暖温带山地天然次生林演替序...系呼吸速率对林地增温的响应_赵世魁.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20210639暖温带山地天然次生林演替序列根系呼吸速率对林地增温的响应*赵世魁1,2郭晋平1张芸香1（1.山西农业大学林学院太谷 030801；2.晋中信息学院太谷 030801）摘要：【目的】通过增温对比试验观测天然次生林演替序列森林内不同层次植物根系呼吸速率生长季的变化，揭示森林演替和模拟增温及其交互作用对根系呼吸速率的影响，为森林更新过程中土壤碳循环对气候变暖响应机制的研究提供数据支持。【方法】以关帝山 4 种天然次生林（杨桦林、油松林、华北落叶松林和白杄林）为对象，采用野外定点对比试验，以林下地面搭建温室模拟林地增温和用去根试验结合差减法区分根系呼吸组分。于 20162019 年利用Li-6400 便携式分析仪观测根系呼吸速率。【结果】增温提高了 4 种林型细根生物量和根系总呼吸（土壤自养呼吸）的生长季碳通量；增温显著提高了灌木层和草本层根系呼吸速率，提高幅度分别为 8.37%15.26%和 10.88%14.00%，降低了根系呼吸速率的温度敏感性（Q10）。但增温没有改变根系呼吸的生长季单极值变化特征。各林分细根生物量和根系呼吸速率均随演替进程而降低，而根系呼吸速率 Q10的值则升高。【结论】灌木和草本层根系呼吸速率对增温和演替及其交互作用的响应程度显著，而乔木层根系呼吸速率对增温和增温与演替的交互作用响应程度不显著。随林地温度升高，森林根系呼吸速率升高而温度敏感性却降低，说明森林根系呼吸速率对温度升高的响应较为复杂。关键词：演替；林地增温；天然次生林；根系呼吸；暖温带中图分类号：S718.5文献标识码：A文章编号：10017488(2023)02001012Responses of Root Respiration to Woodland Warming during Growing Season in Succession Seriesof Natural Secondary Forest in Warm-Temperate MountainZhao Shikui1,2Guo Jinping1Zhang Yunxiang1（1.College of Forestry,Shanxi Agriculture UniversityTaigu 030801；2.Jinzhong College of InformationTaigu 030801）Abstract：【Objective】In order to reveal the effects of forest succession and simulated warming on forest plant and soilautotrophic respiration rates and their coupling effects,we measured soil and plant root autotrophic respiration rates from thewarming.The root respiration rates of different plant layers during the growing season were measured to analyze their responses towarming,intending to provide more data for the research on the response mechanism of forest soil carbon cycle to climate warmingin the process of forest succession.【Method】Four natural secondary forest types from Guandi Mountains were selected for thestudy,including poplar-birch broad-leaved deciduous forest,Pinus tabulaeformis conifer and broad-leaved mixed forest and Larixprincipis rupprechtii forest and Picea meyeri forest.Field fixed-point comparison test was used to simulate forest warming bybuilding greenhouses on the forest floor.Root removal method was used to distinguish root respiration from the total soilrespiration.We used Li-6400 portable CO2 analyzer to measure the root respiration rates from 2016 to 2019 during the growingseasons.【Results】The results showed that the warming increased the fine root biomass and carbon flux of total root respiration inthe four forest types.Warming and its interaction with forest types significantly increased the root respiration rates of shrubs andherbs by 8.37%15.26%and 10.88%14.00%,respectively.As temperature increases the sensitivity of root respiration (Q10)decreased.However,warming did not change the patterns of root respiration during each growing season.The fine root biomassand root respiration rates decreased with progress of forest succession while the temperature sensitivity of root respiration(Q10)increased.【Conclusion】Warming and its interaction with forest types did not significantly affect tree-root respiration rates.Incontrast,root respiration rates of shrubs and herbs were significantly affected by warming,forest types and their interaction.With 收稿日期：20200824；修回日期：20220906。基金项目：山西省国际合作项目（2015081001）。*郭晋平为通讯作者。第 59 卷 第 2 期林业科学 Vol.59，No.22 0 2 3 年 2 月SCIENTIA SILVAE SINICAEFeb.，2 0 2 3the increase of forest land temperature,forest root respiration rate increased,but its temperature sensitivity decreased,whichindicated that the response of forest root respiration rate to temperature increase was complex.Key words：succession；woodland warming；natural secondary forest；root respiration rate；warm-temperate zone 森林是陆地生态系统的主体，森林碳储量的60%70%分布于森林土壤中。鉴于森林土壤碳储量的巨大占比，森林土壤呼吸的微小变化都将对全球碳平衡产生重要影响（IPCC，2013；Moyano et al.,2007）。由于温度是土壤呼吸速率的重要影响因子，森林土壤呼吸速率对全球气候变化的响应模式和规律成为森林碳汇功能和碳循环研究的热点（Atkin et al.,2000）。研究表明，增温既可促进土壤呼吸速率(王一等，2016；蒲晓婷等，2017；Hopkins et al.，2014)，也可减缓土壤呼吸速率及降低其温度敏感性（Atkin et al，2000；许辰森等，2017）。而且，土壤呼吸不同组分对增温也有不同的响应，如增温显著促进土壤总呼吸速率和异养呼吸速率，而对自养呼吸影响不显著（Wang et al.,2014；Zouet al.,2018），但中亚热带格氏栲（Castanopsis fargesii）林和杉木（Cunninghamia lanceolata）林土壤自养呼吸速率对增温的敏感性高于总呼吸速率和异养呼吸速率（李先锋，2018）；对小兴安岭红松（Pinus koraiensis）林和枫桦（Betula costata）林的研究也发现类似规律（耿兆鹏等，2017）。因此，关于森林土壤呼吸及温度敏感性对增温的响应程度仍然是科研工作者关注的焦点。目前，增温对森林土壤自养呼吸的研究集中在土壤理化性质（陈仕东等，2013；唐偲頔等，2017）、凋落物组成及土壤有机质分解状况（段北星等，2020）、土壤微生物群落（杨林等，2016）等对土壤呼吸的影响及其与气候变暖之间的反馈机制（王一等，2016；杨晶晶等，2020）等方面，而对暖温带山地天然次生林不同层次根系呼吸对增温的响应机制仍是一个亟待解决的科学问题，开展其相关研究可为精确评估气候变暖对山地天然次生林土壤自养呼吸的影响和理解碳排放与大气变暖之间的反馈机制提供数据支持和理论依据。森林群落的组成、结构和功能都随群落的演替而变化，乔木层、灌木层和草本层的优势种发生显著变化（杨杨等，2019），群落各层根系的自养呼吸速率对群落演替的响应机制仍不十分清楚，已有研究表明森林土壤呼吸速率随群落演替表现为升高和降低等（Litvak et al.，2003；Payeur-Poirier et al.,2012）不同的响应，关于暖温带山地森林根系呼吸对增温的响应机制仍缺乏详细研究，因此，加强其研究有助于了解森林更新过程中对土壤碳排放影响的机制。关帝山林区是我国暖温带亚高山天然次生林保存较完好的地区（高润梅等，2010），自天然原始混交林遭到火烧和人为破坏后，在原有迹地和自然恢复过程 中，依 次 出 现 以 山 杨（Populus davidiana）、白 桦（Betula platyphylla）、红桦（Betula albosinensis）等先锋种 为 优 势 种 群 的 杨 桦 混 交 林、以 油 松（Pinustabuliformis）、辽东栎（Quercus wutaishansea）为主的针阔混交林、中国特有的寒温性华北落叶松（Larixprincipis-rupprechtii）林，最后形成地带性顶级群落白杄（Picea meyeri）林（赵小娜等，2014；高润梅等，2010），这 4 种林型构成亚高山由阳生阔叶林向顶级暗针叶林演替的一个序列（高润梅等，2010），因此，本研究以空间代替时间，选取杨桦林（PB）、油松林（PT）、华北落 叶 松 林（LP）和 白 杄 林（PM）4 种 林 型，在 20162019 年开展野外原位观测和模拟增温试验，以期回答以下问题：1）林地增温对森林不同层次植物根系呼吸速率及其温度敏感性的影响；2）森林不同层次植物根系呼吸林型间的差异及其对演替进程响应的程度；3）林地增温和森林演替对不同层次植物根系呼吸速率及其温度敏感性是否存在交互作用。1研究区概况关 帝 山 林 区 地 处 吕 梁 山 脉 中 段（1112211133E，37453755N），最高峰海拔 2 831 m。属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均气温 4.2，7 月均温 17.5，1 月均温10.6，无霜期 100 天，年均降水量 822.6 mm，降水集中在 79 月。土壤从低海拔到高海拔依次为山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草甸土。森林类型主要有落叶阔叶林、针阔混交林和寒温性针叶林等。乔木主要有华北落叶松、油松、白桦、红桦、山杨、白杄等；灌木主要有土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、黄刺玫(Rosa xanthina)、灰栒子(Cotoneaster acutifolius)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)、刺梨(Rosa roxbunghii)、毛榛(Corylus heterophylla)、荚蒾(Viurnum schensianum)、粗野悬钩子(Rubus alceaefolius)等。草本主要有老鹳草(Geranium wilfordii)、林地猪殃殃(Galium paradoxum)、蓝 花 棘 豆(Oxytropiscoerules)、蚊 子 草(Filipendula palmata)、唐 松 草（Thalictrum aquilegiifolium）、歪 头 菜(Vicia unijuga)等（高润梅等，2010）。第 2 期赵世魁等：暖温带山地天然次生林演替序列根系呼吸速率对林地增温的响应11 2研究方法和样地设置 2.1试验地的选设根据研究地区森林群落演替序列（高润梅等，2010），选取杨桦林（PB）、油松林（PT）、华北落叶松林（LP）和白杄林（PM）4 种林型（群落类型），代表森林演替 4 个阶段。试验地选设在八道沟、柴禄沟和神尾沟，选择坡度比较平缓的中下坡位作为样地，试验地立地条件和林分生长概况见表 1。2.2试验设计采用野外定点对比方法，以林下地面搭建塑料拱棚的方法模拟林地增温，以去根试验结合差减法测定根系呼吸组分及其速率（雷蕾等，2016；王一等，2016）。试验分别在 4 个林型进行去根和不去根 2 种处理，再设增温和对照 2 种二级处理。在每种林型内随机选择 30 m30 m 的 5 块类似的样地作为重复，每个样地内进行 4 类去根处理，样方大小为 3 m1 m，对照样方（露地）4 和增温样方（搭拱棚）各 4 个，详见表 2。样方断根处理：乔木去根处理于实验观测前 1 年（2015 年 5 月中旬）进行。断根处理的试验样方内避免出现乔木，处理 D 还需同时避开灌木；断根处理是在样方四周开挖宽 10 cm，深度 1 m 的沟，挖断延伸到样方内的根系，埋入 PVC 隔离板，阻断样方四周根系进入样方内，此后每月定期清理 1 次样方内出现的萌条，直到翌年开始试验；在处理 C 和处理 D（表 2）内要去除草本根系，在样方布设和观测期间每月定期清除1 次。样方内增温处理：2016 年 4 月中旬进行增温建设，月底完成，即按设计在预定的增温样方上，用竹竿和PVC 管搭建高 2.5 m 的塑料拱棚。通过增温处理后，4 种林型在 510 月生长季的观测分析表明，地表空气温度均显著提高，提高了 2.172.37（图 1），而土壤湿度变化不显著，符合试验设计的要求（图 2）。观测样点的设置：在每个样方内布置 3 个测点，预设内径 10.1 cm 的 PVC 连接环，入土深度 5 cm，高出土面 2 cm。表 1试验地的立地条件和林分生长概况Tab.1Site conditions and tree growth characters of the sample plots林型Foresttype地点Location海拔Altitude/m坡向Slopeaspect土壤类型Soiltype郁闭度Canopyclosure(%)枯落物干质量Dried litterweight/（thm 2)平均胸径MeanDBH/cm林龄Standage/a林分密度Standdensity/hm2平均树高Mean treeheight/m草本盖度Herbcoverage(%)PM神尾沟Shenweigou+柴禄沟Chailugou2 130.1290.2阴坡Shadyslope棕壤Brownloam74.48.2a28.809.09a29.5617.05a611a64878b16.34.8a19.79.2bLP神尾沟Shenweigou+柴禄沟Chailugou2 001.234.3阴坡Shadyslope棕壤 Brownloam67.215.5a30.108.37a26.7818.58b569b65769b1555.9b21.48.4bPT神尾沟Shenweigou1 900.848.9阴坡 Shadyslope棕壤 Brownloam65.39.1a33.9310.20a 26.2218.89b584b68174b17.76.3a20.49.3bPB八道沟Badaogou1 800.557.1阴坡 Shadyslope棕壤Brownloam66.39.1a32.607.90a25.2814.45b524b72180a17.53.9a29.48.2a PB:杨桦林Polar-Birich forest,PT；油松林Pinus tabuliformis forest,LP；华北落叶松林Larix principis-rupprechtii forest,PM；白杄林Picea meyeriforest.同列不同字母表示林型间差异显著（P0.05）。下同。Different letters in the same column indicate significant differences between forest types atP0.05.The same below.表 2根系呼吸试验设计Tab.2Experimental design of root respiration处理Treatment去根处理方法Method of root removal土壤呼吸含义Meaning of soil respiration增温处理Warming treatmentA保留乔木、灌木和草本根系With all plant roots对照 CK搭拱棚/露地Arched shed/open groundB去除乔木根系，保留灌木和草本根系Remove tree roots only无乔木根系呼吸No tree root respiration搭拱棚/露地Arched shed/open groundC去除乔木和草本根系，保留灌木根系Remove roots of tree and herbs,and retain roots of shrubs无乔木和草本根系呼吸No root respiration of trees and herbs搭拱棚/露地Arched shed/open groundD去除乔木、灌木和草本根系Remove all plant roots无所有植物根系呼吸No plant root respiration搭拱棚/露地Arched shed/open ground12林业科学59 卷 细根生物量设计：在增温和不增温样方内，用直径 3 cm 的土钻采集 020 cm 土壤样品，筛选直径2 mm 根系，80 下烘干称质量。乔灌草细根生物量仍采取差值法进行，处理 A 与 B 的差值为乔木层根系生物量，处理 C 为灌木根系生物量，处理 B 与 C差值为草本根系生物量（表 3），细根生物量的采样（张云宇等,2021）与土壤呼吸速率测定同步进行。试 验 观 测 期 间，用 HOBO 自 动 气 象 站(H-21，USA)记录林内降雨量，根据降雨量及时在大棚内用清水喷洒补水。用网袋收集法，将等量的凋落物均匀撒入增温试验样方的拱棚内。2.3土壤呼吸速率的测定试验于 2016 年 5 月上旬开始，连续 4 年；每年510 月，每月上旬和下旬各选 1 个晴天为测定日，分别在 7:009:00、11:0013:00 和 16:0018:00 测定，每测点 3 次重复测定，求其均值。土壤呼吸测定用 Li-6400 便携式分析仪（Li-CorInc.,Lincoln,NE,USA），测定前 1 天要对测量环内进行清理。Li-6400 自带探针测定测点周围 5 cm 土层的湿度（%）；用 TDR100 探针测定林地地表 5 cm 高处气温。2.4数据处理根据试验设计（表 2），土壤总呼吸速率由处理 A直接测得，包括土壤自养呼吸速率和土壤异养呼吸速 101214161820225678910林地气温 Woodland temperature/月份 Month101214161820225678910CK增温 WarmingPBPTLPPM图 1增温与对照处理下地表 5 cm 高处空气温度生长季的动态变化Fig.1Dynamic changes of air temperature at 5 cm above soil surface during growing season under warming and control treatments 1015202530355678910土壤湿度 Soil moisture(%)月份 Month1015202530355678910PBPTLPPMCK增温 Warming图 2增温和对照处理下土壤湿度生长季的动态变化Fig.2Dynamic changes of soil moisture during growing season under warming and control treatments第 2 期赵世魁等：暖温带山地天然次生林演替序列根系呼吸速率对林地增温的响应13 率，记为 Rt；乔木根系呼吸速率由差减法获得，即处理A 测得土壤总呼吸速率与处理 B 测得的无乔木根系呼吸速率之差，记为 Rra；草木层根系呼吸速率由差减法获得，即处理 B 与处理 C 的差值，记为 Rrh；土壤异养呼吸速率由处理 D 直接测得，排除所有根系呼吸速率，记为 Rh；土壤自养呼吸速率由差减法获得，即处理A 土壤总呼吸速率与处理 D 无根系呼吸速率之差，是乔木、灌木和草本根系呼吸速率之和，记为 Rta；灌木层根系呼吸速率由土壤自养呼吸与草本和灌木根系之间差获得，记为 Rrs。土壤呼吸的温度敏感性用温度每增加 10 土壤呼吸速率增加的倍数 Q10指标评价。Q10=e10b。（1）式中：b 为土壤呼吸速率 R 的林地地表气温反应系数。温度反应系数 b 通过建立土壤呼吸速率与温度关系模型（式 2）获得。建模数据为试验观测获得的林地气温和呼吸速率成对数据。R=aebT。（2）式中：R 为土壤呼吸速率（molm2s1）；a 为林地地表气温 0 时的土壤呼吸速率（molm2s1）；T 为地表空气温度()。用可重复多因素方差分析评价增温和演替的交互作用对根系呼吸影响的差异性，单因素方差比较不同林型细根生物量、增温效果和根系呼吸的差异。所有统计分析用 SPSS 16.0 软件完成。3结果与分析 3.1不同演替阶段森林根系总呼吸速率及其碳通量对林地增温的响应 3.1.1不同演替阶段根系总呼吸速率对林地增温的响应增温处理均提高了杨桦林、油松林、华北落叶松林和白杄林 4 种林型细根（直径2 mm）总生物量，比对照分别提高了 4.43%、2.98%、3.09%和 4.36%，均差异不显著（表 4）；增温处理使根系总呼吸速率（Rta）比对照分别显著提高了 8.33%1.03%、8.46%1.06%、8.68%1.03%和 8.93%1.15%（P0.05），并且提高的幅度都随群落的演替而增大（表 5）。细根总生物量和 Rta林型间差异显著，并随群落的演替而降低。增温没有改变 Rta林型间差异和随群落的演替而降低的变化趋势（表 5）。3.1.2不同演替阶段根系总呼吸的碳通量对林地增温的响应由表 5 可知，增温均提高了 4 种林型根系总呼吸生长季的月平均碳通量，但没有改变其林型间的差异。4 种林型根系总呼吸生长季月碳通量差异显著，其中杨桦林和油松林显著高于华北落叶松林和白杄林，随群落的演替而降低。3.2森林不同层次植物根系呼吸速率对林地增温的响应 3.2.1乔木层根系呼吸速率对林地增温的响应增温处理均提高了演替序列 4 种林型的乔木层细根生 表 3020 cm 土层细根生物量的试验设计Tab.3Experimental design of fine root biomass in 020 cm soil layer处理号Treatment numbers去根处理Method of root removal土壤细根根系组成Composition of fine root system in soil增温处理Warming treatmentA保留乔木、灌木和草本根系With roots of trees,shrubs and herbs乔、灌、草根系Roots of trees,shrubs,and herbs搭拱棚/露地Arched shed/open groundB去除乔木根系，保留灌木和草本根系Remove roots of trees only灌木和草本根系Roots of shrubs and herbs搭拱棚/露地Arched shed/open groundC去除草本根系+乔木根系,保留灌木根系Remove roots of herbs and trees灌木根系Roots of shrubs搭拱棚/露地Arched shed/open ground 表 4增温和对照处理下细根生物量的对比 Tab.4Comparison of fine root biomass under warming and control treatmentsgm3根系组成Roots composition处理Treatment林型 Forest typePBPTLPPM乔木层根系CK1.830.19a1.820.16a1.810.19a1.760.18aRoots of trees增温Warming1.880.19a1.840.17a1.820.19a1.770.17a灌木层根系CK1.230.10a1.120.14a1.110.11a1.060.09bRoots of shrubs增温Warming1.281.11a1.140.10a1.130.10a1.090.10b*草本层根系CK0.550.06a0.520.04a0.510.05a0.390.3bRoots of herbs增温Warming0.610.07a*0.570.05a*0.580.06a*0.490.4a*总根系CK3.610.33a3.460.30a3.440.29a3.110.54bTotal roots增温Warming3.770.40a3.550.41a3.530.38a3.350.42b同行不同字母表示差异性显著（P0.05）；表示CK与增温差异显著（P0.05）。下同。Different letters in the same line indicated significantdifference at P 0.05;indicated significant difference between temperature treatment and CK at P0.05.The same below.14林业科学59 卷 物量（表 4），而乔木层根系呼吸速率（Rra）因林型不同对增温的响应程度和方向性存在差异，其中杨桦林、油松林和白杄林随温度升高而升高，而华北落叶松林则降低，但均未达到差异显著水平；增温没有改变林型间 Rra的差异（图 3A）和生长季内 8、9 月份呼吸速率最高的变化规律（图 4）。乔木层细根的生物量在林型间差异不显著，而相应的根系呼吸速率在林型间却差异显著，但两者均随群落的演替呈降低趋势。3.2.2灌木层根系呼吸速率对林地增温的响应增温处理均提高了 4 种林型的灌木层细根生物量（表 4），并显著提高了其根系呼吸速率（Rrs），比对照提高了8.37%15.26%；但没有改变林型间 Rrs的差异（图 3B）和在生长季形成先升后降的变化格局（图 5）。细根生物量和 Rrs林型间差异显著，但两者均随群落的演替而显著降低。3.2.3草本层根系呼吸速率对林地增温的响应增温处理显著提高草本层细根的生物量和根系呼吸速率（Rrh），其中 Rrh提高 10.88%14.00%，但增温没有改变 Rrh林型间的差异，也没有改变生长季内逐月升高、8 月份达到最大值、随后下降的变化特征（图 6），与灌木层根系呼吸速率的季节变化规律类似；增温同时也没用改变 Rrh随群落的演替而降低的变化特征（图 3C）。草本层细根生物量随群落的演替而显著降低，其中白杄林显著低于其他林型，其他林型间不显著，则Rrh随群落的演替形成先降后升的格局，其中杨桦林显著高于其他林型，而油松林显著低于其他林型，说明草本细根生物量在一定程度上能影响草本根系呼吸，但又不完全决定其变化。3.3森林不同层次植物根系呼吸速率温度敏感性对林地增温的响应由表 6 可知，增温处理均降低了乔、灌、草根系呼吸速率的温度敏感性（Q10），但未改变同一林型下相同层次植物根系 Q10的值差异性，亦未改变同层植物根系 Q10的值随群落的演替而显著升高的变化格局。同一层次植物根系呼吸 Q10值在相同林型中也存在差异，表现为草本根系呼吸 Q10值最高，灌木其次，乔木 表 5增温和对照处理下根系呼吸速率及其碳通量的对比Tab.5Comparison of soil root respiration rate and its carbon flux under warming and control treatments项目 Item处理 Treatment林型 Forest typePBPTLPPM生长季月份碳通量CK412.5552.11a406.1041.00a359.6540.11b351.5236.10bMonthly carbon flux/(t hm2m1)增温Warming446.2045.00a440.3839.69a389.0339.99b381.4238.00b根系总呼吸速率CK1.320.13a1.300.12a1.150.11b1.120.10bRate of total root respiration/（molm2s1）增温Warming1.430.15a*1.410.15a*1.250.14a*1.220.13a*BaAaBaCaBaAaCaCa00.20.40.60.81.0PBPTLPPM00.20.40.60.81.0PBPTLPPM00.20.40.60.81.0PBPTLPPM乔木层根系呼吸速率 Root respiration rate inarbor layer/(molm2 s1)A林型 Forest typeCKWAbBbCaBb Aa*Ba*Ba*Bb*灌木层根系呼吸速率 Root respiration rate inshrub layer/(molm2s1)BAaCbBbBbAa*Cb*Bb*Bb*草本层根系呼吸速率 Root respiration rate inherbaceous layer/(molm2 s1)C图 3增温（W）和对照（CK）处理下乔木（A）、灌木（B）和草本层（C）根系呼吸速率的对比Fig.3Comparison of root respiration rates of tree layer(A),shrub layer(B)and herb layer(C)under warming(W)and control(CK)treatments相同处理下不同字母表示林型间差异显著；表示 CK 与增温处理差异显著（P0.05）。下同。Under the same treatment,different letters represented significantdifference between forest types;indicated significant different between temperature treatment and CK at P0.05.The same below.第 2 期赵世魁等：暖温带山地天然次生林演替序列根系呼吸速率对林地增温的响应15 最低。增温和演替均没有改变不同根系呼吸的温度敏感性的差异。3.4增温和演替及其交互作用对森林不同层次植物根系呼吸影响增温和演替过程均能通过影响群落结构和功能，直接或间接对根系呼吸产生影响，其交互作用也可能对土壤呼吸速率产生影响，经可重复双因素方差分析，增温和演替对根系总呼吸、灌木和草本根系呼吸速率产生了显著的耦合效应，同时也对根系总呼吸速率和草本层根系呼吸速率的温度敏感性产生显著的耦合效应。但增温及增温与演替的交互作用对乔木层根系呼吸速率的影响不显著（表 7）。4讨论 4.1不同演替阶段根系呼吸速率及其月际变化格局森林土壤呼吸过程主要分为以微生物为介导的 cccbabcccbabcbc babcbcbba00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.05678910根系呼吸速率Root respiration rate/(molm2 s1)月份 Month00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.05678910CKb*bcbaac*bbaaabcbcaaabc*bcbaba根系呼吸速率Root respiration rate/(molm2 s1)增温 WarmingPBPTLPPM图 4增温和对照处理下乔木层根系呼吸速率的动态变化Fig.4Dynamic of root respiration rates of tree layer under warming and control treatments同一林型不同字母表示月份间差异显著（P0.05）。下同。Different letters of the same forest type indicated significant difference between months(P0.05),thesame below.根系呼吸速率Root respiration rate/(molm2 s1)ccbaabbcbababbcdcbbaccbcbaabbd*d*c*a*b*c*c*b*b*a*b*ab*c*b*b*a*a*ab*c*c*b*a*a*ab*00.10.20.30.40.50.60.75678910月份 Month00.10.20.30.40.50.60.75678910CK增温 WarmingPBPTLPPM图 5增温和对照处理下灌木根系呼吸速率的动态变化Fig.5Dynamic of root respiration rates of shrub layer under warming and control treatments16林业科学59 卷 异养呼吸和以植物根系代谢为主的自养呼吸过程（马志良等，2018），受土壤温湿度、营养元素含量及有效性、地表植被类型等调控（陈平等，2018；Sun et al.，2017；高一飞等，2016）。本研究发现不同演替阶段不同层次植物根系呼吸速率在生长季呈单极值的变化，与林地气温和土壤湿度的变化曲线相似，这与同一山脉森林土壤呼吸具有显著的单峰态季节变化特征一致（严俊霞