；樟树(Cinnamomum camphora)种子若先经5℃层积3～4个月，然后再用过氧化氢处理，发芽率可再提高20%左右。另外，即使是同种植物的种子，种源不同，通常对层积要求的温度和时间也有差异。
1.3.2　变温层积　变温层积也称为湿温/湿冷作用。有些植物种子需要较高的温度使胚后熟或胚根长出，然后需要低温打破胚芽生长，因此种子在湿冷处理前还需要先行一段高温吸湿的处理，才能解除休眠[ 9 ]。如一些百合、牡丹及Viburnum的种子有上胚轴休眠现象，在15℃以上的高温下约2～6个月，胚根逐渐发芽长出，可是上胚轴仍然无法生长，此时若将幼苗放在5℃下1～4个月, 地上部就可以正常地生长[ 3, 4, 9 ]。研究发现暖温层积阶段，若采用变温如30～20℃或25～15℃，最后发芽效果皆较恒温为佳；在低温层积阶段，5℃被认为是最方便获得，具有与其它低温(10℃以下)同等的效果[ 2, 4 ]，因此5℃被认为是低温层积处理的理想温度。
1.4　变温处理
用变温（温度交替和温度变换）处理种子可解除休眠，因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起种皮破裂，并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉，特别是野生植物种子在日夜变温时的萌发比在恒温下更好。交替温度是一个复杂的因子，至少有9种属性：高低温、温差、高温和低温持续期、升温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性，只有在一定温度范围内变动才会打破休眠[ 4, 5, 9 ]。高低温持续的时间影响种子休眠的打破，欧洲笋种子在低温下持续16 h比8 h效果要好。此外，在各种温度下所经历的时间明显影响温差的有效性，如果每天用高温处理苦酸模种子16 h，要诱导90%的种子萌发，温差至少要10℃，而当每天用高温处理仅8 h，温差则只需5℃。增加交替温度的次数，也利于打破种子的休眠。
1.5　其它物理方法处理
热水浸泡可以软化种皮，去掉种皮表层的蜡质和油脂，增强种皮透性并能浸出发芽抑制物质，从而促进萌发[ 13 ]。浸种的时间视种子大小、种皮厚薄及水温而定, 一般种粒小、种皮薄、水温高，种子吸水快，浸种时间要短，反之则长。流水淋洗或漂洗、深井吊种均可去除部分种子特别是种皮中的抑制物质，可解除部分甚至全部种子的休眠[ 4, 9 ]。电离辐射、静电场、磁场和超声波处理均可减轻或打破一些植物种子的休眠，如用适量C射线处理甘草、黄瓜和番茄种子加速种子萌发，提高发芽率[5, 7, 10 ]；未经浸种的木麻黄(Casuarina equisetifolia) 种子用场强为- 100KV静电场处理5min，发芽率比对照高37%，种子活力指数比对照提高3.3倍；用输出功率为250W、频率为1615 Hz的超声波发生器处理水稻种子5～10min，可以提高种子发芽势和发芽率。
2　化学方法
2.1　激素处理
一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素(简称GA)、细胞分裂激素(简称CK)、萘乙酸和乙烯利等植物激素处理而发芽。GA能诱导产生水解酶，使种子中的贮藏物质从大分子水解为小分子，如淀粉水解为糖，蛋白质水解为氨基酸，从而为胚所利用，促进胚后熟，有利于萌发。已经证明，种子在GA中浸渍可以促进包括光敏种子在内的浅生理休眠种子的萌发，在去除种壳后，GA对打破中等强度的休眠也有效。CK不影响胚的后熟，却促进胚的萌发。CK仅对少数林木种子有的效果，对大部分种子作用不明显。对休眠的卫矛(Euonymus fortunei)、人参和槭树种子，单独使用CK是无效的，但GA和CK联合处理种子可使种子萌发。乙烯或乙烯利能刺激初生休眠的植物种子如花生、苜蓿、独脚金(Strigalutea)、苍耳和二次休眠的植物种子如莴苣和芹菜等种子的萌发, 对毛核木(Symphoricarp ossinensis)和药鼠李(Rhamnus Purshiana) 等木本植物和其它一些杂草的休眠种子也有显著的效果。用激素处理时，不同浓度和处理时间通常会改变处理的效果[ 2, 4 ]。
2.2　化学物质处理
浓硫酸、高锰酸钾、次氯酸盐和过氧化物等氧化剂能解除种子休眠[ 3,4 ]。浓度的氧气能解除许多植物种子的休眠；次氯酸钠打破野燕麦和卷茎蓼(Polygonum convolvulus)等种子的休眠；硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡15～30min；利用过氧化氢解除樟树种子休眠是最近被发现的好方法。硫脲、羟胺、硝酸盐、亚硝酸盐等含氮化合物能刺激许多禾本科植物和双子叶杂草种子的萌发。氰化物和H2S等硫氢化合物、迭氮化物和一氧化碳等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠的大麦和莴苣等种子以及胚休眠的苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子的休眠效果显著, 40%以上的CO2浓度也能减弱莴苣等种子的休眠。甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂和丙氨酸、谷氨酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸，一旦用于处理休眠种子，也会诱导萌发。
2.3　综合法
许多植物种子的休眠都不是由单一因素造成的，所以采取相应的综合方法,效果更为显著。如：结缕草种子在选用10%NaOH分别浸种15min后，再加0.04～0.16g/L的赤霉素或1.0g/L乙烯利浸种24h的综合处理，解除休眠的效果较单一的好，并将平均发芽天数缩短了5～6d[12]。桃(Prunus persica)种子为综合休眠，用赤霉素浸泡12或24h后再低温层积15d才能使其休眠解除[4]。山桃种子采用400mg/L赤霉素处理并层积15d对发芽促进作用大，不仅能打破种子休眠，而且能有效促进茎伸长[13]。
3　生物处理
除了植物自身能合成的激素之外，其它一些生化物质, 如壳梭孢(菌)素、Cotylenol、Cotylenin E、独脚金醇(Strigo)等植物和真菌的产物, 能打破种子的休眠。动物对有些植物果实的采食有利于种子萌发，赤麂取食南酸枣(Choerosp ondias axillaris)吐出果核，使果肉与种子分开, 免除了果肉对种子的抑制作用[ 7 ]；对于有些硬实种子, 经过动物的啃咬、咀嚼等会破坏部分种皮，增加透水透气性；经过胃肠时, 消化液中的稀酸和酶等在一定程度上均会软化种皮，减弱种子的休眠性[ 7, 8 ],因此动物的取食对硬核的果树种子萌发是有利的。
4 总结
种子休眠对农业生产、造林和苗圃经营者而言是一项重大的挑战。不同的休眠必须采用不同的方法打破, 结构休眠可利用割伤、磨破或部分切除等解除休眠, 或用硫酸和其它氧化剂处理；未成熟胚休眠可利用暖温层积解除休眠，而生理休眠则利用低温层积法。对许多植物种子来说, 由于种子休眠是综合休眠, 打破休眠的方法也必须采用复合方法来处理。由于不同方法之间的可替代性, 通常对于一种植物种子而言, 打破种子休眠的方法有多种[ 2～5, 11]。种子的休眠是在发育成熟过程中不断形成和逐渐变化的。因此深入研究种子休眠特性的形成机制, 可为适时采集种子提供依据。

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