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第 卷 第 期草 原 与 草 业 年 月 蒙古高原盐角草地理隔离种群的主要性状差异及其环境影响因子分析那日苏，春 亮，王 海，塔 娜，纪 磊，韩文军（中国农业科学院草原研究所，呼和浩特）摘要：本文对蒙古高原盐角草地理隔离种群间的主要性状差异及其环境影响因子进行分析，结果表明：蒙古高原盐角草地理隔离种群间株高、分枝数和生物量有显著差异，其中巴彦淖尔盐湖盐角草个体分枝数和生物量显著高于其他种群（），吉兰泰盐池盐角草和乌梁素海盐角草株高显著高于其他种群（），各地理种群盐角草个体分枝数与生物量间呈极显著正相关（），盐角草地理隔离种群主要性状中株高变异系数小于分枝数和生物量；多元回归分析表明，土壤 与盐角草个体分枝数与生物量呈显著负相关（），盐角草株高与年均气温呈显著正相关（），与年降水量呈显著负相关（）；盐角草个体分枝数及生物量与年均气温呈显著负相关（）；蒙古高原盐角草地理隔离种群的主要性状变异主要发生在隔离种群之间，种群内变异较小，区域尺度上的年均气温和生境土壤 是影响蒙古高原盐角草地理隔离种群主要性状分化的环境因素之一。关键词：蒙古高原；盐角草；地理种群；性状分化中图分类号：文献标志码：文章编号：（）盐角草属（）植物是迄今为止全世界报道最耐盐的高等陆生植物，全世界约有 余种，其作为重要的耐盐基因供体及研究耐盐机理的模式植物，一直被生物学家所瞩目。蒙古高原盐角草（）属于藜科盐角草属的单属单种植物，我国仅有一种，星散分布于盐湖周边潮湿盐土环境中，种群规模逐年缩小，由于其生境恶化，天然更新退化，面临极高的灭绝风险。当下植物资源的严重丧失与人类不当的生产生活方式密切相关，特别是由于人口的急剧增长、现代经济和社会发展、气候变化、环境污染、不合理的资源开发和生态破坏，使全球物种灭绝速度加快，植物多样性损失严重。盐角草属植物枝叶富含多种微量元素，种子蛋白可达，其作为重要抗逆性植物资源在农业、食品、环境修复及医药等领域都具有极高的潜在应用前景。多年来关于盐角草属植物研究主要集中于耐盐机理、盐水农业、环境修复、遗传分化等方面，但对于蒙古高原盐角草地理隔离种群在连续环境梯度上的形态差异及其环境影响因素分析尚未见报道。植物的形态不仅受遗传控制，也受环境的影响，在不同生境中植物会在生长发育、形态结构、生活史等形成各自的适应特征，长期环境影响不但诱导植物表型发生分化，也会影响植物进化。本研究通过对分布于蒙古高原典型草原带、荒漠草原带、草原化荒漠带 个盐角草地理隔离种群的主要性状的测定和分析，从种群水平分析长期处于不同地理隔离带中的盐角草的主要性状差异，及其影响其性状差异的环境因素，为抗逆性盐生牧草资源筛选与利用提供理论依据。材料与方法 样地选取在内蒙古从东到西共有 个盐角草地理隔离种群，这也是目前能够找到的分布于蒙古高原南部主要天然野生种群，分别是典型草原带的额吉淖尔盐湖盐角草种群、小额吉淖尔盐湖盐角草种群、巴彦淖尔盐湖盐角草种群，荒漠草原带的乌梁素海盐角草种群、杭锦盐化草地盐角草种群、鄂托克盐池盐角草种群，草原化荒漠带的吉兰泰盐池盐角草种群、和屯池盐池盐角草种群、雅布赖盐池盐角草种群、腾格里查干湖盐角草种群。蒙古高原南部区域尺度上水分和热量呈梯收稿日期：基金项目：内蒙古科技计划项目（）；国家农业重大科技项目（）作者简介：那日苏（），男（蒙古族），内蒙古呼伦贝尔市人，研究员，主要从事草业科学研究，：；为通信作者：度变化，而蒙古高原南部盐角草地理隔离种群在各水热梯度内都有分布。本实验中选取其中 个代表性地理隔离种群作为研究对象，各样地的位置及生境特点如表 所示。表 蒙古高原盐角草地理隔离种群的位置及生境条件种群名称位置海拔 土壤 （）土壤含水量（）年均气温 年降水量 额吉淖尔盐湖种群，巴彦淖尔盐湖种群，乌梁素海种群，杭锦盐化草地种群，鄂托克盐池种群，吉兰泰盐池种群，和屯池盐池种群，实验方法盐角草是黎科一年生草本植物，茎直立，多分枝，枝肉质化，叶不发育（见图），其主要性状包括高度，分枝数，生物量等。本实验在其果实成熟期内，在每个样地内随机选取成熟长势良好盐角草 株，在野外测量其高度和分枝数，齐地面剪下，标记并带回实验室风干后在 烘干至恒重，分别测量每个标记样品的干重。在每个样地随机选取的盐角草植株的根部土壤用土壤电导仪测量其根部土壤 和土壤含水率。图 盐角草（），摄于内蒙古阿拉善 数据分析利用 和 对获取的数据进行统计分析。用单因素方差分析中的 比较不同地理种群之间主要性状指标差异，用多元回归分析土壤 和土壤水分与各样地盐角草主要性状之间相关性，再利用各样地气象数据分析年降水量和年均气温与盐角草主要性状间的相关性，找出影响盐角草主要性状分化的环境影响因素。气象数据由内蒙古自治区生态与农业气象中心提供。结果与分析 盐角草地理隔离种群的个体主要性状变化植物主要性状变化是表型进化的基本特点之一，表现可塑性对探讨植物变异和进化有重要意义，遗传分化与表型可塑性是生物适应异质性环境的重要策略。本研究对 个盐角草地理隔离种群的主要性状统计分析表明，吉兰泰盐池盐角草和乌梁素海盐角草株高显著高于其他 个地理隔离种群株高（），个种群株高变异系数变化幅度为 之间，吉兰泰盐池盐角草株高变异系数，乌梁素海盐角草株高变异系数（见图）；巴彦淖尔盐湖盐角草分枝数显著高于其他 个地理隔离种群（），分枝数变异系数。鄂托克盐池盐角草分枝数和其他 个地理隔离种群间有显著差异（），分枝数变异系数，个地理隔离种群盐角草分枝数变异系数变化幅度为 （见图）；巴彦淖尔盐湖盐角草植株地上生物量显著高于其他 个地理隔离种群地上生物量（），巴彦淖尔盐湖盐角草地上生物量变异系数。个地理隔离种群地上生物量变异系数变化幅度为 （见图）。通过计算 个地理隔离种群主要性状间相关分析表明，盐角草分枝数与地上生物量间高度正相关（），个地理隔离种群中 个种群都表现出高度相似性（见表）。图 蒙古高原盐角草地理隔离种群的株高差异草原与草业 年 第 卷 第 期图 蒙古高原盐角草地理隔离种群的分枝差异图 蒙古高原盐角草地理隔离种群的生物量差异表 蒙古高原盐角草地理隔离种群的主要性状间相关性主要性状相关系数额吉淖尔盐湖巴彦淖尔盐湖乌梁素海杭锦盐化草地鄂托克盐池吉兰泰盐池和屯池盐池生物量分枝数 生物量高度 分枝数高度 注：、分别表示、显著水平。方差分析结果显示（见表，表，表），蒙古高原南部盐角草地理隔离种群的株高变异发生在不同种群间有 ，变异发生在种群内占；植株分枝变异发生在地理隔离种群间有，变异发生在种群内占 ；植株生物量变异发生在地理隔离种群间有 ，变异发生在种群内占 ；表明蒙古高原南部盐角草地理隔离种群之间的主要性状差异出现在隔离种群之间，种群内变异较小。表 蒙古高原盐角草地理隔离种群的个体株高方差分析变异来源自由度方差总和变异组分百分比（）显著性种群间 种群内 总计 表 内蒙古高原盐角草地理隔离种群的个体分枝方差分析变异来源自由度方差总和变异组分百分比（）显著性种群间 种群内 总计 表 内蒙古高原盐角草地理隔离种群的个体生物量方差分析变异来源自由度方差总和变异组分百分比（）显著性种群间 种群内 总计 那日苏 春 亮 王 海等蒙古高原盐角草地理隔离种群的主要性状差异及其环境影响因子分析 土壤因素对盐角草地理隔离种群主要性状影响土壤水盐变动对土壤微生物活动及植物生长都具有重要作用，盐角草栖息地特异性要求对土壤水盐有很高依赖性，在极端环境下盐生植物形态分化是一种比较普遍现象。本研究用多元回归分析土壤 和土壤水分与各样地盐角草主要性状之间分析表明，蒙古高原 个盐角草地理隔离种群植株高度（）、分枝数（）、生物量（）与土壤（）和土壤含水量（）之间关系分别可通过方程 表示，并且达到显著水平（）；，回归效果达到极显著水平（），土壤 的 统计量的 值为 ，小于极显著水平 ；，回归效果达到显著水平（），土壤 的 统计量的 值为 ，小于显著水平 。方程自变量土壤 与盐角草个体分枝数与生物量负相关，说明土壤 是影响盐角草个体分枝数与生物量土壤环境因素之一。气候因素对盐角草地理隔离种群主要性状影响植物长期适应不同气温和降水等气候因子往往形态上发生变化，很多生态型研究表明，型间差异与原生境环境特点有明显关系。通过蒙古高原盐角草地理隔离种群在区域尺度水热梯度与各样地盐角草主要性状之间多元回归分析表明，蒙古高原 个盐角草不同地理种群植株高度（）、分枝数（）、生物量（）与年均气温（）和年降水量（）之间关系分别可通过方程 表示，回归达到极显著水平（），年均气温和年降水量 统计量的 值小于极显著水平 ；，回归达到显著水平（），年均气温 统计量的 值分别为 ，小于显著水平；，回归达到显著水平（），年均气温 统计量的 值小于显著水平 。方程自变量年均气温与盐角草植株株高呈显著正相关，年降水量与株高呈显著负相关；方程自变量年均气温与盐角草植株分枝数及生物量呈显著负相关，说明调查样地的水热差异影响盐角草个体主要性状，其中年均气温是影响分枝数与生物量主要环境因素之一。讨论与结论蒙古高原自然景观各异，水、热在空间和时间分布的不均衡，体现了独特的自然生态系统的一体性、连续性和大尺度梯度变化性的特点，是大尺度上研究环境和生物进化天然实验室，也是开展以草原生物多样性保护、重要草原生物资源挖掘利用等科学研究的重要平台。由于环境干旱、严酷、脆弱，重点保护生物比例较高，盐角草属植物正是这种极端环境下孕育而生的最抗盐高等植物之一。在极端环境下植物性状变异是一种比较普遍的现象，植物形态变异受遗传组成和所处生境等方面影响，研究认为植物很难处于生长发育最适的环境条件，除遗传背景以外，植物生长微环境和大尺度气候变化等环境压力在植物形态变异中也起着重要的作用。国内关于盐角属植物种群生态研究报道很少，主要集中于新疆特定样地盐角草种群动态和种子形态学方面，而且研究表明在小尺度上盐角草格局不仅受气候因素影响，还受地形和土壤性状影响，生境持续高温会导致种群死亡率升高。为应对极端严酷环境，新疆盐角草种子形态发生变异，变异种子扩散方式和萌发差异来应对复杂环境变化，提高其生存竞争能力。有研究人员从世界各地收集 多份盐角草种质资源，开展盐角草属植物室内实验研究，但其目的在于全球气候温暖化及淡水资源短缺背景下，寻找种植粮食作物和蔬菜的替代品。研究表明低盐分条件栽培有利盐角草达到理想生物量，低盐分条件有利生长，种群稳定与大粒种子数量相关。对分布日本北海道和濑户内海沿岸的 个盐角草种群个体形态和随机扩增多态性 研究表明，盐角草植株长度、节段数、分枝长度、分枝数、次生枝的发生率等形态特征在不同地点之间存在差异，标记的基因型表明有 个盐角草居群，采集于冈山盐角草种群在基因型上不同于其他种群空间上有分化现象（，）。根据文献查阅，到目前为止关于蒙古高原盐角草地理隔离种群，在区域尺度上定位研究还未开展，本研究填补蒙古高原盐角草植物研究的空白。本研究对蒙古高原盐角草地理隔离种群主要性状分析表明，在区域尺度上蒙古高原南部盐角草地理隔离种群间性状表现显著差异，而且这种主要性状变异主要来自种群之间，种群内变异很小。与 等的研究结果相似，因此也可以推测蒙古高原南部盐角草这种地理隔离种群间性状变异不仅与环境因素有关，也可能有其遗传背景，如果通过遗传分析有可能为盐角草新物种筛选提供科学依据。等 曾 将 日 本 境 内 盐 角 草 鉴 定 为草原与草业 年 第 卷 第 期，而 等经过深入研究发现，日本境内 盐 角 草 有 遗 传 分 化 现 象，可 分 划 分 为 和 两个物种，为温热型盐角草，为凉冷型盐角草。本研究中通过多元回归分析发现，蒙古高原盐角草地理隔离种群的主要性状与年均气温和土壤 呈显著负相关，气温相对较低草原区和土壤盐分相对偏低的生境有利于盐角繁殖生长，与 等室内试验有相似之处，在区域尺度上的年均气温和土壤 是影响蒙古高原盐角草主要性状变异的环境因素之一，尤其在凉冷环境条件下内蒙古盐角草生物量显著高于其他种群，我们推测在蒙古高原大空间尺度上的盐角草地理隔离种群在生态上有分化的环境背景，需要在今后研究中进一步验证，为蒙古高原抗逆性盐生牧草新材料研发提供理论依据。蒙古高原盐角草地理隔离种群的株高、分枝数和生物量有显著差异，其中典型草原区巴彦淖尔盐湖盐角草个体分枝数和生物量显著高于其他种群（），吉兰泰盐池盐角草和乌梁素海盐角草株高显著高于其他种群株高（），盐角草各地理隔离种群个体分枝数与生物量间呈高度正相关（），盐角草地理隔离种群主要性状中株高变异系数小于分枝数和生物量；在区域尺度上年均气温和土壤 是影响蒙古高原盐角草个体分枝数和生物量主要环境因素之一。参考文献：，（）：，（）：赵可夫，范海，江行玉，等 盐生植物在盐渍土壤改良中的作用 应用与环境生物学报，（）：，（），：，（）：，（）：，（）：，（）：刘哲荣，刘果厚，高润宏 内蒙古珍稀濒危植物濒危现状及优先保护评估 应用生态学报，（）：刘书润 草原的思考 呼伦贝尔：内蒙古文化出版社，贾喆亭，杨九艳，孙艳霞，等 阿拉善高原珍珠猪毛菜群落物种多样性及与环境因子的相关性 中国草地学报，（）：，（）：，（）：娄腾雪，吕素莲，李银心 盐角草在、污染盐土修复中的应用潜力 生物工程学报，（）：赵惠明 盐生植物盐角草的资源特点及开发利用 科技通报，（）：李银芳，夏训诚，刘兆松，等 盐角草种子的油脂成分与营养评价 干旱区研究，（）：胡启鹏，郭志华，李春燕，等 植物表型可塑性对非生物环境因子的响应研究进展 林业科学，（）：武高林，杜国祯 植物形态生长对策研究进展 世界科技研究与发展，（）：王锋，黄俊华，杨文英，等 艾丁湖盐角草种群动态生命表及其对温度变化的响应 草业科学，（）：魏梦浩，黄俊华 艾丁湖盐角草种子异型性及萌发特性草业科学，（）：张科，张道远，王雷，等 自然生境下盐角草的生物学特征及其影响因子 干旱区地理，（）：李梅梅，吴国华，赵振勇，等 新疆 种藜科盐生植物的饲用价值 草业科学，（）：，：，：，：，（）：，（）：那日苏 春 亮 王 海等蒙古高原盐角草地理隔离种群的主要性状差异及其环境影响因子分析 ，（，）：，（），（）（）（），（），（）（），：；草原与草业 年 第 卷 第 期