百里香属植物国内外研究进展.doc

百里香属植物国内外研究进展（杨恒 曾凡景 郭甜 卢珊珊 孙健 王小玉 张静言 胡春 付俊慧 赵惠恩）（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）摘要：本文一方面阐述了国内外百里香属植物的起源、分布、种及其优秀的生物生态学特性，然后从基础研究和应用研究两方面入手，就目前国内外百里香属植物在分类学、化学成分、抗性、繁殖育种以及经济和园林价值等领域的研究进展进行了综述。同时，对国内外百里香属植物的引种工作提出了盼望和建议。关键词：百里香属；基础研究；应用研究 Research Advances on Thymus in and out of China（Yang Heng Zeng Fanjing Guo Tian Lu Shanshan Sun Jian Wang Xiaoyu Zhangjingyan Huchun Fu Junhui Zhao Huien ）(National Engineering Rsearch Center for Floriculture, College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)Abstract: While expounding the origin, distributing, genus, and their outstanding traits, this paper reviewed research advances of Thymus on taxonomy, chemical constituents, drought and cold resistance, propagation and breeding, edible, medicine, ornamental，environmental protection and nectar source in both fieids of basic research and application reseachMeanwhile，made some suggestions on the introduction of Thymus , looking forward to further application.Key words: Thymus; basic research; application research1百里香简介百里香为唇形科(Labiatae)百里香属植物(Thymus)的统称，因其植株在花期具强烈芳香气味而得名1。百里香属植物在全世界约有450余种，原产于地中海沿岸及小亚细亚一带，主产地在法国、西班牙2；我国约有15种、2个变种，重要生长在长江以北的干旱半干旱荒漠草地、河岸及丘陵山区3。百里香属植物目前作为芳香植物在世界各地广为栽培。1.1起源和栽培简史百里香最早起源于地中海地区，在地中海有悠久的栽培历史，最早可以追溯到波斯国的初期，当时重要用于园艺欣赏。英文Thyme即是从希腊文演变过来的，在希腊语中，Thyme象征着高贵和勇敢。据悉，在中世纪的欧洲有骑士出征时被赠予百里香枝条的习俗，古希腊在祭典牺牲的勇士时，也会在祭坛上点燃百里香。此外，其被欧洲人普遍应用于食物的烹制。百里香现代规模化栽培的历史并不长，仅有将近2023的时间。其中，欧洲在百里香的人工栽培和开发运用方面均走在了世界的前面，获得了可观的经济效益。最早的规模化栽培开始于瑞士，其采用严格的有机栽培措施；英国的Margaret在她的LW Plants(英国国家百里香属植物资源库)收集了250多个百里香属植物的野生种和栽培品种；而法国则在百里香植物的香用开发上竖立典范，生产的香精油享誉全球2。随着百里香产品风行全球，百里香的种植区域也不断扩大，除欧洲外，大洋州、北美、北非、亚洲都有引种。我国许多地区也已经引种国外的百里香，大部分用于工业化生产，如台湾、福建、深圳、武汉、南京、安徽、上海、河南及北京等地。1.2分布1.2.1在世界上的分布百里香属植物自然分布区在东半球的欧亚大陆草原区，涉及非洲北部、欧洲和亚洲温带，南至赤道的埃塞俄比亚，北至北极圈的西伯利亚，在分布区常呈成片生长，盛花期颇具欣赏性。Jalas按照形态类别和分布区域将百里香属植物划分为8个大区及数个亚区，这8个大区分别是：Micantes区、Mastichina区、Piperella区、Teucrioides区、Pseudothymbra区、Thymus区、Hyphodromi区、Serpyllum区。其中，Serpyllum区空间分布范围最广，覆盖了中欧、北欧、地中海东部和中东地区，并延伸到亚洲东部，该区百里香种类数目最多，系统变化最大，区内和区际杂交十分普遍，这也加大了本区种间形态分类的难度。1.2.2在国内的分布我国境内的百里香自然分布于西北、华北和东北地区，重要在海拔约11003600m的多石山地、干旱沙质地及砂丘、路旁及杂草丛中，覆盖范围涉及内蒙古、甘肃、陕西、青海、宁夏、新疆、山西、河北、北京等区域4。1.3生物学特性百里香属植物为数年生小灌木或半灌木，全株有浓郁芳香。根为轴根型，根颈短，主根不发达，侧根发达，且容易交错成网状5,6 ；茎直立或匍匐生长，下部因木质化而呈现淡褐色，茎的末端或基部可抽生不育分枝；叶片细小，对生，近革质，长椭圆状披针形，卵圆形或卵状披针形，有短柄，全缘(或有齿)，表面和叶缘有毛或无毛，背面密布腺点或无腺点；轮伞花序紧密排成头状花序或疏松排成穗状花序；花萼管状钟形或狭钟形，二唇形，上唇3裂，下唇2裂；花冠粉色、淡紫色、紫色或紫红色；2强雄蕊，外伸或内藏，花药2室，药室平行或叉开；花柱先端2裂，裂片钻形，相等或近相等；雌蕊1枚，多长于雄蕊；花期59月，果期910月；果实为小坚果，近圆形或椭圆形，黑褐色，光滑；种子极小，无胚乳或少胚乳，发芽率低，种子寿命3年左右7。百里香的突出形态特性 百里香为轴根型植物，即由胚根发育延长成主根，再由主根分枝生出许多大小粗细不等的根。据调查，百里香的根系特性随着土壤质地的变化呈现差异，大部分根颈较短，主根不发达，侧根发达。如石质地中生长的百里香，通常可以见到34级侧根，主根深扎入土壤，根长远远大于株高；少砾石地中生长的百里香，侧根更为丰富，跟长与株高的差距缩小。同时，百里香小叶两面均有凹陷的腺点，下面的腺点较为明显，这些腺点的分泌物便是百里香香味的来源，不仅可以是百里香在生长过程中散发出阵阵香味，沁人心脾，更使百里香成为闻名世界的香料植物。1.4生态学特性1.4.1百里香对生态环境的规定土壤：百里香根系发达，母株根长超过匍匐茎，细根如网，匍匐茎随处生根，对土壤的规定不高，在十分干旱的流沙阳坡、风化的砂岩上均可正常生长，但在排水良好的石灰质土壤中生长最佳，不耐水湿。百里香十分耐盐碱，据调查，中国野生百里香生长的土壤pH一般在89之间。水分：由于百里香具有叶厚、带肉质的特性，对栽培基质不规定太多的水分，但研究得出低于50%的土壤含水量不利于百里香生长。浇水时间应掌握基质稍干后再浇的原则，切忌基质一直保持潮湿的状态否则植株长势差根部无法强壮伸展。温度：百里香适合生长的温度是2025，在高温高湿的夏季生长会变缓，这时候应适当遮荫，并停止施肥，避免根系腐烂8。百里香是阳性植物，喜光也稍耐荫，多成片生长于向阳的沙质土的山坡，干燥或湿润的环境均能生长，但在干燥的沙土阳坡上散生或混生于草灌中，未成优势种，在湿度稍好的沙石坡、沙沟中则往往呈独立群落，呈现群体优势9，并且其它杂草较难侵入10。野外生长的百里香于早春2、3月即返青吐绿，整个夏季绿叶青翠，盛开紫色的小花，深秋叶子变为紫红，颇具特色，至12月降雪，仍可见紫色的小叶挺立，欣赏期较长。百里香能形整天然扩张的特性，冠幅可达150 cm株，盖度可达80-90，群落内株丛的生物多样性低于株丛外，具强的资源竞争力。1.4.2 百里香对环境的优良适应性百里香对环境的适应性非常强，抗寒、抗旱、耐高温、耐风蚀、耐盐碱，冬季可抵御-30以下的低温，夏季能耐受40以上的高温，据调查，它们能长期在干旱贫瘠的荒漠地带很好地生长 。1.5百里香属植物的种类1.5.1国外国外百里香起源和应用历史悠久，种类庞杂，再加上百里香在形态上的差异不甚显著，在分类上将其细致划分到种至今仍是个难题。总的来说，参照英国国家百里香属植物资源库的分类记录，发现他们将分布范围最广，数量最多的百里香归为四大类，涉及：Thymus vulgaris，Thymus serpyllum，Thymus polytrichus和Thymus pulegioides。其它种类较多的类还涉及：Thymus hybrida，Thymus praecox，Thymus ciliatus，Thymus cilicicus，Thymus longiflorus，Thymus citriodorus，Thymus caespititius，Thymus limonii，Thymus longicaulis，Thymus pannonicus，Thymus pseudolanuginosus，Thymus richardii，Thymus coccineus等。 1.5.2国内我国本土的百里香涉及蒙古百里香（Thymus mongolicus）、五脉百里香（Thymus qinquecostatus）、兴安百里香（Thymus dahuricus）、长齿百里香（Thymus disjunctus）、兴凯百里香（Thymus przewalskii）、显脉百里香（Thymus nervulosus）、异株百里香（Thymus marschalianus）、拟百里香（Thymus proximus）、阿尔泰百里香（Thymus altaicus）、线叶百里香（Thymus linearis）、短节百里香（Thymus mandschuricus）、短毛百里香（Thymus curtus）、黑龙江百里香（Thymus amurensis）、斜叶百里香（Thymus inaequalis）、烟台百里香(Thymus quinquecostat)等15个原种，以及五脉百里香的两个变种：亚洲变种（Thymus quinquecostatus varasiaticus）和展毛变种（Thymus quinquecostatus varprzewalskii）。其中，蒙古百里香、五脉百里香、兴安百里香3种在我国分布范围最广，自然蕴藏量最大。附表：中国原产百里香属植物的种类及分布情况2基础研究由于百里香被当做化工原料植物被普遍应用，我们查阅国内外的文献发现，大部科研工作者均关注于其化学成分的研究，如精油的提取、加工、生产，在分类学上的研究比较少。2.1分类学研究百里香属植物具有丰富的生态多样性及化学多型性特点，并且很容易发生近缘种间的杂交和基因渗透，使得百里香属植物种间区别不甚明显，难以分辨；同时，目前百里香属植物资源在分类方面可借鉴的特性和研究资料较少，且部分种(变种)在分布范围上存在一定的地理交叉，植物学性状受生境影响较大，因此仅依据传统植物学特性(如株型、叶形、叶片大小、花萼唇齿形状等)和地理分布对百里香属植物进行种间，特别是近缘种间和亚种间的分类、资源鉴定及系统地位的拟定，有一定的局限性，且难度较大11。因此，目前国内很多的研究只停留在属的层面上，未能进一步到各种。2.1.1形态学水平形态学分类方法是最基本的植物分类方法，在植物分类研究中一直沿用。朱军涛12（2023）以叶、花以及花粉形状为分类依据，对五脉百里香及其亚洲变种，以及蒙古百里香进行了研究，认为亚洲变种从属于兴安百里香。马莉等13（2023）对上海地区引种成功的2种百里香，Thymus vulgaris和Thymus serpyllum的植物学性状进行了比较，发现2种百里香的外形、花色等差异显著：Thymus vulgaris茎直立，叶较小，叶缘反卷，花白色；Thymus serpyllum茎匍匐、叶较大、叶缘不反卷、花粉红色。其共同特性是：茎四棱；叶对生，有柄；头状花序，顶生，花冠唇形，两强雄蕊。王玲等14（2023）对短节百里香、显脉百里香、兴凯百里香、兴安百里香4个种的种子微形态进行了比较研究，发现百里香属植物的种子表面微形态在种的水平上具有一定的分类学意义，可为百里香属的植物分类提供依据。百里香精油的化学成分因其种类及其分布区的不同而呈现多型性，这种多型性也可以作为分类的依据。魏春雁等15（2023）在对兴安百里香挥发油成分研究的基础上，将兴安百里香划分为5种类型。由于百里香属植物不同种之间的形态差异较小，加之近年来国外品种的大量引进，国内原产的百里香与国外众多百里香的种和品种混淆在一起，导致了分类混乱的局面。如中国植物志中将百里香和地椒以独立的种加以对待，并认为地椒涉及亚洲地椒和展毛地椒2个变种，但一些学者仍习惯将五脉百里香、五脉百里香亚洲变种、五脉百里香展毛变种和百里香看作为国外Thymusserpyllum的变种，给予它们同等的分类学地位16,17,18。鉴于此，仅以形态学方法难以提供可靠的分类依据，亟需采用多种方法来加强百里香属植物的分类研究19。2.1.2分子水平近年来迅速发展的分子生物学技术，为从分子水平揭示生物系统进化的本质提供了也许，已被广泛应用于植物系统学的研究中，在系统重建和探讨用经典分类学难以拟定的一些分类问题方面发挥了重要的作用20。权俊萍等21（2023）采用ITS序列分析和ISSR分子标记技术，对中国野生百里香(5个原种，2个变种)及国外2种百里香进行了属内种间及种下水平的系统发育和亲缘关系研究，得出结论：五脉百里香及其亚洲变种和百里香三者之间属于近缘种，并与国外Thserpyllum种间有很近的亲缘关系；支持黑龙江植物志将五脉百里香展毛变种兴凯居群列为单独的一个种；五脉百里香怀远居群在遗传背景及分布生境上有很大的特殊性，对其在百里香属植物中的系统地位仍需进一步研究拟定。此外，权俊萍等22（2023）还运用优化的反映体系对五脉百里香、五脉百里香的亚洲变种和蒙古百里香15个居群的总DNA进行了ISSR和SRAP初步分析，获得了较好的扩增结果，为从分子水平对百里香属植物进行分类打下了基础。马莉等23（2023）运用ISSR标记技术对上海地区引种栽培的的7个百里香种和品种的遗传关系进行检测。发现通过聚类分析，以相关系数为0.51为标准，可将7个品种百里香被分为3组，其中Thymus citriodorus Golden Queen单独聚为1组，Thymus pulegioides聚为另1组，其它品种聚为1组。其中，Thymus vulgaris和Thymus serpyllum聚为1组，且遗传关系也较为接近，他们猜测Thymus vulgaris有也许是Thymus serpyllum进化过程中形成的一个变异种。在百里香的染色体研究方面，权俊萍等24（2023）采用常规压片法对4种2个变种百里香属植物进行了染色体数目及核型分析研究，发现我国百里香属植物的染色体基数为12和13，其核类型为2B，结合形态及地理分布区域，初步推测我国百里香属植物也许是属于百里香属国际上的Thymus Serpyllum组，同时认为作为五脉百里香展毛变种的新凯居群在我国百里香属植物中的分类地位应给予重新拟定。目前对百里香属植物在分子方面的研究还比较少，未有大的进展，期待通过更进一步的分子研究为百里香属的种间分类找到新的突破口。2.2化学成分研究百里香属植物的化学成分，一直以来都是各国学者研究的重点，尤以欧洲学者的研究最为广泛和进一步。研究表白其化学成分重要为挥发油类(或称芳香油类)、黄酮类以及其它成分。重要包含于百里香的茎叶中，并在百里香接近花期时含量最丰富。百里香天然精油中具有62种挥发性成分，其中有26种碳氢化合物、l4种醇类物质、6种醛类物质、6种酯类物质、2种酚类物质、6种醚类物质和2种酮类物质25。其中萜烯类化合物居多，芳香族化合物种类较少，仅见有百里香酚、香荆芥酚、对伞花烃和对伞花烃2，3-二醇等。萜烯类和酚类化合物均具有抗氧化性和抑菌作用因此应用于化妆品和药品中，可以起到杀菌、清除自由基等作用；应用于食品中，可防止食品霉变和酸败26。挥发油类 挥发油类的研究一直都是国内外学者的研究重点，采用的提取方式重要为蒸馏法，采用的成分分析方法重要为气相色谱质谱联用法。为了更好的对百里香属植物的化学成分进行研究，尚有学者对百里香成分的提取工艺进行了优化。赵永光27（2023）提出水蒸馏法百里香最佳浸泡水量30ml/(gDW)，最佳浸泡温度为40。闫茂华28（2023）对烟台百里香的香精油提取方法进行了改善。陈耀祖等29（1988）发现宁夏六盘山区野百里香挥发油的化学成分以拢牛儿醇、香荆芥酚和百里香酚为主。张继等30（2023）发现百里香挥发性化学成分中百里酚、1-甲基-3-(1-甲基乙基)苯等居多，为进一步开发运用提供了依据。贾红丽等31（2023）鉴定出新疆拟百里香的重要挥发性成分位百里香酚、P聚伞花素，并进行了分离。对于百里香属植物挥发油成分的研究还发现，百里香属不同种之问，同种不同部位之间，不同地区以及不同时间之间，其挥发油成分有差异。张宏利等32（1992）在对产于秦岭太白县的五脉百里香叶挥发性成分的研究中就提到这一点。程霜等33（2023）研究百里香挥发油时发现其重要成分为麝香草酚、异麝香草酚、龙脑、桉树脑等，这一研究结果与陈光英等34（2023）报道的百里香挥发油中麝香草酚只占极占很少数存在较大差异，并称百里香挥发油的组成和含量与种属、生长环境条件有很大的相关性。而张知侠35（2023）鉴定出蒙古百里香芳香油的重要成分为百里香酚，其中未检出樟醇，且芳樟醇的含量也很低，与潘溪庆36（1980）报道的产于山东的五脉百里香芳香油的重要成分为樟醇和芳樟醇的研究结果差异较大，并认为该现象也许是由于这两地的气候差异引起的。张妤等37（2023）以显脉百里香、兴安百里香、兴凯百里香和东北百里香等4种百里香属植物为研究材料，以盛花期和末花期为研究时间，以根、茎、叶片为研究部位，提出4种百里香之间，盛花期和末花期之间以及根、茎、叶片之间挥发油含量皆存在差异。黄酮类 关于百里香属植物的黄酮类的研究不多，据白岩等38（1999）报道，至20世纪末为止，已经发现了20余种该类物质，涉及紫杉叶素、圣草酚藤黄菌素、芫花素等，以及多种糖甙。除挥发油类、黄酮类外，百里香还具有有机酸、氨基酸以及许多微量元素。日本的Nakatabi Nobuji等39（1990）自Thymus vulgaris中分离得到两种联苯酚、醌类化合物。波兰的Bulinski Romuald等40（1995）测得该属植物含Cd、Pb、Cr、Zn、Mg、Cu、Ni、Fe等微量元素。施建群等41（2023）还测出了百里香中K、Na、Ca、Mg、Mn、Fe、Zn、Cu等8种元素的含量。2.3抗逆性研究2.3.1抗旱性百里香在形态上和生理上均表现了一定的耐旱性。其叶片小而间，偏厚稍肉质，叶表面大多密被绒毛，能很好的保存水分并减少水分蒸腾；根系发达，特别是须根众多，可进一步地下70cm，能很好的运用土壤中的水分；茎叶富含精油，通过蒸发使植株周边形成一个蒸汽压相对较高的小环境，能克制植株水分的散失。调查中国百里香分布区，发现大部分为半干旱的草原气候，一年中干旱的气候时间居多，甚至在风蚀严重的鄂尔多斯高原以及黄土丘陵地区，百里香仍长期保持可以很好的生长，并成为建群种，且其群丛可以固定大量的沙土，这足以说明其卓越的抗旱特性。对于百里香属植物的抗旱性，国内外少见有对其通过水分胁迫进行抗旱性的研究，许多研究缺少确切的生理指标加以证明。如有研究指出，对于百里香属植物，平常只需1月浇水一次，夏季炎热高温时可间隔十多天甚至更长时间。 徐兴友等42（2023）对盆栽条件下百里香和小花溲疏叶片的气孔特性、叶绿素含量及气体互换日变化进行了比较研究，发现在一天内百里香净光合速率、气孔导度和蒸腾速率始终大于小花溲疏，表白百里香较小花溲疏更适应旱生环境。Khazaie,H.R.等 43（2023）对不同灌溉措施（7天，14天，21天）和种植密度（每平方米植株分别为6.6，8，10棵）下Thymus vulgaris的生物量进行了研究，发现适当的干旱反而有助于百里香干物质的积累，为14天浇一次水既能节水又可以保证植株的正常生长；同时，密度较大不利于整体生长。2.3.2抗寒性目前还少有学者对百里香的抗寒性方面进行研究，但是，许多野外调查均能发现在高寒地区的百里香生长状态良好，且一部分能忍受严寒的冬天，顺利越冬，这也是百里香抗寒性的表现。国内的卞金山等44（2023）在这方面做了一些初步探索，他们以4种百里香作为供试材料，分别在不同低温条件下解决12h，然后依次测定与抗寒性相关的生理生化指标。结果表白， 当百里香受到低温胁迫时，体内的电解质外渗率、可溶性糖含量和脯氨酸含量均比对照增长，这是百里香属植物较强抗寒性的表现。国外的Steffi等45（2023）对39种Thymus vulgaris的栽培品种的抗寒性作了初步研究，发现Krajov，Deutscher，Winter，Rieger II，Sloneczko和Varico II五个品种抗寒性很强，越冬率超过95%。3栽培、繁殖和育种研究3.1栽培研究国内对百里香的栽培研究表白，百里香虽能正常度过高温的夏季，但生长会受克制，而高湿则易导致其根系腐烂，故应当在高温高湿的季节加强对百里香的保护。同时，百里香基本不用施肥，如要加快哺育，可用腐熟有机肥。应当注意，百里香枝条成熟开花结种子后经常容易枯顶，出现秃斑，可适当修剪，改善其欣赏性，但注意不要剪至枝条已木质化的部分，由于该部分再生力差，重剪后容易引起全株死亡30。B. Tisserat等46（2023）对Thymus vulgaris在空气中不同氧气（5%，10%，21%， 32%，43%）和二氧化碳（350和10000 mol/ mol）条件下，地上部分化学成分的积累进行了比较研究，发现10%和21%的氧气，组合10000 mol/ mol的二氧化碳最有助于麝香草酚的积累；32%和43%的氧气，组合10000 mol/ mol的二氧化碳最有助于薄荷烯酮氧化物的积累；杨成俊等47（2023）对烟台百里香的育苗繁殖，对肥水的规定以及病虫害的防治等方面进行了研究，为百里香的大规模栽培提供了参考。3.2繁殖研究3.2.1播种百里香种子繁殖比较容易操作，因而在生产上被广泛采用，可春播（4月）或秋播（9月），土壤以沙壤土为宜，土质粘重时应加入3040的砂子以保持疏松便于排水，温度最佳控制在2325。播后需对小苗进行定植，定植前施足基肥，国外有研究表白种植过密和频繁的浇水均会影响百里香精油的产量，应加以注意?。同时，播种时注意要考虑种子发芽率和某些品种特性等问题。在研究方面，李青等48（2023）对不同温度、光照、覆土厚度下百里香种子的萌发情况作了实验，得出：1525是百里香的最适发芽的温度区间，20/25是最适发芽温度条件，昼夜变温条件下更有助于百里香种子萌发；16h光照/8h黑暗是百里香种子发芽的最佳光照条件；覆土厚度不应超高0. 5cm。3.2.2扦插扦插法具有易生根、繁殖速度快和有助于保持品种特性等特点，因而是一种较抱负的繁殖方法。对于百里香的扦插，插穗以35节并带顶芽的柔嫩枝条为宜，不带顶芽的枝条或已木质化的枝条用于扦插时，生根速度慢，产生根系也较少。同时，使用适宜浓度的植物生长调节剂(如IBA、ABT生根粉等解决插穗，可以起到促进生根的作用。国内对扦插的研究较多，冯娜、魏春雁4 (2023)对兴安百里香的扦插作了比较具体的研究，以生根液浓度、基质、生长期作为重要因子，发现40天后通过0.1g/LABT生根液浸渍5min的插穗在校园土中的生根率达成100%。鲁朝辉等49（2023）以NAA为生根液，珍珠岩、泥炭、沙土为扦插基质，对铺地百里香进行了扦插繁殖实验，发现将去顶芽的上部枝条在浓度为100 mgL的NAA中浸泡5 min，用珍珠岩做扦插基质，扦插效果最为抱负。王玲、苏含英50（2023）以引种的黑龙江省野生种兴安百里香、短节百里香、显脉百里香、兴凯百里香的扦插解决适宜条件进行了研究，找出了它们最适的生根粉GGR溶液浓度和扦插基质，并总结出4个种类均规定较高浓度的生根粉GGR溶液解决，以及疏松、透气的扦插基质，如珍珠岩和蛭石等。在国外，M. CHANDRE等51（2023）就NAA、IBA、TRF、PBZ的浓度及解决方法对Thymus vulgaris枝条扦插生根的效用进行了研究，发现用160ppm的IBA进行深度解决的枝条效果最佳，在第七天的生根率达成94.3%，每个插条平均根数达成13.4。3.2.3压条及分株分株 于3-4月进行，将母株提成4-6等份，每一株丛应保证有4-5个芽，并带有须根，即可分栽；或将横走的匍匐茎切断，分簇栽种。压条 使百里香枝条接触土壤，其就会自动长出根系直接切取就是独立的一棵植株，这个方法比较适合家庭园艺种植者采用。3.2.4组织培养百里香属植物的组织培养和快繁技术研究已有近2023的历史。早在20世纪80年代，Furmanowa等就对Thymus vulgaris进行了组织培养，并获得了再生植株。Mendes M L等52 (1999)以Thymus mastichina 茎段为外植体，MS为基本培养基，发现0.1 mg/LBAP有助于百里香的增殖，1mg/L NAA有助于生根。我国学者在百里属植物的组织培养方面也取得了一定的进展。魏春雁1(1998)对于兴安百里香叶和嫩茎进行了愈伤组织诱导培养，认为MS+ 2,4-D2.0mg/L培养基效果最佳。赵庆臻等53 (2023)对五脉百里香进行了组培快繁尝试，采用野生带腋芽茎段作为组培材料。沙红54（2023）对Thymus Serpyllum进行了组织培养，实验表白其最佳增殖培养基为MS+BA1.5mg/L+IBA0.08mg/L，平均增殖倍数4.24，最佳生根培养基以1/2MS培养基为基本培养基，附加0.5mg/LIBA和2%的蔗糖，生根率可达100%。魏艳等55（2023）以蒙古百里香的顶芽和腋芽为外植体对其进行了组织培养，发现最佳增殖培养基为MS + 6-BA 1.5mg/L + IBA 0.1mg/L，最佳生根培养基为1/2MS + 2%蔗糖 + 7g琼脂 + IBA 0.5mg/L。员铭等56（2023）研究了IBA、6-BA、蔗糖及活性炭不同含量组合对Thymus Serpyllum组织培养的影响。赵颖等57（2023）发现蒙古百里香组培芽增殖的最适培养基为MS+BA0.6mg/L +NAA0.2mg/L，最适生根培养基为1/2MS+NAA0.1mg/L。李晓东等58（2023）以离体培养的Thymus vulgaris 不定芽为材料，研究了添加不同浓度NaC1和壳聚糖对不定芽增殖及生理指标的影响，发现，添加0.5 g/L NaC1和0.2 g/L壳聚糖都能显著提高不定芽的增殖能力，并能很好地调节自身营养物质含量和保护酶系统活性，维持不定芽正常的生理代谢功能，使之表现出更强的增殖能力。杨莉等59(2023)以Thymus vulgaris的腋芽进行增殖培养，诱导不定芽，发现不定芽增殖最适宜的培养基MS+NAA 0.25mg/L+6-BA 0.25mg/L，增殖系数高达5.97。刘军等60（2023）以Thymus Serpyllum的茎段为外植体进行组织培养的研究，发现MS+2,4-D0.6mg/L+NAA0.5mg/L和MS+2,4-D0.5mg/L+NAA0.3mg/L有助于愈伤组织的诱导。虽百里香属植物的组培快繁研究已历时数年，但目前组培并未得到广泛应用，这也许与百里香的播种和扦插等常规繁殖十分方便，而组织培养需要较大成本投入有关，故百里香的组织培养研究和应用显得不那么重要。3.3育种研究国外在百里香的育种研究方面作了较多的工作，特别是欧洲国家，一直走在最前端，目前已经获得了许多优良的工业用品种和园艺品种。Delpit B.等61 (1996)对Thymus vulgaris进行了无性系选育选育出以萜烯基乙酯和松油醇为主成分的品系。Shetty Kalidastal62 (1996)和Kwok Denise等63,64 (1997，1998)在Thymus vulgaris的育种过程中，运用假单孢菌作为中间控制介质，通过组织培养，自10个无性系中分离出1个源于异类种子种群的高酚含量的百里香无性系T-12 国外的一些公司也致力于百里香栽培品种的哺育。迄今为止，国外已有许多优良品种投放市场，如瑞士第一代杂交百里香VARICO，不仅欣赏性强，还具有稳定的多酚性和较高的精油含量。而中国的育种工作还没有起步，我国野生的百里香虽然抗性较强，易于栽培管理，但其有效成分及欣赏价值较国外引种的低，所以，可以针对不同的应用目的，开展中国野生百里香与国外百里香的杂交工作，哺育出一系列可以应用于不同领域的新品种。4 应用研究4.1经济价值百里香属植物是世界重要的芳香植物，目前广泛应用于食品、医药、化工等领域，是具有较高开发运用价值的野生经济植物。4.1.1精细化工百里香香气清新、淡雅，早在古埃及时代就开始被用于提取精油，现在的百里香精油在国际市场上深受欢迎，广泛用于医药、美容、香薰、香料业。据研究，百里香能刺激毛发再生，治疗脱发，清洁毛细孔、治疗头皮屑、青春痘和油脂分泌过剩，可用于香水、香皂、化妆品、牙膏、盥用水、洗发水、洗涤剂、染发剂等日用工业品。4.1.2药用西方国家很早就开始使用百里香制成的药剂治疗呼吸系统疾病；我国将其作为中药使用已有上千年历史，据初期的李时珍本草纲目记载其有治疗牙痛的功效，现代的中药大辞典将其药用功能进行了归纳总结：“百里香全草药用，具有温中散寒、祛风止痛的功能，主治吐逆、腹痛、泄泻、食少痞胀、风寒咳嗽、咽喉肿痛、牙疼、身痛、肌肤瘙痒。” 百里香具有祛风解表、行气止痛、防暑避暑、补肝明目、滋胃润肺、祛风止痛、利尿排水、抗病毒、杀菌、通经、抗痉挛、驱蠕虫、升血压、刺激白血球、增强抵抗力。百里香的药用价值重要表现在抗氧化和抑菌两方面。抗氧化作用 樊明涛等65（2023）的研究结果表白，百里香芳香油添加到1200 mg/kg时的抗氧化能力和200mg/kg二丁基甲苯(BHT)的抗氧化能力接近，同时不影响大豆油的颜色和气味。孙伟等66（2023）以对二苯代苦味肼基自由基(DPPH)的清除作用为指标，对百里香等l6种植物挥发油的抗氧化作用评价结果显示，在这16种植物中，百里香挥发油具有中档的抗氧化作用。李佳等67（2023）发现百里香提取物还具有一定的抗脂肪氧化作用。国外学者Lee S J等68（2023）的研究则表白Thymus vulgaris的抗氧化性强于已知的抗氧化剂维生素E及BHT。抗(抑)菌作用 樊明涛等69（2023）发现百里香芳香油对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌和大肠杆菌均有不同限度的克制作用。Uyttendaele M等70（2023）研究表白，百里香精油对于蔬菜加工过程中的气单胞菌属细菌具有调节控制作用。4.1.3食用烹饪 百里香是国际标准化组织(ISO)1970年就公布并被世界许多国家认可的香辛料之一。百里香早就以芳香草而著名，西方国家很就将早其用于肉类和蔬菜类的烹饪调料，在地中海式烹饪中运用得更为广泛。在2023年前罗马诗人的农事诗中，即有把百里香作为香料运用的记载，他们制作的奶酪和酒都用它作调料，并作为香料使用在汤和罐头中，或采集鲜品作菜、馅的调味品，也可直接食用。现在，百里香早已成为最重要的香草植物，是西方家庭厨房所必备的最受欢迎的香草之一，几乎可以添加在任何一种莱式中，无论是开胃菜中的汤、沙拉，还是主菜、甜品和各种沙司，法国人还把百里香添加在甜烧酒中71，现在人们还开始用其来调和饮料口味，Trotsenko Vladimir V.等（1993）将其加入桃子、樱桃的饮料中改善口味，并因此获得了专利；在中国，元代诗人许有千写有一首描述百里香形态和用途的诗歌：“冻雨催花紫，轻风散野香。蒯沙尖叶细，敷地乱系长。楚客收成里，奚童撷满筐。行厨供草具，调鼎尔非良。”这首诗揭示出百里香在当时已开始被我国劳动人民采撷，用于食品的调料。保健食品 可制成百里香保健酱油72；可制作成百里香健身茶系列，与红枸杞搭配制成红枸杞百里香保健茶，具有温中散寒，驱风止痛、杀菌消炎等功能，可防止中暑、感冒、清暑解热、和胃止呕，治疗牙痛、咽肿、肌肤瘙痒等。食品添加剂 百里香可作为保鲜剂、抗氧化剂、稳定剂的原料，也可制成干制品、酊剂、流浸膏。4.1.4蜜源百里香的花香独特，蜜粉丰富，是一种良好的蜜源植物73。百里香蜜为浅琥珀色，浓度较高，香气浓郁。辛华等74（2023）的研究结果表白，地椒花蜜腺属于盘状蜜腺，并由分泌表皮和泌蜜组织构成，分泌表皮为层细胞，表皮上分布有大量的气孔，泌蜜组织细胞为多层，并且观测到维管束和薄壁细胞结构。在蜜腺发育过程中，其细胞中的液泡和贮藏的淀粉、蛋白质都参与了蜜汁的合成与运送，蜜汁通过气孔排出体外。王虹等75（2023）观测了拟百里香花蜜腺的结构组成，除未发现维管束和蛋白质外，其他结构均与辛华等的研究结果相似。Hermosin I等76（2023）对31种西班牙蜂蜜进行了研究，发现百里香蜂蜜的氨基酸含量水平高于同类许多蜂蜜。4.2园林价值由于百里香最早被发现是作为香料植物使用，且传入中国也是作为精油和烹饪材料，其园林方面的潜在价值被我们所忽略，事实上，已有许多学者通过观测和研究发现，百里香自身具有的优越特性，如种植成活率高，管理成本低，覆盖迅速，花叶均可观，花期具有如烟花般美丽的花丛和沁人心脾的花香，较长的欣赏期，均显现了其作为新优园林欣赏植物的巨大潜力。同时，其繁非常容易，可播种，可扦插，可组培，对寒冷、干旱、瘠薄、风蚀的较强抗性，更加使其成为不可多得的节水节能的节约型园林植物的首选。任全进等77（2023）对百里香属植物在园林绿化中的应用、作用进行了初探，提出了进一步发展百里香属植物作为药用、欣赏兼用地被的应用前景。4.2.1盆栽和花坛花卉百里香株型小巧精致，花香而淡雅，配以精致的微型花盆和花坛，匍匐茎垂于盆（坛）外，或悬吊，或摆设，姿态飘逸，超凡脱俗，别有一番情趣。4.2.2草坪大面积欣赏性草坪 百里香蔓地匍匐，绿叶如茵，大面积栽植整齐均一，自然美观，起伏有致，勾勒出的线条柔和圆润，具有欣赏草坪应有的基本特性。芳香疗养功能性草坪 百里香中的挥发性精油，气味芳香，具有杀菌、驱虫、净化空气的作用，且很易弥漫被人体吸取，可通过经络、血脉运营到达脑部，激活神经、活化脑细胞、驱散忧郁情绪、振奋精神及提高记忆力及注意力，是强力的天然“抗生素”，可强化免疫系统。4.2.3地被植物百里香属植物喜光，