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沉香树研究进展及建议 郑科+谷丽萍+张立新+刘玉蓉摘要 本文将多年来相关沉香树的研究，包括其化学成分、种质资源、繁育与栽培技术、结香技术、内生真菌、病虫害、综合利用等方面进行了总结，并在此基础上，提出了发展沉香树的建议，以期为沉香树的开发利用提供科学参考。关键词 沉香树；化学成分；内生真菌；结香技术；建议中图分類号 S567.1+9 A 1007-5739（2017）11-0068-04Research Progress and Suggestions of Aquilaria sinensis（Lour.） SprengZHENG Ke GU Li-ping * ZHANG Li-xin LIU Yu-rong（Yunnan Forestry Academy，Kunming Yunnan 650201）Abstract The research progress of Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng was elucidated in this paper，including chemical composition，germplasm resources，cultivation technology，producing eaglewood technonlogy，endophytic fungi，plant diseases and insect pests，and comprehensive utilization.On the above，some suggestions on cultivating Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng were put forward in order to provide scientic references for development and utilization of Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng.Key words Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng；chemical composition；endophytic fungi；producing eaglewood technonlogy；suggestion白木香Aquilaria sinensis（Lou r.）Gilg.，又称女儿香、土沉香、香树、牙香树，属瑞香科（Thymelaeaceae）沉香属（Aqu-ilaria Lam.），分布在福建、广东、广西、海南、台湾等地。白木香为国家二级濒危植物，以带黑色树脂的干燥心材入药，药材名沉香1-3，主治心腹疼痛、气逆喘息、呃逆、腰膝虚冷、大肠虚闭、呕吐等症。沉香用途广泛，除用于中药外，还用于香料以及工艺品雕刻，近年来沉香价值飙升，达到“一片万金”的程度，而且沉香树花、叶、果皮、枝干综合利用途径也越来越广泛4-5。本文总结了沉香树前期研究进展，分析了存在的问题，并提出建议，以期为沉香树的科学研究提供参考。1 研究进展1.1 种质资源沉香属（Aquilaria Lam.），包括15种（不包括云南小种），分布于印度、马来西亚、印度尼西亚以及亚洲东南部。我国主要有白木香、云南沉香（Aquilaria yunnanensis S.C.Huang）等2种，产自云南、广西、广东、海南、台湾等地。白木香海南最盛产；从南亚次大陆的东北部到印度尼西亚群岛、巴布亚新几内亚群岛，都产沉香6-8。我国沉香的野生资源破坏严重，需加以保护，而人工栽培沉香树长势很好9。一般沉香来自于瑞香科植物沉香属，也有报道瑞香科其他属（Gyrinops）植物也可能产沉香10。根据研究，我国白木香具有较高的遗传变异水平11。对白木香群体的表型（叶片形状、冠幅、胸径以及树高）多样性进行了分析12，各性状在白木香居群内和居群间均存在广泛的变异性，居群内F值在24.03394.081之间、居群间F值在6.52013.867之间。白木香居群间的平均表型分化系数为33.38%，说明居群间的多样性程度小于居群内2。居群内平均方差分量为52.62%，说明居群内的变异是白木香表型变异的主要部分4。另外，各地理因子中对性状影响的主次顺序依次为海拔、年均气温、年降雨量。目前，对沉香树种质资源收集与创新工作研究很零散、初步，不能满足国内生产种植的需要。1.2 化学成分1.2.1 沉香木。沉香作为一种有药用功能的生物材料，其内部的化学成分研究一直为人们所重视，分离鉴别出的化合物主要有3类，即芳香族类、倍半萜以及2-苯乙基色酮衍生物。（1）芳香族成分。国产沉香分离得到对甲氧基苄基丙酮、苄基丙酮和茴香酸等，进口沉香的芳香族成分也较为近似。（2）倍半萜。倍半萜多具有较强的香气和生物活性，是日常医药、食品、化妆品工业的重要原料。进口沉香分离得到的倍半萜：沉香螺旋醇、-沉香呋喃、-沉香呋喃、二氢沉香呋喃、3，4-二羟基二氢沉香呋喃、去甲沉香呋喃酮、4-羟基二氢沉香呋喃、沉香醇1、Gmelogarofuran、Jinkohol、Jin-kohol、（-）-10-epi-Eudesmol、白木香醛（+）-Karanone、Dihydrok-aranone等。后来又分离得到Neopetasone、（-）-Selina-3，11-dien-14-al、（-）-Methylselina 3，11-dien-14-al等。国产沉香分离的主要成分包括白木香呋喃酸、沉香螺旋醇、去氢白木香醇、呋喃白木香醛、-沉香呋喃、呋喃白木香醇、异白木香醇3-4。 （3）2-苯乙基色酮衍生物。从国产沉香中提取到2-（2-苯乙基）色酮、6，7-二甲氧基-2-（2-苯乙基）色酮、6-甲氧基-2-2-（3-甲氧基苯）乙基色酮、6-甲氧基-2-（2-苯乙基）色酮1-2、6-羟基-2-2-（4-甲氧基苯）乙基色酮、6-羟基-2-（2-苯乙基）色酮、6，7-二甲氧基-2-2-4-甲氧基苯）乙基色酮等衍生物；进口沉香提取的2-苯乙基色酮衍生物4类，即2-（2-苯乙基）色酮类、5，6，7，8-四羟基四氢-2-（2-苯乙基）色酮类、2-苯乙基色酮二聚体类、2-苯乙基色酮的三聚体类。国产沉香和进口沉香的化学成分同属相同的类型，试验发现其中的倍半萜类对神经系统有明显的生理活性，2-苯乙基色酮类具有抗过敏作用2-4，苄基丙酮是止咳的有效成分。1.2.2 沉香树。近年来，人们对沉香植株已经进行了综合利用，如用适宜种源的沉香叶做茶、用果皮泡制保健酒等，相应地对沉香植株内部化学成分进行了研究。（1）沉香种子。从白木香种子挥发油中共检出23个成分，鉴定了其中的19个化合物，含量占总油的87.63%。棕櫚酸含量最高，为 23.61%，其他含量较高的依次为有壬二酸双-1-甲基丙酯、9-氧代-壬酸丁酯、9-氧代-壬酸乙酯、油酸、亚油酸乙酯，含量分别为13.02%、13.76%、4.41%、3.58%、3.65%等13。白木香种子挥发油检出的2，4-二叔丁基苯酚在沉香药材中也有发现14。但研究中未发现种子挥发油有沉香特征性成分，也未发现沉香中常见的倍半萜类成分。研究白木香种子脂肪酸组成15，发现白木香种子油含量远高于其他木本植物的种子，为68.5%，白木香种子油中油酸、硬脂酸、棕榈酸的含量分别占62.75%、15.92%、14.52%。油酸和硬脂酸分别是含量最高的不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸。总不饱和脂肪酸、饱和脂肪酸分别占脂肪酸含量的68.52%、31.48%。SFA（饱和脂肪酸）MUFA（单不饱和脂肪酸）PUFA（多不饱和脂肪酸）=1.002.040.13，白木香种子含油量较高，且具有重要的营养价值，也可作为生物燃料之一，但缺点是生物量太少。（2）沉香树干。通过化学成分分析，从白木香树干的乙醇提取物中分离得到5个黄酮类化合物，经波谱分析分别鉴定为洋芹素-7，4-二甲醚、5-羟基-7，3，4-三甲氧基黄酮、木犀草素-7，4-二甲醚、芫花素和4，5-二羟基-3，7-二甲氧基黄酮1，5。经滤纸片法进行抗菌活性测试，结果表明，化合物15均不具有抗金黄色葡萄球菌活性；经MTT法进行细胞毒活性测试，结果表明，化合物15均不具有细胞毒活性16。据报道17，化合物14均具有良好的清除羟自由基活性，其活性强弱顺序为芫花素木犀草素-7，4-二甲醚5-羟基-7，3，4-三甲氧基黄酮洋芹素-7，4-二甲醚；芫花素和木犀草素-7，4-二甲醚还具有很好的清除超氧阴离子和清除过氧化氢活性；除此之外，芫花素还具有良好的杀虫效果，且对人畜无害18。白木香树干的化学成分中含有丰富的黄酮类化合物，其中以芫花素和洋芹素-7，4-二甲醚为主要成分。（3）沉香果皮。在云南省，特定优良沉香树种源的果皮已经被作为茶叶、药酒的重要原料，制成的产品已经在部分地区市场上流通，具有良好的市场反应。前期研究了白木香果皮的挥发性成分、抗肿瘤活性以及抗菌活性19-20。研究中，白木香果皮共获得131个色谱峰，检出28个化合物，其中芳香族化合物含量占挥发性成分的7.79%，倍半萜占5.44%，脂肪酸相对含量为3.08%，同时检出2个2-（2-苯乙基）色酮类和1个色原酮成分，总相对含量为12.3%；白木香果皮的挥发性成分中检出大量沉香特征性成分。白木香果皮提取物能显著抑制人乳腺癌细胞的增殖。抗菌活性方面，白木香果皮三氯甲烷提取物对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、铜绿假单胞菌有显著抑制作用，最小的抑菌浓度分别为6.25、6.25、12.50 g/L，不能抑制大肠杆菌；对绿色木霉、黑曲霉、黄曲霉也有明显的抑制作用，最小的抑菌浓度分别为6.25、6.25、12.50 g/L。可见，白木香果皮提取物具有显著的抗菌活性，值得开发利用。（4）沉香叶。白木香叶中含有多种生物活性物质，例如多糖、氨基酸、黄酮以及苷类、酚类21。刘玉峰等22研究沉香叶中的挥发油，检出154 个色谱峰，鉴定出41 个化合物。聂春晓等23从白木香叶中鉴定了13 个化合物，并首次从沉香属植物中分离得到对羟基苯甲酸。路晶晶等24从白木香叶中分离出洋芹素-7，4-二甲醚、5-羟基-7，3，4，-三甲氧基黄酮、木犀草素-7，4-二甲醚、芫花素、木犀草素、羟基芫花素。白木香叶脂溶性化学成分中25，分离得到了11个化合物，分别鉴定为-谷甾醇、二十六烷酸、隐丹参酮（cryp-totanshinone）、2-羟基熊果烷（2-hydroxyursane）、二氢丹参酮I（dihydrotanshinone I）、丹参酮I（tanshinone I）、丹参酮A（tanshinoneA）、2-羟基熊果酸（2-hydroxyursolic acid）、对羟基苯甲酸（p-hydroxybenzoic acid）、对羟基苯酚（hyd-roquinone）和胡萝卜苷。沉香具有纳气平喘的功效。芫花素在沉香叶中含量较高，含有黄酮类成分，具有祛痰平喘等作用26。沉香叶中的活性化学成分主要集中在黄酮类化合物，沉香叶具有较强的抗氧化活性功能。1.3 繁育与栽培技术当前沉香树实生繁育与种植技术比较成熟。种子是沉香种植首要考虑因子，沉香的种子属于顽拗性种子，很容易失去活力。白木香种子可分为3个等级27，分别为一等：种子粒大、饱满，每粒种子质量为0.1470.159 g，长1.381.65 cm，宽0.740.78 cm，高0.500.70 cm；二等：种子大小中等、饱满，每粒种子质量为0.1330.135 g，长1.201.50 cm，宽0.620.68 cm，高0.500.58 cm；三等：种子较小，每粒种子质量为0.1050.112 g，长1.101.32 cm，宽0.500.60 cm，高0.400.50 cm。 白木香种子在花后78 d获得最大干重，进入生理成熟期，此时萌发率接近最大值，胚在花后5785 d，脱水耐性逐渐增强，并在花后85 d获得最大脱水耐性28；含水量为 7.35%的白木香种子置于液氮中保存为一种安全、有效的长期保存方法23。种子要在十年生以上的优良母树上采集，一般在7月果实成熟时采种29，当果实由绿变棕，种子开始掉落时即为成熟30。苗木培育时，先培养小芽苗，然后移植入营养袋育袋苗，要注意不要伤根，而且适度遮荫有利于苗木成活31。上山造林时苗木年龄在条件允许下尽量达到一年半生以上。造林时间福建、广东在4月左右，而云南要在5月中旬雨季来临以后，由于结香需要一定的树龄，因而栽培采用混交，林下间种生长周期短的药用植物，如益智（Alp inia oxyphy lla）、红豆蔻（A.galanga）等，达到以短养长的目的32。造林后的抚育管理、松土除草十分重要30。沉香实生繁殖栽培相对简单，扦插无性繁殖成活相对比较难33。1.4 结香技术结香技术是沉香树产业的核心技术，结香分天然形成与人工。由于需求强烈，近几年相关人工结香技术研究的比较多。1.4.1 结香机理。接菌结香方面，国内主要集中在黄绿墨耳菌结香。自20世纪30年代，国外开展了大量这方面的研究，从沉香属植物树体的结香部位分离报道的真菌主要有镰刀菌（Fusarium sp.）、色二孢菌（Diplodia sp.）、曲霉（Asper-gillus sp.）、可球二孢菌（Botryodiplodia theobromae）、砖红镰孢（Fusarium laseritum）、木霉（Trichoderma sp.）、毛霉（Mucor sp.）、裂褶菌（Schizophyllum sp.）、青霉（Penicillium sp.）等34-39。研究认为，沉香的形成可能是由于树干损伤后被上述1种或数种真菌侵入寄生，在真菌体内酶的作用下，使木薄壁细胞贮存的淀粉发生一系列变化，形成香脂，经多年沉积而得，但是一些研究显示无菌条件下伤害同样能够诱导产生沉香类物质，Rahman等40从马来沉香（A.ma-laccensis Lamk.）木块分离真菌并接种于树体，结果表明，沉香形成是由开放性伤口引起，并非由特定活性真菌而产生。除了接菌结香外，还研究了物理、化学诱导结香机制，Nobuchi等41认为粗厚沉香（Aquilaria crassa Pierre ex A.Lec.）受到物理伤害后，在沉香形成过程中有2个明显的生理变化阶段：第一阶段是树体受伤后，其薄壁组织细胞内淀粉减少直至消失；第二阶段是在淀粉粒消失，会有显著的液胞化现象，并出现褐色小滴状物1-3。在液胞化的过程中，发现空胞转化成为耐高渗透压状态，他们推测可能与沉香形成有密切关系，在此过程中未发现任何真菌或菌丝。美国明尼苏达大学的Blanchette等42的研究证实，所有对沉香属植物木质部的伤害均能使其产生沉香类物质。近年来，愈来愈多的试验证明，激发子（elicitor）能够激活植物的信号传递，调节植物次生代谢途径。沉香结香激发子包括真菌及其组分、伤害、伤害信号分子茉莉酸甲酯（MeJA）等，以白木香根悬浮培养细胞为材料，黄绿墨耳真菌提取物为真菌激发子，在组织培养物中成功诱导产生了2-（2-苯乙基）色酮化合物，而未经诱导的悬浮培养细胞中均不能检测到色酮类化合物1-2，43-44。当前较流行的是接菌诱导，但真菌存在似乎不是结香的必要条件，這还有待进一步验证。1.4.2 结香技术。沉香很珍贵，但天然条件下由于诱导（如伤害刺激）比较偶然，结香“百无一二”，十分稀少，人工结香近年来发展比较多，主要包括物理结香、化学诱导结香以及人工接菌结香。物理结香包括半段干法、砍伤法、凿洞法。目前发现有效的化学诱导的物质，根据经验得知，白木香伤口用甲酸、硫酸和乙烯利处理后可提早结香45；另外，氯化钠、亚硫酸氢钠、氯化亚铁也有一定效果42。人工接菌结香，国内比较多使用的是一种叫黄绿墨耳菌（Mnenaouts flvaolvie）的，能加速结香46-48。以上各种技术措施，结香技术从效果看，实施技术24年以后，可以达到沉香四级标准，但是与经济效益紧密相关的结香量如何，却未见有关报道。1.5 内生真菌白木香内生真菌相关研究较多。从白木香木质部的树脂形成部位和健康部位中共分离获得内生真菌42株，经初步鉴定，产孢的33株分属于3目4科7属，其余未产孢的9株暂归为无孢菌群3-4。对白木香内生真菌螺旋木霉（Trichoderma spirale A17）的抗肿瘤活性代谢产物研究，活性组分中分离到2个无色针晶化合物，质谱和核磁共振的鉴定结果表明化合物1是一个八氢萘衍生物，命名为木霉酸（Trichodermic acid），化合物2是酪醇（Ty-rosol）；活性试验显示化合物1对SF-268、MCF-7和NCI-H460等3种肿瘤细胞株都具有显著的增殖抑制活性，而化合物2对这3种肿瘤细胞株只有微弱的增殖抑制活性49。通过溶剂萃取法提取白木香内生真菌A14（Aspergillus sp.）的挥发油，A14挥发油对金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（Methicillin-resistant S.aureus，MRSA）和白色念珠菌（Candida albicans）均表现出一定抑制作用50。从白木香内生真菌Fimetariella rabenhorstii A20的发酵菌丝体中分离得到4个甾体类化合物，是具潜在抗肿瘤等生物活性的化学成分51。魏 景等52研究白木香内生真菌Phaeoacremonium rubrigenum发酵液的化学成分，测定抗耐甲氧西林金黄色葡萄球菌活性，分离鉴定了对羟基苯甲醛（1）、对羟基苯乙酸（2）、对羟基苯乙醇（3）、3，4-二羟基苯甲酸（4）、对甲基苯酚（5）、氮-（6-羟己基）-乙酰胺（6）、5-羟甲基糠醛（7）、（3，5，6，22E）-麦角甾-7，22-二烯-3，5，6-三醇（8）和胸腺嘧啶脱氧核苷（9）9个化合物1-3，结论首次发现化合物27具有抗耐甲氧西林金黄色葡萄球菌活性，也是主要抗菌活性成分。白木香内生真菌R1（Acremonium sp.）和R2（Acremonium sp.）的挥发油分析，从R1和R2的挥发油中分别鉴定出20、16个成分，其主要成分为油酸、亚油酸、棕榈酸等，并且均含有萜类成分2-4，具抗菌、杀虫等多种活性53。 1.6 病虫害在结香期间，沉香病虫害对结香或有促进作用，但是在植株生长前期，沉香病虫害需要防治。黄野螟是沉香树主要病虫害之一，该虫幼虫主要以取食叶片为主，对沉香树危害比较大54。沉香常见病害有炭疽病，炭疽病危害叶片严重时叶片脱落，积水、阴雨潮湿时易发生29。苗期以枯萎病为主，该病发生在苗床及移苗后的幼苗，可导致幼苗枯死1，55。病虫害已有效果较好的防治方法。1.7 综合利用产品沉香结香树一般要等到胸径在15 cm以上，周期较长，因而沉香树花、叶、果皮、枝干已经作为一些产品原料加以利用，以解决短期效益问题，如沉香茶56、沉香膏、沉香灸等。目前，在云南省景洪，5年树龄后，沉香树花、叶、果皮以及一些枝桠原料收入在9 000元/hm2左右，随着产品市场范围进一步扩大，收益会进一步提高。2 存在的问题与建议目前，沉香树种质资源研究尚是空白，种植缺乏优良的种质材料，因而要加强沉香树种质资源筛选与创新工作。结香技术是沉香树产业发展的核心关键技术，但是目前各项技术不是十分成熟，结香量和质量均不是十分理想，由于沉香价值的珍贵，因而需要进一步加强高效结香技术的研发。现在已经知道沉香树的叶、花、果皮以及枝干均含有大量活性物质，活性物质功效主要集中在杀菌、抗氧化活性等方面，目前利用方式有做茶叶（叶、花）、制泡酒（果皮）、沉香膏（枝叶）以及沉香灸（枝叶）等，今后要进一步拓宽这类原料利用范圍，提高经济效益，比如美容品产品设计与制作、浴足产品原料设计与制作等，就市场调查看，这些方面具有远大的前景。目前，资源量越来越多，沉香树产业方兴未艾，而只有在解决长短结合的基础上，沉香树产业才会顺利发展。3 参考文献1 李红念.沉香叶与沉香药材药理作用的对比研究D.广州：广州中医药大学，2013.2 林焕泽，李红念，梅全喜.沉香叶与沉香药材抗炎作用的对比研究J.中华中医药学刊，2013（3）：548-549.3 李红念，梅全喜，林焕泽，等.沉香叶与沉香药材镇痛作用的对比研究J.时珍国医国药，2012（8）：1958-1959.4 徐维娜.真菌侵染诱导沉香形成关键技术效果评价及结香机制初步研究D.广州：广东药学院，2011.5 张争，杨云，魏建和，等.白木香结香机制研究进展及其防御反应诱导结香假说J.中草药，2010（1）：156-159.6 SANTISUK T.TAXONOMY.Geography and ecology of AquilariaLamk.（Thymelaeaceae：Aquilarioideae） in continental AsiaC.Second Inter-nationalAgarwood ConferenceMarch 5-6，Bangkok，Thailand，2007.http：/www.qsbg.org/Info 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