第四章数量性状的遗传PPT参考课件.ppt

河套大学农牧与生化工程学院河套大学农牧与生化工程学院 学高为师学高为师学高为师学高为师 身正为范身正为范身正为范身正为范家家 畜畜 遗遗 传传 育育 种种1 1复习提问复习提问1.基因基因?2.等位基因等位基因?2 22 2鄂尔多斯生态环境职业学院鄂尔多斯生态环境职业学院提问提问1.动物性状的组成动物性状的组成?2.数量性状数量性状?3 3数量性状的遗传数量性状的遗传?4 42 2第四章第四章 数量性状的遗传数量性状的遗传第一节第一节 数量性状的遗传基础数量性状的遗传基础第二节第二节 数量性状的遗传力数量性状的遗传力第三节第三节 数量性状的重复率数量性状的重复率第四节第四节 数量性状的遗传相关数量性状的遗传相关5 52 2复习提问复习提问v1.什么是基因突变、染色体畸变什么是基因突变、染色体畸变?v2.你认为生物的性状应该分为哪些类型你认为生物的性状应该分为哪些类型?说明说明理由理由?6 6v生物的性状基本上可分为生物的性状基本上可分为两两大类：大类：v质量性状：在类型间有明显的界限，变异呈不连质量性状：在类型间有明显的界限，变异呈不连续性，续性，一般用语言来描述的性状。一般用语言来描述的性状。v数量性状：个体间性状表现的差异只能用数量来数量性状：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。区别，变异是连续的。阈性状：表现型呈非连续变异，与质量性状阈性状：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。控制的，与数量性状类似。7 7质量性状数量性状阈性状遗传基础由单个或少数几个基因决定，不受或受环境影响较小由多基因控制受遗传和环境的共同影响同数量性状表型分布分类连续分布不连续分布举例毛色、血型体重、产奶量抗病性白毛、黑毛、白毛、黑毛、红毛红毛健康、死亡健康、死亡100kg、101kg、102kg.8 8毛色角型血型血液蛋白型遗传缺陷等等畜禽主要质量性状质量性状：是指在个体间没有明质量性状：是指在个体间没有明显的量的区别而表现为质的中断，显的量的区别而表现为质的中断，呈现或有或无、或正或负的关系。呈现或有或无、或正或负的关系。如白毛或红毛，有角或无角，阳如白毛或红毛，有角或无角，阳性或阴性等。质量性状一般由效性或阴性等。质量性状一般由效应较大的为数不多的基因控制，应较大的为数不多的基因控制，一个基因的差别可导致性状的明一个基因的差别可导致性状的明显差异显差异9 9畜禽的数量性状畜禽的绝大部分畜禽的绝大部分有重要经济意义有重要经济意义的生产性状都属于的生产性状都属于数量性状数量性状:瘦肉率、产奶量、产蛋量、产仔数瘦肉率、产奶量、产蛋量、产仔数等等数量性状与质量性状遗传规律的区别：1 1、数量性状受多个基因位点上的基因影响，但每个、数量性状受多个基因位点上的基因影响，但每个基因的效应微小基因的效应微小2 2、数量性状的表达除受遗传因素影响外，很大程度、数量性状的表达除受遗传因素影响外，很大程度上还受环境因素的影响上还受环境因素的影响1010猪：产肉性状、繁殖性状等鸡：产蛋性状、产肉性状等羊：产毛性状产毛性状、产肉性状等牛：产奶性状、产肉性状等1111 世界著名动物遗传育种学家Chris Haley估计(1990)如果母猪的每胎产仔数能够提高提高1 1头头英国养猪业每年可净获7 7亿英镑亿英镑的纯利整个欧共体则每年可获约2020亿英镑亿英镑的纯利重要经济性状举例1212常见的阈性状：常见的阈性状：抗病力性状等抗病力性状等畜禽对许多疾病的易感性是受数量基因控制的，但其表型只有健康和发病两种类型，因此也将阈性状称为“或有或无”性状阈阈值值病病 代谢病、非代谢病以及由于应激引代谢病、非代谢病以及由于应激引起的疾病起的疾病。如产后轻瘫、产乳热等 传染性疾病传染性疾病。如奶牛乳房炎、仔猪腹泻、禽流感等 涉及到一般抗病力的疾病。涉及到一般抗病力的疾病。如免疫球蛋白水平、特异性抗体等1313第一节第一节 数量性状的遗传基础数量性状的遗传基础v一、数量性状的一般特征一、数量性状的一般特征v二、数量性状的遗传基础二、数量性状的遗传基础 1414一、数量性状的一般特征一、数量性状的一般特征(一一)区分性状的依据区分性状的依据:性状是描述性的，还是可以度量的；性状是描述性的，还是可以度量的；性状是呈间断性分布，还是连续性分布；性状是呈间断性分布，还是连续性分布；性状的表现是否容易受到环境的影响；性状的表现是否容易受到环境的影响；控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。1515(二)数量性状的特点：数量性状的特点：v数量性状是可以度量的；数量性状是可以度量的；v数量性状呈连续性变异；属于中间类型的数量性状呈连续性变异；属于中间类型的个体数较多，而趋向两级的个体数越来越少，个体数较多，而趋向两级的个体数越来越少，呈钟形。正态分布。呈钟形。正态分布。1616(二)数量性状的特点：数量性状的特点：v数量性状的表现容易受到环境的影响；数量性状的表现容易受到环境的影响；v营养、温度、管理方式的改变对动物的生产性能营养、温度、管理方式的改变对动物的生产性能影响很大。影响很大。v控制数量性状的遗传基础是多基因系统。控制数量性状的遗传基础是多基因系统。v数量性状是由许多对基因控制的，每个基因的作数量性状是由许多对基因控制的，每个基因的作用是微小的。用是微小的。1717(三三)学习数量性状的方法学习数量性状的方法v统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容；统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容；v确定性与不确定性的矛盾时时体现；确定性与不确定性的矛盾时时体现；v研究对象在个体与群体间的相互转换；研究对象在个体与群体间的相互转换；v遗传与变异的矛盾。遗传与变异的矛盾。1818 数量性状的遗传基础数量性状的遗传基础1919多基因表型：身高多基因表型：身高20极高个体AABB 极矮个体极矮个体aabbaabb中等身高AaBb 中等身高中等身高AaBbAaBbABAbaBabABAbaBabaaBBAaBbAaBBAABbAABBAabbaaBbaabbAABbAabbaaBbAaBbAaBBAaBbAAbbAaBb21 0 1 2 3 4 5 大写字母数大写字母数 654321变 员数 在一个随机杂交的群体中，变异范围很广泛，但是，大多数个体接近中间类型，极端变异的个体很少。22v两个极端变异两个极端变异(纯种纯种)的个体杂交的个体杂交v两个中间类型的子两个中间类型的子1代个体之间杂交代个体之间杂交v子子1代随机杂交的群体代随机杂交的群体2020151515156 66 61 11 1 0 1 2 3 4 5 60 1 2 3 4 5 6高高高高矮矮矮矮1、多基因遗传的特点、多基因遗传的特点2323例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红红R1R1R2R2 白白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红深红 中深红中深红 中红中红 淡红淡红 白色白色 24 P 红红R1R1R2R2R3R3 白白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红最深红 深红深红 次深红次深红 中红中红 中淡红中淡红 淡红淡红 白色白色 25多基因假说的要点多基因假说的要点v(1)(1)数量性状是由许多对基因所控制的。数量性状是由许多对基因所控制的。v(2)(2)每个基因的作用是很微小的；基因的作用大致每个基因的作用是很微小的；基因的作用大致是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；间通常无显隐关系；瑞典遗传学家瑞典遗传学家尼尔迩尼尔迩埃尔埃尔通过对小麦籽粒颜色通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说多基因假说。2626多基因假说的要点多基因假说的要点v(3)(3)控制数量性状的等位基因之间一般控制数量性状的等位基因之间一般没有明显的没有明显的显隐性关系显隐性关系。控制数量性状的基因符号，用小写。控制数量性状的基因符号，用小写字母表示减效，大写字母表示增效。字母表示减效，大写字母表示增效。v(4)(4)微效多基因与主效基因一样存在于染色体上，微效多基因与主效基因一样存在于染色体上，世代相传中服从世代相传中服从孟德尔定律孟德尔定律，即分离规律和自由，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律组合规律，以及连锁交换规律 。v(5)(5)多基因通常有多效性，他一方面对某一数量性多基因通常有多效性，他一方面对某一数量性状起状起微效基因微效基因的作用，另一方面在其他性状上可的作用，另一方面在其他性状上可以作为以作为修饰基因修饰基因而起作用。而起作用。2727 主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；小；修饰基因修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小则由一组修饰基因所控制。小则由一组修饰基因所控制。282.基因的非加性效应基因的非加性效应 基因的非加性效应包括基因的非加性效应包括显性效应显性效应和和上位效应上位效应。显性效应：由等位基因间相互作用产生的效应。显性效应：由等位基因间相互作用产生的效应。上位效应或互作效应：上位效应或互作效应：由非等位基因之间相互作用产生的效应。由非等位基因之间相互作用产生的效应。2929例例1:有两对基因，有两对基因，A1、A2的效应各为的效应各为20cm，a1、a2的效应名为的效应名为10cm，基因型，基因型A1A1a2a2按加性效按加性效应计算其总效应为应计算其总效应为60cm。而在杂合状态下，即。而在杂合状态下，即A1a1A2a2同样为两个同样为两个A和两个和两个a，其总效应可能，其总效应可能是是75cm 例2:上例中A1A1A2A2按加性效应应是80cm，但实际总效应可能是90cm 3030有限的基因如何控制众多的数量性状有限的基因如何控制众多的数量性状v1、基因仅仅、基因仅仅 是性状表现是性状表现 的遗传基础，它与性状的遗传基础，它与性状的关系并非是一一对应的关系，基因作用往往是的关系并非是一一对应的关系，基因作用往往是多效的，而控制一个性状的基因数目也很多，基多效的，而控制一个性状的基因数目也很多，基因与性状的关系是因与性状的关系是“多因一效多因一效”或或“一因多效一因多效”的。的。v2、基因的作用除了加性效应外还有非加性效应。、基因的作用除了加性效应外还有非加性效应。v3、数量性状的表现不仅仅取决于基因型实际上还、数量性状的表现不仅仅取决于基因型实际上还受到环境效应的影响。受到环境效应的影响。3131数量性状基因座（数量性状基因座（QTL)v主基因：主基因：指能对数量性状或（阈性状）的指能对数量性状或（阈性状）的表型值产生巨大效应的单个基因或位点。表型值产生巨大效应的单个基因或位点。v是指在染色体上占据一定区域的影响某一是指在染色体上占据一定区域的影响某一数量性状（或阈性状）的基因位点或一组数量性状（或阈性状）的基因位点或一组基因的集合（基因簇）。基因的集合（基因簇）。它可能是一个基因，它可能是一个基因，也可能是由两个或两个以上的基因组成的基因簇。也可能是由两个或两个以上的基因组成的基因簇。32325-2 遗传力的估算和应用：33一、遗传力的概念一、遗传力的概念 遗传率或遗传力遗传率或遗传力：指亲代将某一性状遗传给子代的能：指亲代将某一性状遗传给子代的能力。它是性状遗传能力的指标，以力。它是性状遗传能力的指标，以%表示。表示。遗传力是度量性状的遗传变异占表现型变异相对遗传力是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数比率的重要遗传参数是指性状从上一代传递到下一是指性状从上一代传递到下一代的能力。代的能力。34 生物体的性状表现，既受环境条件的影响，生物体的性状表现，既受环境条件的影响，又受基因型的控制，通常把某一性状的表现型测又受基因型的控制，通常把某一性状的表现型测定值称为表现型值（定值称为表现型值（P），由基因型决定的那一），由基因型决定的那一部分称为基因型值（部分称为基因型值（G），环境条件影响的部分，），环境条件影响的部分，可认为是表现型与基因型值之差，称为环境差值可认为是表现型与基因型值之差，称为环境差值（E）。即任何性状的表型值，可用公式表示：）。即任何性状的表型值，可用公式表示：PG+E 若用变量若用变量V（方差：表示变异的程度）来表（方差：表示变异的程度）来表示，则表型方差示，则表型方差VP=VG+VE，即表型方差等于遗，即表型方差等于遗传型方差与环境方差之和。传型方差与环境方差之和。35l（一）广义遗传率（一）广义遗传率广广义义遗遗传传率率是是指指基基因因型型方方差差占占表表现现型型总总方方差差的的比比率率，它它反反映映了了一一个个性性状状受受遗遗传传效效应应影影响响有有多多大大，受环境效应影响多大。受环境效应影响多大。l其公式为：其公式为：36（二）狭义遗传力（二）狭义遗传力狭义遗传率是指基因狭义遗传率是指基因加性加性方差占总表型方差的比率。方差占总表型方差的比率。基因型方差可进一步分解成三个组成部分基因型方差可进一步分解成三个组成部分，VG=VAVDVIVA：基因加性方差，是指由基因累加效应引起的遗传变异，是能稳定遗传的方差组分。VD：显性方差，是由等位基因互作效应引起的遗传变异，是产生杂种优势的主要方差组分。VI：上位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为是能部分遗传的方差组分。VA：基因加性方差，是指由基因累加效应引起的遗传变异，是能稳定基因加性方差，是指由基因累加效应引起的遗传变异，是能稳定遗传的方差组分。遗传的方差组分。VD：显性方差，是由等位基因互作效应引起的遗传变异，是产生杂种显性方差，是由等位基因互作效应引起的遗传变异，是产生杂种优势的主要方差组分。优势的主要方差组分。VI：上位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为上位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为是能部分遗传的方差组分。是能部分遗传的方差组分。VPVAVDVIVE37 遗传力的划分遗传力的划分l根据遗传力值的大小，可将其大致划分为三根据遗传力值的大小，可将其大致划分为三等，等，0.5以上者为高遗传力；以上者为高遗传力；0.2以下者为低以下者为低遗传力。大于遗传力。大于0.2小于小于0.5的为中等遗传力的为中等遗传力。38在理解遗传力时要注意以下几个问题：在理解遗传力时要注意以下几个问题：(1)遗遗传传力力是是针针对对某某个个群群体体的的特特定定性性状状而而言言。(2)遗遗传传力力是是表表型型方方差差和和育育种种值值方方差差之之比比，不是性状的绝对值之比。不是性状的绝对值之比。39在理解遗传力时要注意以下几个问题：在理解遗传力时要注意以下几个问题：n(3)性性状状不不同同遗遗传传力力高高低低不不同同，有有的的性性状状遗遗传传力力高高，有有的的性性状状遗遗传传力力低低，遗遗传传力力高高低低并并不不表表示示畜畜群群品品质质的的好好坏坏。例例如如，某某纯纯种种黑黑白白花花奶奶牛牛群群，产产奶奶量量这这一一性性状状的的遗遗传传力力为为0.3，这这就就表表示示该该群群体体中中各各头头牛牛的的产产奶奶量量的的差差异异有有30是是由由各各头头牛牛育育种种值值造造成成的的，而而70是是由由剩剩余余值值造造成成的的，它它并不表明该牛群品质的好坏。并不表明该牛群品质的好坏。40（三）遗传力的变化规律（三）遗传力的变化规律l1与自然适应性关系密切的性状（如产量性状、存活率等）与自然适应性关系密切的性状（如产量性状、存活率等）的遗传力较低，与自然适应性关系不大的性状（株高、叶型的遗传力较低，与自然适应性关系不大的性状（株高、叶型等），遗传力较高。等），遗传力较高。l2对环境敏感的性状、变异系数高的性状，遗传力较低；不对环境敏感的性状、变异系数高的性状，遗传力较低；不易受环境影响的性状、变异系数低的性状遗传力较高。易受环境影响的性状、变异系数低的性状遗传力较高。l3性状差距大的两亲本间杂交后代一般表现高的遗传力。性状差距大的两亲本间杂交后代一般表现高的遗传力。41三、遗传力的应用三、遗传力的应用l1、估计种畜的育种值、估计种畜的育种值l育种值是表型值中能遗传给后代的部分。育种值是表型值中能遗传给后代的部分。l利用种畜的遗传力来估计育种值，再根据育利用种畜的遗传力来估计育种值，再根据育种值来选种较准确有效。种值来选种较准确有效。42 2.预测选择效果预测选择效果在在选选留留种种畜畜时时，人人们们总总是是选选择择表表型型值值高高的的个个体体留留种种(如如日日增增重重、产产蛋蛋量量、产产奶奶量量等等)，因因此此，选选留留种种畜畜的的性性状状表表型型值值的的平平均均值值和和全全群群的的平平均均值值就就有有一一个个差差值值，但但应应注注意意的的是是这这部部分分不不能能全全部部地地遗遗传传给给后后代代。例例如如，某某奶奶牛牛群群305天天产产奶奶量量平平均均值值为为5000kg，选选留留种种群群的的平平均均值值为为6000kg，并并不不是是差差值值1000kg都都能能完完全全遗遗传传给给后后代代，而而是是要要乘乘一一个个系系数数，这这个个系系数数就就是是遗遗传传力力，所所得得数数值值就就是是后后代代在在该该产产奶奶性性状状上上可可提提高高的的部部分分。假假定定上上面面奶奶牛牛群群产产奶奶量量性性状状的的遗遗传传力力h20.25，可可提提高高的的部部分分为为1000X0.25250kg，这这样样，就就可可以以通通过过计计算算预预期期下下一一代代奶奶牛牛305天产奶量平均值为天产奶量平均值为5000+2505250kg。43 三、遗传力的应用三、遗传力的应用3.3.确定繁育方法：确定繁育方法：遗传力高：性状的表型与基因型相关程度大，遗传力高：性状的表型与基因型相关程度大，通过对亲代的选择可以在子代得到较大的反应，通过对亲代的选择可以在子代得到较大的反应，选择效果好。适宜采用纯繁来提高。选择效果好。适宜采用纯繁来提高。遗传力低的性状一般说来杂种优势比较明显，可遗传力低的性状一般说来杂种优势比较明显，可通过经济杂交利用杂种优势。通过经济杂交利用杂种优势。443.确定选择方法确定选择方法遗传力中等以上的性状可以采用个体表型选择。遗传遗传力中等以上的性状可以采用个体表型选择。遗传力低力低 的性状宜采用均数选择的方法。的性状宜采用均数选择的方法。根据性状遗传力的大小，容易从表现型鉴别不同的基根据性状遗传力的大小，容易从表现型鉴别不同的基因型因型较快地选育出优良的新的类型。较快地选育出优良的新的类型。狭义遗传力较高的性状，在杂种早期世代进行选狭义遗传力较高的性状，在杂种早期世代进行选择择收效比较明显：而狭义遗传率较低的性状，则在收效比较明显：而狭义遗传率较低的性状，则在杂种后期世代进行选择。杂种后期世代进行选择。45性状性状遗传力遗传力性状性状遗传力遗传力身材身材0.81理科天赋理科天赋0.34坐高坐高0.76文史天赋文史天赋0.12体重体重0.68数学天赋数学天赋0.45口才口才0.68拼写能力拼写能力0.53IQ0.80精神分裂症精神分裂症0.80唇裂唇裂0.76冠状动脉病冠状动脉病0.65糖尿病糖尿病0.75高血压高血压0.62表表 人类一些性状的遗传力人类一些性状的遗传力46第三节数量性状的重复率第三节数量性状的重复率47 一、重复力的概念一、重复力的概念 一一个个个个体体的的同同一一个个数数量量性性状状，常常常常可可以以在在一一生生中中不不同同时时间间多多次次度度量量，即即重重复复度度量量，而而且且每每次次的的数数量量值值不不完完全全相相同同，如如牛牛的的泌泌乳乳量量、母母猪猪的的产产仔仔数数、绵绵羊羊的的剪剪毛毛量量等等性性状状。重重复复度度量量通通常常有有两两种种情情况况：一一种种是是时时间间上上的的重重复复度度量量，譬譬如如成成年年泌泌乳乳奶奶牛牛每每年年可可以以测测得得一一个个305天天的的泌泌乳乳量量，成成年年母母猪猪每每胎胎可可以以记记录录一一个个产产仔仔数数；另另一一种种是是空空间间上上的的重重复复度度量量，如如绵绵羊羊的的剪剪毛毛量量可可以以从从绵绵羊羊身身体体的的两两侧侧对对称称部部位位同同时时获获得得两个测量数据。两个测量数据。48一一般般说说来来，度度量量的的次次数数越越多多，依依据据越越充充分分，结结果果就就越越可可靠靠，评评定定动动物物的的优优劣劣就就越越准准确确。但但有有两两个个问问题题值值得得注注意意：一一是是度度量量次次数数越越多多所所需需时时间间越越长长；二二是是有有些些性性状状度度量量到到一一定定程程度度，再再增增加加度度量量次次数数并并不不一一定定增增加加度度量量值值的的准准确确性性。究究竟竟度度量量多多少少次次为为宜宜，需需要要有有一一个个标标准准来来衡衡量量某某个个性性状状各各次次度度量量间间的的相相关关程程度度。这这个个标标准准就就是是同同一一个个体体同同一一性性状状多多次次度度量量间间的的组内相关系数组内相关系数，即重复力。，即重复力。49第三节数量性状的重复率第三节数量性状的重复率n一般环境一般环境（永久环境），不是遗传因素但能影响个体终生的生产性能，如仔猪在生长期间的营养不良、发育受阻，对生产力的影响是永久性的。n特殊环境特殊环境，如暂时的饲养条件变换会导致产量下降，当条件改善时，产量即可恢复正常。50第三节数量性状的重复率第三节数量性状的重复率nre 0.6称为高的重复率称为高的重复率；n0.3re0.6为中等重复率；为中等重复率；n re 0.3为低的重复率。为低的重复率。5152重复力的应用重复力的应用53三 重复率的应用n2.确定性状需要度量的次数确定性状需要度量的次数n重复率高的性状，说明各次度量值相关程度强，重复率高的性状，说明各次度量值相关程度强，只需要度量几次就可正确估计个体生产性能；只需要度量几次就可正确估计个体生产性能；重复率低的性状，则需要多次度量才能做出正重复率低的性状，则需要多次度量才能做出正确的估计。确的估计。5455三 重复率的应用n4.应用于评定家畜的育种值。应用于评定家畜的育种值。56第四节第四节 数量性状的遗传相关数量性状的遗传相关57(一一)遗传相关概念遗传相关概念动动物物是是一一个个完完整整的的统统一一体体，因因而而，机机体体的的各各个个性性状状之之间间都都存存在在着着或或多多或或少少的的关关联联。家家畜畜各各性性状状之之间间的的联联系系程度叫性状间的相关，程度叫性状间的相关，与与对对数数量量性性状状表表型型值值剖剖分分一一样样，研研究究性性状状间间的的相相关关也也需需要区分表型相关和遗传相关。要区分表型相关和遗传相关。表型相关就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。表型相关就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。58造造成成表表型型相相关关的的原原因因很很多多而而且且十十分分复复杂杂，一一般般而而言言，可可分分为为两两大大类类：一一是是由由于于基基因因的的一一因因多多效效和和基基因因间间的的连连锁锁造造成成的的性性状状间间遗遗传传上上的的相相关关称称遗遗传传相相关关，它它是是生生物物在在长长期期的的系系统统发发育育进进化化中中形形成成的的，是是动动物物育育种种中中早早期期选选种种和和间接选择的重要的理论基础。间接选择的重要的理论基础。数量性状的遗传相关59另另一一类类是是由由于于两两个个性性状状受受个个体体所所处处相相同同环环境境造造成成的的相相关关，称称之之为为环环境境相相关关。另另外外，由由于于等等位位基基因因间间的的显显性性效效应应和和非非等等位位基基因因间间的的上上位位效效应应所所造造成成的的一一些些相相关关也也不不能能真真实实遗遗传传，因因此此，一一般般就就并并入入环环境境相相关关之之中中，统统称称为为剩剩余值间的相关。余值间的相关。数量性状的遗传相关60数量性状的遗传相关在在这这两两类类遗遗传传和和环环境境相相关关原原因因的的共共同同作作用用下下，两两个个性性状状由由此此可可见见，在在组组成成rxy的的两两部部分分原原因因中中，如如果果两两性性状状遗遗传传力力低低，则则表表型型相相关关主主要要取取决决于于剩剩余余值值相相关关；反反之之，如如果果两两性性状状遗遗传传力力高高，则则表表型型相相关关主主要要决决定定于遗传相关。于遗传相关。61(三三)遗传相关的用途遗传相关的用途 在在动动物物育育种种工工作作中中，为为了了提提高高选选择择效效果果，需需要要利利用用动动物物个个体体不不同同性性状状间间的的遗遗传传相相关关来来选选种种，具具体体情情况况可可归纳为以下几个方面。归纳为以下几个方面。1间接选择间接选择 在动物选种中，考虑到有些经济性状在活体容易度在动物选种中，考虑到有些经济性状在活体容易度量，有些难以度量量，有些难以度量(如屠宰率、瘦肉率、背膘厚等如屠宰率、瘦肉率、背膘厚等)；有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。应有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。应用这两类性状间的遗传相关，通过对那些容易度量或用这两类性状间的遗传相关，通过对那些容易度量或早期表现的性状的选择，来间接地改良难以度量或晚早期表现的性状的选择，来间接地改良难以度量或晚期发育的性状。期发育的性状。62例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相关，因而选择猪的生长速度，也就间接的选择了饲料关，因而选择猪的生长速度，也就间接的选择了饲料利用率。另外，在动物中有些重要的经济性状的遗传利用率。另外，在动物中有些重要的经济性状的遗传力较低力较低(如繁殖力、产奶量、产蛋量等性状如繁殖力、产奶量、产蛋量等性状)，这些性，这些性状的直接选择效果很差，如果能找到同该性状紧密相状的直接选择效果很差，如果能找到同该性状紧密相关而且又具有高遗传力的性状，那么，利用这种性状关而且又具有高遗传力的性状，那么，利用这种性状进行间接选择可以大大地提高选择效果。例如，鸡的进行间接选择可以大大地提高选择效果。例如，鸡的早期血浆早期血浆AKP酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆AKP酶早期水平遗传力较高，通过早期血浆酶早期水平遗传力较高，通过早期血浆AKP酶水酶水平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而有效地加快鸡产蛋量的改良。有效地加快鸡产蛋量的改良。632不同环境下的选择不同环境下的选择 遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际问题提供了理论依据问题提供了理论依据即在条件优良的种畜场选育即在条件优良的种畜场选育的优良品种，推广到条件较差的其他生产场能否保持的优良品种，推广到条件较差的其他生产场能否保持其优良特性呢其优良特性呢?实质上就是同一性状在两种不同环境实质上就是同一性状在两种不同环境下的反应是否一致。下的反应是否一致。64例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营养条件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，养条件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性状，计算两者之间的遗传相关。状，计算两者之间的遗传相关。65数量性状的遗传相关66 3性状的综合选择性状的综合选择 在在动动物物育育种种中中，有有时时考考虑虑同同时时选选择择几几个个重重要要的的经经济济性性状状。为为了了防防止止选选种种的的偏偏差差和和提提高高选选择择效效果果，常常常常根根据据几几个个主主要要性性状状制制定定成成综综合合选选择择指指数数进进行行选选择择。在在制制定定综综合合选选择择指指数数时时，不不仅仅需需要要考考虑虑性性状状的的经经济济价价值值、性性状状的的遗遗传传力力、标标准准差差，多多数数情情况况下下还还要要考考虑虑性性状状间的遗传相关。间的遗传相关。67亲属间的遗传相关：指有亲缘关系的两个体同一性状育种值之间的相关程度，用相关系数rA表示。性状间的遗传相关：指同一个体两个不同性状育种值之间的相关程度，也用相关系数rA（xy）表示。v遗传相关（genetic correlation）：指生物个体或性状育种值之间的相关程度。68