不同光照强度对不同品种银杏黄酮积累的影响.pdf

书书书第 卷 第 期东北林业大学学报 年 月 ）江苏省科技计划（资金）项目（）、江苏省高校优势学科建设工程项目（）。第一作者简介：赵群，女，年 月生，南京林业大学林学院、南方现代林业协同创新中心（南京林业大学），硕士研究生。：。通信作者：王改萍，南京林业大学林学院、南方现代林业协同创新中心（南京林业大学），副教授。：。收稿日期：年 月 日。责任编辑：张玉。不同光照强度对不同品种银杏黄酮积累的影响）赵群赵慧琴王改萍周伟伟章雷（南京林业大学，南京，）摘要在河北省唐山市滦南县林场，以高 、地径（）的 年生银杏（）实生苗（邳州的梅核品种）为砧木，以直径（）的优株枝条为接穗（个品系：、叶丰、大花穗、泰兴大佛指）进行嫁接，每个无性系各嫁接 株；试验采用随机区组设计，共设 个区组，作为试验的 个重复，每个区组包括 个小区，个银杏品系随机分配在各小区；在每个小区的植株上方、距地面高 ，搭建 种不同透光度的遮阴网（遮光率为 、的遮阴），以不遮阴作为对照，试验设 个重复，每个重复包括 株苗木；以 个品系的 年生银杏嫁接苗为试验材料，测定净光合速率、酶活性、次生代谢物、总黄酮醇苷，分析不同遮阴处理对 个银杏品系叶净光合速率、酶活性、总黄酮质量分数的影响，遴选有利于银杏黄酮积累的最适光照强度、最优银杏品系。结果表明：银杏净光合速率，随着光照强度的降低而呈现降低的趋势；遮光率为 的遮阴处理时苯丙氨酸酶（）活性最高，遮光率为 的遮阴处理、遮光率为 的遮阴处理有利于银杏肉桂酸 羟基化酶（）活性增加，遮光率为 的遮阴处理时泰兴大佛指苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶活性最大（分别为 、）；银杏次生代谢物槲皮素、山奈酚、异鼠李素、总黄酮醇苷质量分数，在遮光率为 的遮阴处理时较高，其中泰兴大佛指总黄酮醇苷质量分数最高（达到 ）；相关性分析表明，苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶活性，与总黄酮醇苷质量分数都呈现显著正相关。综合试验结果，泰兴大佛指最适合作为叶用品种在唐山地区栽培，并且遮光率为 的遮阴处理更能促进其黄酮的积累。关键词银杏；净光合速率；酶活性；总黄酮醇苷；光照强度；遮阴处理分类号 ；，（，），（）：（），（）（），；，；银杏（）是我国特有的珍贵孑遗植物，具有很好的观赏价值和药用价值 。银杏叶提取物中黄酮类化合物是主要的药用成分，包括槲皮素、山奈酚、异鼠李素 ，具有清除自由基、抗氧化、降血脂、降血糖等作用，在治疗冠心病、糖尿病、心脑血管疾病等方面有较好的效果 。我国在银杏药源方面拥有着得天独厚的优势，但是我国银杏叶提取物的质量标准还与欧美国家存在一定的差距 ，因此培育出黄酮质量分数高的银杏品种和改进银杏培育技术尤为重要。类黄酮是植物体内最重要的次生代谢物之一，在植物的生长、发育、抗逆性等方面发挥着重要的作用 。苯丙氨酸代谢途径是植物类黄酮生物合成的起始途径，苯丙氨酸酶（）、肉桂酸 羟基化酶（）是苯丙氨酸代谢途径的关键酶，对黄酮前体物质的合成起着关键作用 。光照 、温度 、水分 等环境条件的变化，都会刺激植体内的防御机制，从而引起黄酮质量分数的改变。光照是植物进行光合作用获得生长所需能量的来源，对植物的生长发育、形态建成、物质代谢至关重要 。植物通过光合作用产生营养物质，而这些营养物质是黄酮类次生代谢物合成的基础 。王华田等 研究表明，树冠上层受到光照较强的银杏叶片的黄酮质量分数，明显高于下层光照不足的叶片；也有不少研究发现，适度的遮阴也可以促进黄酮质量分数的积累 。所以探究光照强度对银杏黄酮积累的影响具有重要意义。为此，本研究在河北省唐山市滦南县林场，以 年生银杏实生苗为砧木，以优株枝条为接穗（个品系）进行嫁接；在植株上方、距地面高 ，搭建 种不同透光度的遮阴网（遮光率为 、的遮阴），以不遮阴作为对照；以 个品系的 年生银杏嫁接苗为试验材料，测定净光合速率、酶活性、次生代谢物、总黄酮醇苷，分析不同遮阴处理对 个银杏品系叶净光合速率、酶活性、总黄酮质量分数的影响，遴选有利于银杏黄酮积累的最适光照强度、最优银杏品系。旨在为叶用银杏的经营管理提供参考。试验地概况试验地为河北省唐山市滦南县林场（地理坐标：东经 、北纬 ），属暖温带半湿润大陆性季风性气候。年平均气温 ，常年降水量 ，年均日照时间 ，无霜期 。主要土壤类型为草甸褐土、水稻土、潮土、风沙土等；土壤 为 ，有机质质量分数约 ，土壤墒情好、肥力较高、保水保肥能力强。研究方法以高 、地径（）的银杏 年生实生苗（邳州的梅核品种）为砧木，以直径（）的优株枝条为接穗进行嫁接，接穗包括 个品系：（产地为江苏农学院）、（产地为江苏农学院）、（产地为铁富南冯场）、叶丰（产地为山东日照）、大花穗（产地为江苏邳州）、泰兴大佛指（产地为江苏泰兴），每个无性系各嫁接 株，每根砧木嫁接 根接穗。试验在 年 月下旬开始，月下旬结束。采用随机区组试验设计，共设 个区组，作为试验的 个重复，每个区组包括 个小区，个银杏品系随机分配在各小区。在每个小区的植株上方搭建两种不同透光度的遮阴网，遮阴网距地面 ；用手持式光量子计 测得遮光率分别为遮光率为 遮阴、遮光率为 遮阴，以不遮阴作为对照。试验设 个重复，每个重复包括 株苗木。叶片光合作用指数的测定：于上午 时到 时，在每个区组随机选取 植株银杏嫁接苗，采用 便携式光合测定仪（公司，美国）测定光合参数，重复 次。苯丙氨酸酶（）活性测定：参考刘家尧等 的方法，并适当改进。取新鲜叶片 ，加入浓度为 、为 的硼酸缓冲液（含巯基乙醇 ），少量聚乙烯吡烷酮（），在冰浴中研磨匀浆，于 、离心 ，取上清液测定酶活力。反应液包括上清液 、浓度为 的苯丙氨酸 、浓度为 的硼酸缓冲液 ，总体积 。对照不加酶液，以硼酸缓冲液代替。混匀后，恒温水浴（）反应 ，加入浓度为 的盐酸溶液 终止反应。在波长 处测定吸光度值，以每小时吸光度值变化 为 个酶活单位（）。肉桂酸 羟基化酶（）活性测定：参考陈雷等 方法，并适当改进。取新鲜叶片 ，加入 预冷（）的浓度为 、为 的磷酸缓冲液（含蔗糖 、乙二胺四乙酸 、巯基乙醇 ），冰浴迅速研磨成匀浆，于 、离心 ，上清液用于酶活性的检测。测定系统含有酶液 、浓度为 的肉桂酸 、质量浓度为 的还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 、浓度为 的磷酸缓冲液 。对照不加酶液，以磷酸缓冲液代替。反应液水浴（），加入 浓度为 的盐酸终止反应，取上清液用 调至 为 ；在波长 处测定吸光度，以每分钟吸光度值变化 为 个酶活单位（）。叶片黄酮质量分数测定：参照 中国药典 方法，利用 分析型高效液相色谱仪测定。总黄酮醇苷的质量分数（槲皮素质量分数 山柰酚质量分数 异鼠李素质量分数）。式中的 ，为总黄酮醇苷与其水解后的三种苷元槲皮素、山柰酚、异鼠李素的换算系数。数据处理：使用 对数据进行统计，并用 软件中的邓肯（）法进行方差分析、相关性分析。结果与分析 光照强度对银杏光合作用的影响由表 可见：净光合速率在不同光照强度时存在一定的差异，而不同品种（系）间差异不显著。品系在不同光照强度处理间净光合速率差异显著（）；其他品系的净光合速率，在不同光照强度处理间差异不显著。在对照（不遮阴）时净光合速率最高（），大花穗在遮光率为 时净光合速率最低（）。不同银杏品系净光合速率，由大到小均呈现对照东北林业大学学报第 卷（不遮阴）、遮光率为 、遮光率为 的趋势，表明随着光照强度的降低，银杏净光合速率下降。表 不同光照强度时各品种（系）银杏净光合速率遮光率 净光合速率 大花穗泰兴大佛指叶丰不遮阴（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）注：表中数据为“平均值 标准差”；数据后同列不同大写字母表示不同处理间差异显著（）。光照强度对银杏苯丙烷代谢酶活性的影响光照强度、品种（系）以及两者的协同效应，对银杏苯丙氨酸酶活性都存在显著影响；随着光照强度的降低，苯丙氨酸酶活性呈现先升高后降低的趋势（见表 ）。同一光照强度时，不同品种（系）间银杏苯丙氨酸酶活性差异极显著（）；在对照（不遮阴）、遮光率为 遮阴处理时，叶丰的苯丙氨酸酶活性明显大于其他 个品种（系）；在遮光率为 遮阴处理时，泰兴大佛指苯丙氨酸酶活性最大（）；而在遮光率为 遮阴处理时，苯丙氨酸酶活性最低（）。在不同光照强度间，除了叶丰外的其他品种（系）苯丙氨酸酶活性都存在显著差异（）；其他品种（系）在遮光率为 遮阴处理时的苯丙氨酸酶活性，显著高于对照（不遮阴）、遮光率为 遮阴处理时的苯丙氨酸酶活性，说明遮光率为 遮阴处理可以显著提高叶片苯丙氨酸酶活性。表 不同光照强度时各品种（系）银杏苯丙氨酸酶活性遮光率 苯丙氨酸酶活性 大花穗泰兴大佛指叶丰不遮阴（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）注：表中数据为“平均值 标准差”；数据后同列不同大写字母表示不同处理间差异显著（），数据后同行不同小写字母表示同一处理不同品种（系）间差异极显著（）。光照强度、品种（系）及两者的协同效应，对银杏肉桂酸 羟基化酶的活性都存在显著影响。由表 可见：同一光照强度时，不同品种（系）间银杏肉桂酸 羟基化酶活性差异显著（）；在遮光率为 遮阴处理时，泰兴大佛指肉桂酸 羟基化酶活性最大（）；在对照（不遮阴）时，肉桂酸 羟基化酶活性最低（）。和叶丰在不同光照强度间肉桂酸 羟基化酶活性差异显著（）；和叶丰在遮光率为 、遮阴处理时的肉桂酸 羟基化酶酶活性，明显大于对照（不遮阴）时的肉桂酸 羟基化酶活性。说明在银杏生长过程中，通过遮光率为 、的遮阴处理，可以显著提高银杏叶片肉桂酸 羟基化酶活性。表 不同光照强度时各品种（系）银杏肉桂酸 羟基化酶活性遮光率 肉桂酸 羟基化酶活性 大花穗泰兴大佛指叶丰不遮阴（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）注：表中数据为“平均值 标准差”；数据后同列不同大写字母表示不同处理间差异显著（），数据后同行不同小写字母表示同一处理不同品种（系）间差异显著（）。光照强度对银杏次生代谢物质量分数的影响由表 可见：随着光照强度降低，银杏黄酮醇质量分数总体都呈现先上升后下降的趋势。不同光照强度时，除了 以外的其他品种（系）银杏槲皮素质量分数都存在显著差异（）；遮光率为 遮阴处理时，叶丰槲皮素质量分数最高（）；、在遮阴处理时的槲皮素质量分数，显著高于对照（不遮阴）时的槲皮素质量分数；大花穗、泰兴大佛指、叶丰在遮光率为 遮阴处理时的槲皮素质量分数，显著高于对照（不遮阴）、遮光率为 遮阴处理时的槲皮素质量分数；只有 槲皮素质量分数差异不显著。不同光照强度时，和泰兴大佛指山奈酚质量分数存在极显著差异（），在遮光率为 遮阴处理时的山奈酚质量分数，显著高于对照（不遮阴）、遮光率为 遮阴处理时的山奈酚质量分数。大花穗和叶丰质量分数差异显著（）；遮光率为 遮阴处理时，叶丰的山奈酚质量分数最高（）；大第 期赵群，等：不同光照强度对不同品种银杏黄酮积累的影响花穗在遮阴处理时的山奈酚质量分数，显著高于对照（不遮阴）时的山奈酚质量分数；只有 、品系山奈酚质量分数差异不显著。不同光照强度时，和泰兴大佛指银杏异鼠李素质量分数都存在显著差异（）；遮光率为 遮阴处理时，泰兴大佛指异鼠李素质量分数最高（）；在遮阴处理时的异鼠李素质量分数，明显大于对照（不遮阴）的异鼠李素质量分数；泰兴大佛指在遮光率为 遮阴处理时的异鼠李素质量分数，明显大于对照（不遮阴）、遮光率为 遮阴处理时的异鼠李素质量分数；只有 异鼠李素质量分数差异不显著。综合试验结果，适度地遮阴可以显著提高叶片黄酮醇质量分数，总体看遮光率为 遮阴处理效果最佳。表 不同光照强度时各品种（系）银杏嫁接苗的黄酮醇积累量银杏品系槲皮素质量分数 不遮阴遮光率 遮光率 山奈酚质量分数 不遮阴遮光率 遮光率 异鼠李素质量分数 不遮阴遮光率 遮光率 （）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）大花穗（）（）（）（）（）（）（）（）（）泰兴大佛指（）（）（）（）（）（）（）（）（）叶丰（）（）（）（）（）（）（）（）（）注：表中数据为“平均值 标准差”；数据后同列不同小写字母表示不同银杏品系间差异极显著（），数据后同行不同大写字母表示同一黄酮醇指标在不同处理间差异极显著（）。光照强度、品种（系）及两者的协同效应，对银杏总黄酮醇苷质量分数都存在显著影响。由表 可见：同一光照强度时，不同品种（系）间银杏总黄酮醇苷质量分数差异极显著（）；遮光率为 遮阴处理时，泰兴大佛指总黄酮醇苷质量分数最高（）；对照（不遮阴）时，总黄酮醇苷质量分数最低（）。在不同光照强度时，除了 以外的其他品种（系）银杏总黄酮醇苷质量分数都存在显著差异（）；、泰兴大佛指、叶丰在遮光率为 遮阴处理时总黄酮醇苷质量分数，明显高于对照（不遮阴）、遮光率为 遮阴处理时总黄酮醇苷质量分数；、大花穗在遮阴处理时总黄酮醇苷质量分数，明显高于对照（不遮阴）时总黄酮醇苷质量分数；只有 总黄酮醇苷质量分数差异不显著；综合试验结果，遮光率为 遮阴处理可显著提高银杏叶总黄酮醇苷质量分数。表 不同光照强度时各品种（系）银杏总黄酮醇苷质量分数遮光率 总黄酮醇苷质量分数 大花穗泰兴大佛指叶丰不遮阴（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）注：表中数据为“平均值 标准差”；数据后同列不同大写字母表示不同处理间差异极显著（），数据后同行不同小写字母表示同一处理不同品种（系）间差异极显著（）。不同光照强度时银杏生理指标相关性由表 可见：银杏净光合速率与其他指标无明显相关性；而苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶活性，与总黄酮醇苷质量分数呈显著正相关，说明随着苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶活性的增加，总黄酮醇苷质量分数也逐渐增加。苯丙氨酸酶与肉桂酸 羟基化酶之间，也呈现显著正相关。表 银杏各生理指标间的相关性相关指标各指标间相关系数净光合速率苯丙氨酸酶活性肉桂酸 羟基化酶活性总黄酮醇苷质量分数光合速率 苯丙氨酸酶活性 肉桂酸 羟基化酶活性 总黄酮醇苷质量分数 注：表示显著相关（）；表示极显著相关（）。讨论与结论光合作用对植物的生长发育起着重要作用，光照强度的变化对银杏叶的光合指标有一定的影响 。随着光照强度的降低，银杏叶片光合能力显著下降，不能够进行有效的光合作用，从而导致银杏的生长受到抑制 。苑景淇等 研究表明，随着遮阴度增加，朝鲜崖柏（）的净光合速东北林业大学学报第 卷率降低。张往祥等 研究表明，遮阴可以降低银杏的光合午休程度，从而导致净光合速率的降低。本研究中，银杏净光合速率随着遮阴强度的增加而呈下降趋势，除了 外，其他品系在不同光照强度时净光合速率差异都不显著，是因为这些品系在一定的光照条件时光合作用已达到饱和，从而导致净光合速率与苯丙氨酸酶活性、肉桂酸 羟基化酶活性、黄酮质量分数间没有显著相关性。苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶是次生代谢途径中的关键酶，对黄酮的合成有重要的促进作用 。不同的光照强度对苯丙氨酸酶活性、肉桂酸 羟基化酶活性都存在显著影响。本研究表明，遮光率为 遮阴处理时苯丙氨酸酶活性最高，肉桂酸 羟基化酶活性在遮阴处理时显著高于不遮阴处理时。研究表明，遮阴处理时，树胡椒（）叶片中苯丙氨酸酶活性是全光照下的 倍，说明适度的遮阴能有效提高酶活性。而朱灿灿 研究表明，不同光强条件时苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶的变化趋势一致，且随着光照强度的减弱，两种酶活性呈现逐渐减小的状态；这是因为品种不同导致的，不同品种间生物学特性不同，处理时间和试验地自然条件也不同，从而会影响试验结果。本研究中，泰兴大佛指在遮光率为 遮阴处理时苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶活性都达到最高，说明遮光率为 遮阴处理对泰兴大佛指酶活性的效果最好。光照强度对银杏次生代谢途径有重要的影响，光合作用能使银杏叶片中黄酮类化合物得到有效的积累 。遮阴能够有效降低叶片的温度，有利于黄酮类化合物的积累 。钱龙梁等 研究表明，银杏叶的总黄酮质量分数在 遮阴处理时最高。文献 和本研究试验结果出现差异的原因，主要是由于遮阴方式不同，文献 是通过玉米植株形成的阴影对 年生银杏幼苗进行生物遮阴，而本研究试验使用的不同透光度的遮阴网，文献 遮阴方式比较粗放；而且银杏苗龄不同，黄酮质量分数也会有很大的差异。王华田等 研究表明，存在 个最适宜的光照强度 使得银杏叶片的黄酮质量分数最高；与本研究试验结果存在差异的主要原因是测定黄酮的方法不同以及品种的差异；文献 是采用分光光度法直接测定 年生银杏实生苗总黄酮质量分数，而本研究试验采用高效液相色谱法（）测定 年生银杏嫁接苗每一个黄酮醇苷质量分数再计算总黄酮醇苷质量分数。冷平生等 研究表明，自然光下黄酮质量分数最高，是遮阴时间以及苗龄与本试验不同造成的。本研究相关性分析表明，肉桂酸 羟基化酶、苯丙氨酸酶活性呈显著正相关；苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶活性，与总黄酮质量分数呈显著正相关。苯丙氨酸酶能够催化苯丙氨酸生成银杏次生代谢产物的前体物质肉桂酸 ；肉桂酸 羟基化酶作用于苯丙烷代谢途径中的第二步，能催化反式肉桂酸转化为对香豆酸 ；苯丙氨酸酶、肉桂酸 羟基化酶是银杏苯丙烷代谢途径中的关键酶，而苯丙烷代谢途径是合成黄酮类化合物的起始途径 ；因此，苯丙氨酸酶活性的变化会引起肉桂酸 羟基化酶活性的变化，进而引起黄酮质量分数的变化。本研究综合分析表明，轻度遮阴对银杏黄酮积累有利，以遮光率为 遮阴处理效果最佳。在这个遮阴强度时，虽然净光合速率有一定程度的降低，但是银杏苯丙氨酸酶活性、肉桂酸 羟基化酶活性、总黄酮醇苷质量分数较高；不同品系在遮阴处理时也存在较大差异，以泰兴大佛指表现最好，表现最差。泰兴大佛指在遮光率为 遮阴处理时，苯丙氨酸酶活性、肉桂酸 羟基化酶活性、总黄酮醇苷质量分数最高。因此，泰兴大佛指适合作为叶用品种（系）在唐山地区栽培，在高温强光的夏季可以通过遮光率为 遮阴处理进一步提高黄酮质量分数，以更好地发挥银杏的药用价值。参考文献 章雷，王改萍，丁延朋，等 金叶银杏杂交播种及其叶色分化 东北林业大学学报，（）：，张伟，张焕新，施帅 银杏叶中黄酮类物质的酶法提取研究 食品研究与开发，（）：叶威，李强，陈颖，等 雌、雄株和金叶银杏光合生理及黄酮成分年动态变化研究 南京林业大学学报（自然科学版），（）：杨扬，周斌，赵文杰 银杏叶史话：中药 植物药研究开发的典范 中草药，（）：张传丽，陈鹏 银杏类黄酮研究进展 北方园艺，（）：苏西娅，杨晓明，郁万文，等 截干对银杏类黄酮代谢及其抗氧化性的影响 分子植物育种，（）：邱璐，于邦友，刘可可，等 遮荫对青钱柳苗生长和黄酮类化合物积累的影响 安徽农业大学学报，（）：吴婵娟 温度和水分对银杏生长及次生代谢的影响 山西林业科技，（）：朱灿灿，田亚玲，曹福亮，等 干旱胁迫对银杏叶类黄酮年动态变化的影响 林业科技开发，（）：邓波，曹燕妮，方升佐，等 光照强度对青钱柳叶形态结构、光合特性和生长的影响 东北林业大学学报，（）：邓波，尚旭兰，刘桂华，等 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