中国海洋大学细胞生物学13间期细胞核PPT课件.ppt

凝集蛋白在染色质压缩凝集蛋白在染色质压缩凝集蛋白在染色质压缩凝集蛋白在染色质压缩凝集蛋白在染色质压缩凝集蛋白在染色质压缩与折叠中的作用图解与折叠中的作用图解与折叠中的作用图解与折叠中的作用图解与折叠中的作用图解与折叠中的作用图解 1染色体可根据着丝粒的位置分为四种类型染色体可根据着丝粒的位置分为四种类型染色体可根据着丝粒的位置分为四种类型染色体可根据着丝粒的位置分为四种类型中央着丝粒中央着丝粒中央着丝粒中央着丝粒染色体染色体染色体染色体亚中央着丝粒亚中央着丝粒亚中央着丝粒亚中央着丝粒染色体染色体染色体染色体近端着丝粒近端着丝粒近端着丝粒近端着丝粒染色体染色体染色体染色体端着丝粒端着丝粒端着丝粒端着丝粒染色体染色体染色体染色体主缢痕主缢痕主缢痕主缢痕次缢痕次缢痕次缢痕次缢痕2.2.2.2.2.2.中期染色体的分子结构中期染色体的分子结构中期染色体的分子结构中期染色体的分子结构中期染色体的分子结构中期染色体的分子结构第一节第一节第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构细胞核的形态结构细胞核的形态结构2四类染色体的分类标准四类染色体的分类标准四类染色体的分类标准四类染色体的分类标准相对长度相对长度相对长度相对长度(relative length):(relative length):单条染色体的长度单条染色体的长度单条染色体的长度单条染色体的长度/(/(单倍常染色体单倍常染色体单倍常染色体单倍常染色体+X+X染色体染色体染色体染色体)的总长度的总长度的总长度的总长度100%100%；臂指数臂指数臂指数臂指数(arm index):(arm index):指染色体长臂与短臂的比率（长臂指染色体长臂与短臂的比率（长臂指染色体长臂与短臂的比率（长臂指染色体长臂与短臂的比率（长臂/短臂）；短臂）；短臂）；短臂）；着丝粒指数着丝粒指数着丝粒指数着丝粒指数(centromere index):(centromere index):短臂短臂短臂短臂/整个染色体长度整个染色体长度整个染色体长度整个染色体长度100%100%（短臂占整条染色体长度的（短臂占整条染色体长度的（短臂占整条染色体长度的（短臂占整条染色体长度的比率）比率）比率）比率）第一节第一节第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构细胞核的形态结构细胞核的形态结构染色体类型染色体类型染色体类型染色体类型 相对长度相对长度相对长度相对长度臂指数臂指数臂指数臂指数着丝粒指数着丝粒指数着丝粒指数着丝粒指数染色体的臂数染色体的臂数染色体的臂数染色体的臂数中央着丝粒染色体中央着丝粒染色体中央着丝粒染色体中央着丝粒染色体对于不同染对于不同染对于不同染对于不同染色体，该数色体，该数色体，该数色体，该数值不同值不同值不同值不同1.01.71.01.750.037.550.037.52 2亚中央着丝粒染色体亚中央着丝粒染色体亚中央着丝粒染色体亚中央着丝粒染色体1.73.01.73.037.525.037.525.02 2亚端部着丝粒染色体亚端部着丝粒染色体亚端部着丝粒染色体亚端部着丝粒染色体3.07.03.07.025.012.525.012.52 2端部着丝粒染色体端部着丝粒染色体端部着丝粒染色体端部着丝粒染色体7.07.0 12.5012.501 13(1)着丝粒着丝粒(centromere)(centromere)第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构位于染色体主缢痕处位于染色体主缢痕处位于染色体主缢痕处位于染色体主缢痕处4着丝粒：着丝粒：着丝粒：着丝粒：着丝粒着丝粒着丝粒着丝粒DNADNA序列序列序列序列 特异性着丝粒蛋白特异性着丝粒蛋白特异性着丝粒蛋白特异性着丝粒蛋白5染色体的着丝粒、动粒的电镜图像与动粒结构模型染色体的着丝粒、动粒的电镜图像与动粒结构模型染色体的着丝粒、动粒的电镜图像与动粒结构模型染色体的着丝粒、动粒的电镜图像与动粒结构模型(a)(a)显示着丝粒的扫描电镜照片显示着丝粒的扫描电镜照片显示着丝粒的扫描电镜照片显示着丝粒的扫描电镜照片 (自自自自Jerome B.Rattner,1991);Jerome B.Rattner,1991);(b)(b)动粒的透射电镜图像动粒的透射电镜图像动粒的透射电镜图像动粒的透射电镜图像(自自自自J.D.Pickett-Heaps and L.C.Fowke,1970);J.D.Pickett-Heaps and L.C.Fowke,1970);(c)(c)示动粒的三层式结构示动粒的三层式结构示动粒的三层式结构示动粒的三层式结构 (自自自自B.R.Brinkley et al,1985).B.R.Brinkley et al,1985).动粒为动粒微管的组织中心：动粒为动粒微管的组织中心：动粒为动粒微管的组织中心：动粒为动粒微管的组织中心：组织形成动粒微管，参与姊妹染色组织形成动粒微管，参与姊妹染色组织形成动粒微管，参与姊妹染色组织形成动粒微管，参与姊妹染色组织形成动粒微管，参与姊妹染色组织形成动粒微管，参与姊妹染色单体向细胞两极的分离单体向细胞两极的分离单体向细胞两极的分离单体向细胞两极的分离单体向细胞两极的分离单体向细胞两极的分离第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构6第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构有有有有些些些些昆昆昆昆虫虫虫虫(如如如如蜜蜜蜜蜜蜂蜂蜂蜂、马马马马蜂蜂蜂蜂)、某某某某些些些些显显显显花花花花植植植植物物物物(如如如如非非非非洲洲洲洲罗罗罗罗兰兰兰兰)和和和和酵酵酵酵母母母母没没没没有有有有明明明明显显显显的的的的动动动动粒粒粒粒结结结结构构构构，微微微微管管管管直直直直接接接接和染色质相连。和染色质相连。和染色质相连。和染色质相连。(a)(a)非非非非洲洲洲洲紫紫紫紫罗罗罗罗兰兰兰兰(Saintpalia Saintpalia ionanthaionantha)细细细细胞胞胞胞有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂时时时时，微管微管微管微管(MT)(MT)插入到界限模糊的着丝粒区插入到界限模糊的着丝粒区插入到界限模糊的着丝粒区插入到界限模糊的着丝粒区;(b)(b)中中中中国国国国仓仓仓仓鼠鼠鼠鼠细细细细胞胞胞胞有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂时时时时，微微微微管管管管与与与与着着着着丝丝丝丝粒粒粒粒的的的的动动动动粒粒粒粒(K)(K)结结结结合合合合，动动动动粒粒粒粒在在在在电电电电镜镜镜镜下下下下呈呈呈呈三三三三层层层层式式式式结结结结构构构构(箭箭箭箭头头头头所所所所指指指指)。染染染染色体周围存在着一些膜碎片色体周围存在着一些膜碎片色体周围存在着一些膜碎片色体周围存在着一些膜碎片(M).(M).动物与植物动物与植物动物与植物动物与植物细胞有丝分细胞有丝分细胞有丝分细胞有丝分裂时着丝粒裂时着丝粒裂时着丝粒裂时着丝粒的形态差异的形态差异的形态差异的形态差异7染色体的着丝粒染色体的着丝粒染色体的着丝粒染色体的着丝粒-动粒动粒动粒动粒复合体结构的模式图解复合体结构的模式图解复合体结构的模式图解复合体结构的模式图解示复合体的三个结构域示复合体的三个结构域示复合体的三个结构域示复合体的三个结构域 为为为为两两两两条条条条染染染染色色色色单单单单体体体体相相相相互互互互连连连连接接接接的的的的区区区区域域域域，目目目目前前前前在在在在此此此此域域域域中中中中发发发发现现现现了了了了内内内内着着着着丝丝丝丝粒粒粒粒蛋蛋蛋蛋白白白白INCENPINCENP和和和和染染染染色色色色单单单单体体体体连连连连接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白CLIPsCLIPs，对对对对染染染染色色色色体体体体的的的的配配配配对对对对连连连连接接接接和和和和分离分离分离分离有重要作用有重要作用有重要作用有重要作用Plata(1990)Plata(1990)将将将将哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞中中中中染染染染色色色色体体体体的的的的主主主主缢缢缢缢痕痕痕痕区区区区域域域域称称称称为为为为着着着着丝丝丝丝粒粒粒粒-动动动动粒粒粒粒复复复复合合合合体体体体，并并并并提提提提出出出出了了了了着着着着丝丝丝丝粒粒粒粒-动动动动粒粒粒粒复复复复合合合合体体体体的的的的结结结结构构构构模模模模型型型型，将将将将其其其其分分分分为为为为动动粒粒域域(kinetochore(kinetochore domain)domain)、中中心心域域(central domain)(central domain)和和和和配对域配对域(pairing domain)(pairing domain)三个结构域。三个结构域。三个结构域。三个结构域。动粒动粒动粒动粒纤维冠纤维冠纤维冠纤维冠(主要是马达蛋白主要是马达蛋白主要是马达蛋白主要是马达蛋白)动动动动粒粒粒粒域域域域与与与与动动动动粒粒粒粒微微微微管管管管连连连连接接接接，是是是是支支支支配配配配染染染染色色色色体体体体运运运运动和分离动和分离动和分离动和分离的重要结构的重要结构的重要结构的重要结构含有高度重复含有高度重复含有高度重复含有高度重复DNADNA，对，对，对，对着丝粒着丝粒着丝粒着丝粒动粒复合体动粒复合体动粒复合体动粒复合体结构的形成和正常功能的维持结构的形成和正常功能的维持结构的形成和正常功能的维持结构的形成和正常功能的维持有重要作用有重要作用有重要作用有重要作用第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构8(2)端粒端粒(telomere)由端粒由端粒由端粒由端粒DNADNA与端粒蛋白构成与端粒蛋白构成与端粒蛋白构成与端粒蛋白构成第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构维持染色体的稳定性；维持染色体的稳定性；维持染色体的稳定性；维持染色体的稳定性；保证保证保证保证DNADNADNADNA的完全复制；的完全复制；的完全复制；的完全复制；参与染色体在核内的分布。参与染色体在核内的分布。参与染色体在核内的分布。参与染色体在核内的分布。功能：功能：功能：功能：功能：功能：端粒酶的表达：端粒酶的表达：端粒酶的表达：端粒酶的表达：端粒酶的表达：端粒酶的表达：uu端粒端粒端粒端粒长长长长：细胞分裂和存活：细胞分裂和存活：细胞分裂和存活：细胞分裂和存活uu端粒端粒端粒端粒短短短短：不能分裂甚至不能存活：不能分裂甚至不能存活：不能分裂甚至不能存活：不能分裂甚至不能存活9 与核仁的形成有关与核仁的形成有关与核仁的形成有关与核仁的形成有关(3)(3)核仁组织区核仁组织区(nucleolus-organizing region,NOR)(nucleolus-organizing region,NOR)第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构 位于次缢痕处位于次缢痕处位于次缢痕处位于次缢痕处可活跃合成可活跃合成可活跃合成可活跃合成18S18S、5.8S5.8S和和和和28SrRNA28SrRNA拥有核仁组织区的染色体拥有核仁组织区的染色体拥有核仁组织区的染色体拥有核仁组织区的染色体核仁组织染色体：核仁组织染色体：核仁组织染色体：核仁组织染色体：核仁组织染色体：核仁组织染色体：人类有人类有人类有人类有5 5对同源染色体均为对同源染色体均为对同源染色体均为对同源染色体均为核仁组织染色体核仁组织染色体核仁组织染色体核仁组织染色体103.3.3.3.3.3.染色体染色体染色体染色体染色体染色体DNADNADNADNADNADNA的关键序列的关键序列的关键序列的关键序列的关键序列的关键序列 (key sequence)(key sequence)(key sequence)(key sequence)(key sequence)(key sequence)vv自自 主主 复复 制制 DNADNA序序 列列(autonomously(autonomously replicating replicating sequence,ARS)sequence,ARS)：DNADNA的自主复制；的自主复制；的自主复制；的自主复制；vv着着丝丝粒粒DNADNA序序列列(centromere(centromere DNA DNA sequence,sequence,CEN)CEN)：DNADNA的平均分配；的平均分配；的平均分配；的平均分配；vv端端粒粒DNADNA序序列列 (telomere(telomere DNA DNA sequence,sequence,TEL)TEL)：DNADNA复制的完整性复制的完整性复制的完整性复制的完整性。第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构1112第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构四膜虫染色体中端粒完整复制的机制图解四膜虫染色体中端粒完整复制的机制图解四膜虫染色体中端粒完整复制的机制图解四膜虫染色体中端粒完整复制的机制图解13酵母人工染色体酵母人工染色体酵母人工染色体酵母人工染色体(yeast artificial chromasome,(yeast artificial chromasome,YACYAC)：酵母人工染色体酵母人工染色体酵母人工染色体酵母人工染色体(YAC)(YAC)的结构图解的结构图解的结构图解的结构图解 YAC YAC载体载体载体载体 人类人类人类人类DNA DNA 利用利用利用利用YACYAC载体克隆人类载体克隆人类载体克隆人类载体克隆人类DNADNA的操作图解的操作图解的操作图解的操作图解第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构144.4.4.4.特殊染色体特殊染色体特殊染色体特殊染色体(1)(1)多线染色体多线染色体多线染色体多线染色体 (polytene chromosome)(polytene chromosome)第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构(2)(2)灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体 (lampbrush chromosome)(lampbrush chromosome)(3)B(3)B染色体染色体染色体染色体 (B chromosome)(B chromosome)15(1)(1)多线染色体多线染色体(polytene chromosome)(polytene chromosome)第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构果蝇唾液腺细胞果蝇唾液腺细胞果蝇唾液腺细胞果蝇唾液腺细胞中的多线染色体中的多线染色体中的多线染色体中的多线染色体16第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构一段果蝇多线染色体的电镜照片及多线染色体的形成机制图解一段果蝇多线染色体的电镜照片及多线染色体的形成机制图解一段果蝇多线染色体的电镜照片及多线染色体的形成机制图解一段果蝇多线染色体的电镜照片及多线染色体的形成机制图解(a)果果蝇蝇多多线线染染色色体体的的光光镜镜照照片片，示示带带与与间间带带相相间间排排列列；(b)多多线线染染色色体体电电镜镜图图象象，示示一一条条染染色色体体中中的的染染色色质质纤纤维维；(c)多多线线染染色色体体形形成成机机制制示示意意图图，多线染色体产生于核内有丝分裂多线染色体产生于核内有丝分裂 17多线染色体中的蓬突现象，示巴氏环多线染色体中的蓬突现象，示巴氏环多线染色体中的蓬突现象，示巴氏环多线染色体中的蓬突现象，示巴氏环(a)(a)多线染色体及其蓬突的电镜照片；多线染色体及其蓬突的电镜照片；(b)(b)处于不同表达阶段的巴氏环；处于不同表达阶段的巴氏环；(c)(c)巴氏环形成机制图解巴氏环形成机制图解(a)(c)(b)第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构18(2)(2)灯刷染色体灯刷染色体(lampbrush chromosome)(lampbrush chromosome)灯刷染色体显微镜图像灯刷染色体显微镜图像灯刷染色体显微镜图像灯刷染色体显微镜图像(a)(a)蝾蝾蝾蝾螈螈螈螈(Triturus Triturus viridescensviridescens)双双双双线线线线期期期期灯灯灯灯刷刷刷刷染染染染色色色色体体体体的的的的相相相相差差差差显显显显微微微微镜镜镜镜图图图图像像像像，一一一一对对对对同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体通通通通过过过过交交交交叉叉叉叉相相相相互互互互连连连连接接接接在在在在一起一起一起一起;(b)(b)两两两两栖栖栖栖类类类类灯灯灯灯刷刷刷刷染染染染色色色色体体体体的的的的局局局局部部部部荧荧荧荧光光光光显显显显微微微微镜镜镜镜图图图图像像像像，活活活活跃跃跃跃表表表表达达达达的的的的染色体区域被染成绿色染色体区域被染成绿色染色体区域被染成绿色染色体区域被染成绿色 第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构19蝾螈卵母细胞中蝾螈卵母细胞中蝾螈卵母细胞中蝾螈卵母细胞中灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体的结构图解的结构图解的结构图解的结构图解(a)(a)示示示示一一一一对对对对同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体之之之之间间间间的的的的两两两两个个个个交交交交叉叉叉叉；(b)(b)放放放放大大大大的的的的侧侧侧侧环环环环，示示示示染染染染色色色色单单单单体体体体在在在在染染染染色色色色粒粒粒粒处处处处的的的的折折折折叠叠叠叠情情情情况况况况；(c)(c)为为为为(b)(b)图图图图中中中中部部部部分分分分侧侧侧侧环环环环的的的的电电电电镜镜镜镜图图图图像像像像，示示示示核核核核糖糖糖糖核核核核蛋蛋蛋蛋 白白白白 细细细细 丝丝丝丝 垂垂垂垂 直直直直 连连连连 接接接接 到到到到DNADNA轴上轴上轴上轴上第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构2019251925年年年年，KuwadaKuwada在在在在玉玉玉玉米米米米细细细细胞胞胞胞中中中中发发发发现现现现了了了了一一一一些些些些二二二二倍倍倍倍体体体体之之之之外外外外的的的的额额额额外外外外染染染染色色色色体体体体，它它它它们们们们在在在在形形形形态态态态、数数数数目目目目、行行行行为为为为及及及及功功功功能能能能方面都与通常的染色体方面都与通常的染色体方面都与通常的染色体方面都与通常的染色体(称为称为称为称为A A染色体染色体染色体染色体)不同。不同。不同。不同。Randolph(1928)Randolph(1928)将将将将这这这这些些些些染染染染色色色色体体体体称称称称为为为为B B染染染染色色色色体体体体。也也也也称称称称额额额额外外外外染染染染色色色色体体体体(extra(extra chr.)chr.)、超超超超数数数数染染染染色色色色体体体体(supernumerary(supernumerary chr.)chr.)或或或或附属染色体附属染色体附属染色体附属染色体(accessory chr.)(accessory chr.)。B B染染染染色色色色体体体体存存存存在在在在于于于于自自自自然然然然界界界界很很很很多多多多种种种种动动动动物物物物和和和和植植植植物物物物中中中中。目目目目前前前前已在已在已在已在10001000多种植物及多种植物及多种植物及多种植物及300300多种动物中发现了多种动物中发现了多种动物中发现了多种动物中发现了B B染色体。染色体。染色体。染色体。(3)B(3)B染色体染色体(B chromosome)(B chromosome)第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构211.1.B B染染染染色色色色体体体体通通通通常常常常比比比比A A染染染染色色色色体体体体小小得得多多，且且且且大大大大多多多多为为为为端端部部或或或或亚亚端端部部着丝粒，由着丝粒，由着丝粒，由着丝粒，由大量的异染色质大量的异染色质构成。构成。构成。构成。2.2.它它它它们们们们与与与与同同同同一一一一细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的任任何何一一条条A A染染色色体体都都不不同同源源，且且且且在在在在减减教分裂教分裂过程中只在过程中只在过程中只在过程中只在B B染色体之间发生配对染色体之间发生配对。3.3.B B染染染染色色色色体体体体的的的的遗遗传传不不规规则则，一一一一般般般般不不不不表表表表现现现现孟孟德德尔尔式式的的的的遗遗遗遗传传传传特特特特征征征征；当当当当B B染色体染色体染色体染色体数量较多时数量较多时，可表现出，可表现出，可表现出，可表现出数量遗传数量遗传的特性。的特性。的特性。的特性。4.4.偶偶偶偶尔尔尔尔也也也也会会会会见见见见到到到到B B染染染染色色色色体体体体可可可可以以以以形形形形成成成成核核仁仁，但但但但一一一一般般般般来来来来说说说说它它它它们们们们的的的的遗传都是惰性的遗传都是惰性的遗传都是惰性的遗传都是惰性的，其上，其上，其上，其上不携带与主要性状相关的基因不携带与主要性状相关的基因。5.5.在在在在同同同同一一一一物物物物种种种种中中中中，B B染染染染色色色色体体体体也也也也以以以以多多种种形形态态出出出出现现现现。B B染染染染色色色色体体体体的的的的数数目目是是可可变变的的，在在在在同同同同一一一一物物物物种种种种不不不不同同同同的的的的组组织织、细细胞胞、世世代代或或或或个个体体之间，在之间，在之间，在之间，在有丝分裂有丝分裂和和和和减数分裂减数分裂中都常会有变化。中都常会有变化。中都常会有变化。中都常会有变化。B B染色体区别于染色体区别于染色体区别于染色体区别于A A染色体的显著特征染色体的显著特征染色体的显著特征染色体的显著特征22油镜下的家蝇幼虫神经节细胞中期染色体油镜下的家蝇幼虫神经节细胞中期染色体油镜下的家蝇幼虫神经节细胞中期染色体油镜下的家蝇幼虫神经节细胞中期染色体箭头所指为箭头所指为箭头所指为箭头所指为:一对点状一对点状一对点状一对点状B B染色体，旁边为染色体，旁边为染色体，旁边为染色体，旁边为A A染色体染色体染色体染色体 第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构23第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构在在在在植植植植物物物物对对对对环环环环境境境境的的的的适适适适应应应应上上上上，B B染染染染色色色色体体体体表表表表现现现现出出出出积积积积极极极极的的的的作作作作用用用用。在在在在黑黑黑黑麦麦麦麦草草草草属属属属植植植植物物物物中中中中，植植植植株株株株如如如如果果果果从从从从播播播播种种种种到到到到生生生生长长长长都都都都在在在在高高高高密密密密度度度度的的的的条条条条件件件件下下下下，一一一一部部部部分分分分植植植植株株株株就就就就会会会会被被被被淘淘淘淘汰汰汰汰，而而而而最最最最后后后后存活下来的往往是具有存活下来的往往是具有存活下来的往往是具有存活下来的往往是具有B B染色体的植株。染色体的植株。染色体的植株。染色体的植株。B B染染染染色色色色体体体体对对对对动动动动植植植植物物物物的的的的遗遗遗遗传传传传、生生生生长长长长和和和和发发发发育育育育具具具具有有有有多多多多重重重重效效效效应应应应，其其其其起起起起源源源源、作作作作用用用用机机机机制制制制等等等等问问问问题题题题都都都都有有有有待待待待于于于于进进进进一一一一步步步步研究。研究。研究。研究。因因因因此此此此，在在在在某某某某些些些些严严严严峻峻峻峻的的的的选选选选择择择择压压压压力力力力下下下下，含含含含有有有有B B染染染染色色色色体的植株具有更强的竞争力和适应能力。体的植株具有更强的竞争力和适应能力。体的植株具有更强的竞争力和适应能力。体的植株具有更强的竞争力和适应能力。24三、核仁三、核仁(nucleolus)(nucleolus)形状形状形状形状、大小大小大小大小、数目数目数目数目(生物种类生物种类生物种类生物种类/生理状态生理状态生理状态生理状态)生理活动旺盛的细胞：核仁大生理活动旺盛的细胞：核仁大生理活动旺盛的细胞：核仁大生理活动旺盛的细胞：核仁大不太活动的细胞：核仁小不太活动的细胞：核仁小不太活动的细胞：核仁小不太活动的细胞：核仁小第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构核膜核膜核膜核膜核仁核仁核仁核仁致密纤致密纤致密纤致密纤维成分维成分维成分维成分 颗粒成分颗粒成分颗粒成分颗粒成分原纤维原纤维原纤维原纤维中心中心中心中心25由直径由直径由直径由直径15-20nm15-20nm的的的的RNPRNP颗粒颗粒颗粒颗粒构成，为正在加工成熟的核构成，为正在加工成熟的核构成，为正在加工成熟的核构成，为正在加工成熟的核糖体亚单位的前体颗粒糖体亚单位的前体颗粒糖体亚单位的前体颗粒糖体亚单位的前体颗粒核仁中核仁中核仁中核仁中rDNArDNA所在的部位所在的部位所在的部位所在的部位 由致密的纤维构成由致密的纤维构成由致密的纤维构成由致密的纤维构成,含有含有含有含有rRNArRNA以及一些以及一些以及一些以及一些特异性的结合蛋白特异性的结合蛋白特异性的结合蛋白特异性的结合蛋白 人成纤维细胞中的核仁电镜图，人成纤维细胞中的核仁电镜图，人成纤维细胞中的核仁电镜图，人成纤维细胞中的核仁电镜图，示三个不同的特征性结构区示三个不同的特征性结构区示三个不同的特征性结构区示三个不同的特征性结构区 26核仁在核糖体的合成核仁在核糖体的合成核仁在核糖体的合成核仁在核糖体的合成与组装中的功能与组装中的功能与组装中的功能与组装中的功能核仁功能：核仁功能：核仁功能：核仁功能：核仁功能活动的顺序：核仁功能活动的顺序：核仁功能活动的顺序：核仁功能活动的顺序：rRNArRNA转录与加工转录与加工转录与加工转录与加工;组装核糖体亚单位组装核糖体亚单位组装核糖体亚单位组装核糖体亚单位.核仁核仁核仁核仁DNADNA原纤维区原纤维区原纤维区原纤维区颗粒区颗粒区颗粒区颗粒区27核核核核仁仁仁仁除除除除了了了了作作作作为为为为“核核糖糖体体工工厂厂”之之之之外外外外，近近近近年年年年来来来来的的的的研研研研究究究究表表表表明明明明核核核核仁仁仁仁还还还还有有有有其其其其它它它它一一一一些些些些重重要要的的调调节节功功能能，是是是是一一一一种多功能的结构。种多功能的结构。种多功能的结构。种多功能的结构。核核核核仁仁仁仁调调调调控控控控许许许许多多多多细细胞胞周周期期检检验验点点控控制制蛋蛋白白的的的的扣扣扣扣押押押押(sequestration)(sequestration)，如如如如Mdm2Mdm2(与与与与p53p53连连连连接接接接)，Cdc14 Cdc14(一一一一个个个个促促促促进进进进细细细细胞胞胞胞退退退退出出出出有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白磷磷磷磷酸酸酸酸酶酶酶酶)和和和和Pch2Pch2(为为为为利利利利用用用用监控点点控制减数分裂周期进程暂停所必需监控点点控制减数分裂周期进程暂停所必需监控点点控制减数分裂周期进程暂停所必需监控点点控制减数分裂周期进程暂停所必需)。此此此此外外外外的的的的研研研研究究究究还还还还表表表表明明明明，核核核核仁仁仁仁在在在在细细胞胞增增殖殖及及及及存存活活方方方方面也发挥着重要作用。面也发挥着重要作用。面也发挥着重要作用。面也发挥着重要作用。28在在在在热热热热、电电电电离离离离辐辐辐辐射射射射、拟拟拟拟辐辐辐辐射射射射药药药药物物物物喜喜喜喜数数数数碱碱碱碱等等等等特特特特定定定定胁胁胁胁迫迫迫迫条条条条件件件件下下下下，核核核核仁仁仁仁又又又又具具具具有有有有与与与与核核核核仁仁仁仁蛋蛋蛋蛋白白白白(nucleolin)(nucleolin)从从从从核核核核仁仁仁仁到到到到核核核核质质质质重重重重新新新新定定定定位位位位的的的的功功功功能能能能(依依依依赖赖赖赖于于于于p53-p53-核核仁仁蛋蛋白白复复合合体体的的的的形形形形成成成成)，结结结结果果果果引引引引起起起起了了了了核核核核仁仁仁仁蛋蛋蛋蛋白白白白库库库库的的的的主主主主体体体体向向向向核核核核质质质质的的的的迁迁迁迁移移移移，并并并并在在在在核核核核质质质质中中中中与与与与复复制制蛋蛋白白A A(replication(replication protein protein A,A,RPA)RPA)相结合，从而相结合，从而相结合，从而相结合，从而抑制抑制抑制抑制DNADNA复制的启动复制的启动复制的启动复制的启动。此此此此事事事事件件件件以以以以及及及及核核仁仁ARFARF蛋蛋白白(有有有有助助助助于于于于p53p53稳稳稳稳定定定定性性性性)对对对对Mdm2Mdm2的的的的扣扣扣扣押押押押，表表表表明明明明了了了了核核核核仁仁仁仁在在细细胞胞反反应应胁胁迫迫中中具具有有重要作用重要作用。ARF,alternative reading frameARF,alternative reading frame29核仁的发生：核仁的发生：核仁的发生：核仁的发生：在有丝分裂后期的核仁逐渐形成融合成大的核仁和间期核仁结构模式图在有丝分裂后期的核仁逐渐形成融合成大的核仁和间期核仁结构模式图在有丝分裂后期的核仁逐渐形成融合成大的核仁和间期核仁结构模式图在有丝分裂后期的核仁逐渐形成融合成大的核仁和间期核仁结构模式图(a)(a)培养中的人成纤维细胞核分裂后核仁组织染色体的培养中的人成纤维细胞核分裂后核仁组织染色体的培养中的人成纤维细胞核分裂后核仁组织染色体的培养中的人成纤维细胞核分裂后核仁组织染色体的NORNOR区逐渐凝缩成一个区逐渐凝缩成一个区逐渐凝缩成一个区逐渐凝缩成一个个小的个小的个小的个小的前核仁体前核仁体前核仁体前核仁体(prenucleolar bodies,PNBs)(prenucleolar bodies,PNBs)，彼此融合后形成成熟的核仁，彼此融合后形成成熟的核仁，彼此融合后形成成熟的核仁，彼此融合后形成成熟的核仁 ;(b)(b)示人间期细胞核仁结构的推想模式图示人间期细胞核仁结构的推想模式图示人间期细胞核仁结构的推想模式图示人间期细胞核仁结构的推想模式图.第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构分裂后期分裂后期分裂后期分裂后期人类：人类：人类：人类：13,14,15,21,22 13,14,15,21,22 对染色体对染色体对染色体对染色体小鼠：小鼠：小鼠：小鼠：12,16,18 12,16,18 对染色体对染色体对染色体对染色体 30四四、核质及核体核质及核体 (Nucleoplasm&Nuclear bodies)(Nucleoplasm&Nuclear bodies)间期细胞核中，间期细胞核中，间期细胞核中，间期细胞核中，在染色质和在染色质和在染色质和在染色质和核仁周围的核仁周围的核仁周围的核仁周围的无定形的着色浅的液体无定形的着色浅的液体。较小的颗粒较小的颗粒较小的颗粒较小的颗粒染色质周纤维染色质周纤维染色质周纤维染色质周纤维 (perichromatin fiber)(perichromatin fiber)染色质周颗粒染色质周颗粒染色质周颗粒染色质周颗粒(perichromatin granules)(perichromatin granules)卷曲小体卷曲小体卷曲小体卷曲小体 (coiled body)(coiled body)颗粒状颗粒状颗粒状颗粒状颗粒状颗粒状物质物质物质物质物质物质细丝状细丝状细丝状细丝状细丝状细丝状物质物质物质物质物质物质第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构邻近染色质；邻近染色质；邻近染色质；邻近染色质；直径直径直径直径4045nm4045nm于染色质之间于染色质之间于染色质之间于染色质之间;直径直径直径直径2025 nm2025 nm化学化学化学化学组成组成组成组成经经经经分分分分析析析析，这这这这些些些些颗颗颗颗粒粒粒粒和和和和纤纤纤纤维维维维状状状状物物物物 质质质质 都都都都 是是是是 由由由由RNARNA复复复复 合合合合 以以以以蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质所所所所组组组组成成成成.但但但但其其其其功功功功能能能能尚尚尚尚不不不不完全清楚。完全清楚。完全清楚。完全清楚。1 1、核质、核质(nucleoplasm):(nucleoplasm):31核核核核体体体体是是是是存存存存在在在在于于于于核核核核基基基基质质质质(骨骨骨骨架架架架)中中中中的的的的一一一一个个个个异异质质性性的的核核内内(核核质质)结结构构集集合合体体，主主主主要要要要是是是是通通通通过过过过(超超超超微微微微)形形形形态态态态及及及及抗原的标准来加以区分的。抗原的标准来加以区分的。抗原的标准来加以区分的。抗原的标准来加以区分的。2 2、核体、核体(Nuclear bodies,NBs):(Nuclear bodies,NBs):核核核核体体体体包包包包括括括括含含含含有有有有球球形形和和和和纤纤维维状状物物物物质质质质的的的的多多多多个个个个结结结结构构构构域域域域，排排排排列列列列成成成成“卷卷曲曲小小体体”、囊囊、球球或或或或救救生生圈圈样样的的的的结结结结构构构构，偶尔也可见一些偶尔也可见一些偶尔也可见一些偶尔也可见一些泡状泡状或或或或脂样脂样结构结构结构结构。一般认为一般认为一般认为一般认为核基质核基质核基质核基质是是是是核体的结构支架核体的结构支架。32如如如如前前体体mRNAmRNA的的合合成成、加加工工、剪剪接接、包包装装、核核内内转转运运、向核孔的运送向核孔的运送以及以及以及以及向胞质的运输向胞质的运输。mRNAmRNA及及及及rRNArRNA的的的的合合合合成成成成与与与与加加加加工工工工过过过过程程程程，还还还还涉涉涉涉及及及及到到到到了了了了一一一一些些些些由由由由不不不不同同同同RNARNA及及及及多多多多种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质组组组组成成成成的的的的大大型型多多元元复复合合体体，他他他他们们们们或或或或至至至至少少少少是是是是部部部部分分分分出出出出现现现现在在在在核核核核体体体体内的。内的。内的。内的。核体参与多种不同的生命活动：核体参与多种不同的生命活动：核体参与多种不同的生命活动：核体参与多种不同的生命活动：33卷卷曲曲小小体体(coiled(coiled body,body,CBs)CBs)最最最最早早早早由由由由Ramny Ramny CajalCajal于于于于19031903年年年年在在在在银银银银染染染染的的的的神神神神经经经经元元元元中中中中发发发发现现现现。为为为为常常常常与与与与核核核核仁仁仁仁相相相相连连连连的的的的0.5m0.5m的的的的球球球球形形形形结结结结构构构构，因因因因在在在在TEMTEM下下下下的的的的结结结结构构构构类似于混乱的类似于混乱的类似于混乱的类似于混乱的螺线卷螺线卷螺线卷螺线卷，故而得名。，故而得名。，故而得名。，故而得名。直直直直到到到到最最最最近近近近，才才才才被被被被正正正正式式式式命命命命名名名名为为为为CajalCajal小小体体，并并并并发发发发现现现现其其其其在在在在结结结结构构构构上上上上是是是是由由由由纤纤维维状状及及及及球球形形结结结结构构构构组组组组成成成成的的的的典典典典型型型型的的的的薄薄薄薄片形卷曲结构片形卷曲结构片形卷曲结构片形卷曲结构(直径直径直径直径0.1-0.2m)0.1-0.2m)。34人结肠癌上皮细胞系核仁电镜图，示人结肠癌上皮细胞系核仁电镜图，示人结肠癌上皮细胞系核仁电镜图，示人结肠癌上皮细胞系核仁电镜图，示CajalCajal小体小体小体小体箭箭箭箭头头头头所所所所示示示示为为为为两两两两个个个个核核核核内内内内卷卷卷卷曲曲曲曲小小小小体体体体,含含含含有有有有纤纤纤纤维维维维及及及及颗颗颗颗粒粒粒粒物物物物质质质质.大大大大箭箭箭箭头头头头所所所所示示示示为为为为核膜。核膜。核膜。核膜。N N：细胞核：细胞核：细胞核：细胞核 (标尺：标尺：标尺：标尺：0.8m)0.8m)(自自自自Amazia ZimberAmazia Zimber等，等，等，等，2004)2004)35CajalCajal小小小小体体体体在在在在多多多多种种种种不不不不同同同同的的的的动动动动植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞中中中中均均均均有有有有发发发发现现现现，其数量与其数量与其数量与其数量与细胞周期进程细胞周期进程细胞周期进程细胞周期进程、生理变化生理变化生理变化生理变化及及及及疾病疾病疾病疾病有关。有关。有关。有关。它它它它