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第第9 9章章 生物氧化生物氧化一、概一、概 述述二、生成二、生成ATPATP氧化体系氧化体系三、其它生物氧化体系三、其它生物氧化体系四、生物氧化中四、生物氧化中COCO2 2生成生成第1页一、概一、概 述述（一）生物氧化（一）生物氧化（二）高能化合物（二）高能化合物（三）（三）高能化合物类型高能化合物类型第2页（一）生物氧化（一）生物氧化 1.1.概念概念 糖、脂、蛋白质等有机物质在生物体内经糖、脂、蛋白质等有机物质在生物体内经过一系列过一系列与体外燃烧有别氧化分解与体外燃烧有别氧化分解，最终生成，最终生成 CO2 和和 H2O，并释放能量过程称为并释放能量过程称为生物氧化生物氧化（biological oxidation）。）。2.2.特点特点 （1 1）营养物质在）营养物质在3737左右左右 ，经酶催化一系，经酶催化一系列化学反应，列化学反应，逐步氧化逐步氧化，并，并逐步地释放能量逐步地释放能量。第3页 （2 2）生物氧化过程中释放能量，主要）生物氧化过程中释放能量，主要以化学能形以化学能形式储存在式储存在ATPATP中中，机体需要时再由，机体需要时再由ATPATP给机体提供能给机体提供能量，还有一部分能量以热能形式释放。量，还有一部分能量以热能形式释放。（）在（）在近中性水溶液中进行近中性水溶液中进行，p p保持相对恒定。保持相对恒定。（4 4）生物氧化过程中产生）生物氧化过程中产生 COCO不是来自碳原子不是来自碳原子与氧直接化合，而是有机酸脱羧基作用与氧直接化合，而是有机酸脱羧基作用生成。生成。（5 5）在真核生物细胞内，生物氧化都在）在真核生物细胞内，生物氧化都在线粒体内线粒体内进行。不含线粒体原核生物如细菌，生物氧化是在进行。不含线粒体原核生物如细菌，生物氧化是在细胞膜上细胞膜上进行。进行。第4页（二）高能化合物二）高能化合物 高能化合物高能化合物（energy-rich chemical energy-rich chemical compoundcompound）是指含有是指含有高能基团高能基团（energy-rich energy-rich redicalredical，转移势能高基团）化合物。表示这转移势能高基团）化合物。表示这种高能基团方式是在相关基团前面加种高能基团方式是在相关基团前面加“”符符号，这一符号通常称为号，这一符号通常称为高能键高能键（energy-rich energy-rich bondbond）。第5页1.1.ATPATP是生物体中自由能通用货币是生物体中自由能通用货币2.ATP2.ATP以偶联方式推进体内非自发反应以偶联方式推进体内非自发反应3.3.其它高能化合物其它高能化合物第6页1.ATP1.ATP是生物体中自由能通用货币是生物体中自由能通用货币 分解代谢释放能量并不能直接被细胞利用，分解代谢释放能量并不能直接被细胞利用，必须经一类高能物质必须经一类高能物质其中最主要是其中最主要是 ATPATP（腺苷三磷酸）（腺苷三磷酸）暂时储存（能量载体和递体）暂时储存（能量载体和递体）起来，然后用于细胞生命活动各个方面（起来，然后用于细胞生命活动各个方面（ATP ATP 作为能量载体），如用于作为能量载体），如用于合成物质、肌肉收缩，合成物质、肌肉收缩，或转化为光能、电能、渗透能等或转化为光能、电能、渗透能等。也就是说也就是说细胞直能接利用仅仅是腺苷三磷细胞直能接利用仅仅是腺苷三磷酸酸(ATP)ATP)中所储存能量中所储存能量。第7页 ATPATP在在3 3个磷酸基团中含有两个磷酸基团中含有两个个磷酸酐键磷酸酐键，成为高能分子。，成为高能分子。2HHOCCN-OHOHHHOHHOCH2OO-OOOP-POOOPOCNCHHCCNNNATPAMPADP第8页体内能量产生、转移和利用H2OCO2离子主动转运）（吸收、分泌、渗透能转移化学能（散失）热能能PCC磷酸肌酸储存 肌酸ATP ADP+Pi 分解氧化底物能利用其它热能 （维持体温）化学能 （生长修补）电能 （神经传导）机械能 （肌肉收缩）体内能量产生、转移和利用体内能量产生、转移和利用生成第9页2.ATP2.ATP以偶联方式推进体内非自发反应以偶联方式推进体内非自发反应 ATP 是自由能载体，它推进那些必需输入是自由能载体，它推进那些必需输入自由能才能在热力学上进行反应。自由能才能在热力学上进行反应。如细胞内脂肪酸合成中，由如细胞内脂肪酸合成中，由 乙酰辅酶乙酰辅酶A 羧化为羧化为丙二酸单酰辅丙二酸单酰辅酶酶A 这一步：这一步：乙酰辅酶乙酰辅酶A羧化酶羧化酶第10页（三）（三）高能化合物类型高能化合物类型 1.1.磷氧键型磷氧键型 酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物 如如1，3-二磷酸甘油二磷酸甘油 焦磷酸化合物焦磷酸化合物 无机焦磷酸、无机焦磷酸、ATP 烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2.2.氮氧键型氮氧键型 磷酸肌酸（贮备能量）磷酸肌酸（贮备能量）3.3.硫酯键型硫酯键型 3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酰硫酸磷酰硫酸 4.4.甲硫键型甲硫键型 s-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第11页二、生成二、生成 ATP ATP 氧化体系氧化体系（一）呼吸链（一）呼吸链（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化第12页（一）呼吸链（一）呼吸链1.1.电子传递链概念电子传递链概念2.2.电子传递链组成电子传递链组成3.3.电子传递链排列次序电子传递链排列次序4.4.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 第13页1.1.电子传递链概念电子传递链概念 （1 1）概）概 念念 电子传递链电子传递链又称又称呼吸链呼吸链（respiratory chainrespiratory chain），），是指是指代谢底代谢底物上脱下氢（质子或电子）物上脱下氢（质子或电子）经经一系列一系列递氢体或递电子体递氢体或递电子体传递，最终传递给传递，最终传递给分子氧而生成水连续反应体系。分子氧而生成水连续反应体系。第14页（2 2）呼吸链种类）呼吸链种类 据据底物上脱下底物上脱下氢氢初始受体不一初始受体不一样样分分为为:NADH NADH 呼吸呼吸链链和和 FADHFADH2 2 呼吸呼吸链链二条二条 糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质 3 3 大大类类物物质质分分解解代代谢谢中中脱脱氢氢反反应应，大大多多数数以以 NAD NAD 为为递递氢氢体体，经经过过NADH NADH 呼呼吸吸链链来来完完成成氢氢氧氧化化，少少数数脱脱氢氢酶酶以以FAD FAD 为为递递氢氢体体，经过经过 FADHFADH2 2 呼吸呼吸链链使使氢氢氧化。氧化。第15页P128第16页还原型还原型氧化型氧化型还原酶还原酶NADHNADFeS QH2+FMNFMNH2还原型还原型FeS 氧化型氧化型Q NAD+-Q QQH2Cyt cFeSCytc 1(+2)(+3)QH2-细胞色素细胞色素还原酶还原酶Cyt b(+3)Cyt b(+2)FeS(+2)(+3)Cytc 1(+3)Cyt c(+2)cc(+2)Cyt c(+3)(+2)(+2)Cu(+3)(+3)(+1)Cyt a3Cyt c细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶Cyt aH2OO2Cyt aCyt a3Cu(+2)琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶（FADH2）（FAD）Cyt b560第17页第18页2.电子传递链组成电子传递链组成 呼吸链呼吸链 位于线粒体内膜，形成呼吸酶复合体。位于线粒体内膜，形成呼吸酶复合体。第19页 黄素蛋白黄素蛋白 铁硫蛋白铁硫蛋白 细胞色素细胞色素 泛醌泛醌 它们都是它们都是疏水性分子疏水性分子。除泛醌外，。除泛醌外，其它组分都是蛋白质，经过其其它组分都是蛋白质，经过其辅基辅基可逆可逆性氧化还原性氧化还原传递电子。传递电子。电子传递链组分包含电子传递链组分包含第20页 按照它们氧化还原电位大小排列，这个序列与按照它们氧化还原电位大小排列，这个序列与它们对电子亲和力不停增加次序相吻合。它们对电子亲和力不停增加次序相吻合。O2C 1NADHFMN FeS Cyt b琥珀酸琥珀酸FeS FADCoQ10CytcCytaa33.3.电子传递链排列次序电子传递链排列次序第21页4.4.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 能够阻断呼吸链中某部能够阻断呼吸链中某部位电子传递物质称为位电子传递物质称为电子电子传递抑制剂传递抑制剂。利用专一性电子传递抑利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤，这是中某个传递步骤，这是研研究电子传递链次序究电子传递链次序一个主一个主要方法。要方法。某些电子传递抑制作用部位和-,被-O2CON3、CN细胞色素氧化酶（aa3）细胞色素c1细胞色素抑制 被抗霉素ANADH-QNADHQH2cb抑制 安密妥抑制被鱼藤酮和还原酶细胞色素S=第22页（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化 1.1.概概 念念 （1 1）氧化磷酸化）氧化磷酸化 NADH NADH 和和 FADHFADH2 2 带着转移潜势很高带着转移潜势很高 电子，在沿呼吸链传递给氧过程中，同电子，在沿呼吸链传递给氧过程中，同时逐步释放出自由能，使时逐步释放出自由能，使 ADP+Pi ADP+Pi ATPATP，这个过程称为这个过程称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation oxidative phosphorylation）。第23页 ATP ATP 生成生成 一一对电对电子子经过经过 NADHNADH 呼吸呼吸链链到分子氧到分子氧传递传递，可形成，可形成 2.5 2.5 个个 ATPATP；一一对电对电子子经经过过 FADHFADH2 2 呼吸呼吸链链，则则可形成可形成 1.5 1.5 个个 ATPATP。第24页 在底物氧化过程中，形成了一些在底物氧化过程中，形成了一些高能中高能中间代谢物间代谢物，再经过酶促磷酸基团转移反应，再经过酶促磷酸基团转移反应，直接偶联直接偶联 ATP ATP 形成，称为形成，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phospharylation)substrate level phospharylation)。X XP P +ADP XH+ADP XH+ATPATP（2 2）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化第25页2.2.氧化磷酸化作用机理氧化磷酸化作用机理 化学渗透假说化学渗透假说 电子沿呼吸链传递电子沿呼吸链传递时，释出能量用于把时，释出能量用于把 H H 由线粒体基质穿由线粒体基质穿过内膜泵到线粒体内膜和外膜之间膜间腔过内膜泵到线粒体内膜和外膜之间膜间腔中，膜间腔中中，膜间腔中 H H 浓度高于间基中浓度高于间基中 H H浓浓度，线粒体内膜外侧为正、内侧为负，于度，线粒体内膜外侧为正、内侧为负，于是形成一个是形成一个跨线粒体内膜质子梯度跨线粒体内膜质子梯度，产生，产生了了膜电势膜电势，即，即产生贮藏能量电化学质子梯产生贮藏能量电化学质子梯度度。第26页 正是由这种电化学质子梯度推进正是由这种电化学质子梯度推进 H H 由膜间又穿过内膜上由膜间又穿过内膜上 ATP ATP 酶复合体酶复合体 F F0 0 部位返回到膜内基质中。此时在部位返回到膜内基质中。此时在ATP ATP 酶复合体酶复合体 F F1 1 部位，发生部位，发生 ATP ATP 酶酶催化催化 ADP ADP 磷酸化为磷酸化为 ATP ATP 反应。反应。第27页氧氧化化磷磷酸酸化化机机理理第28页ATP ATP 酶复合体酶复合体第29页（1 1）解偶联剂（）解偶联剂（uncouplersuncouplers）（2 2）氧化磷酸化抑制剂）氧化磷酸化抑制剂（inhibitorsinhibitors）（3 3）离子载体抑制剂（）离子载体抑制剂（ionophoresionophores）3.3.氧化磷酸化解偶联和抑制剂氧化磷酸化解偶联和抑制剂第30页 这类试剂作用这类试剂作用 它它只抑制只抑制 ATP ATP 形成过程，不抑制电子传递过程形成过程，不抑制电子传递过程。使电子传递和使电子传递和ATPATP形成两个过程分离，形成两个过程分离，使电子传递所产生自由能都变为热使电子传递所产生自由能都变为热 能。能。经典解偶联剂经典解偶联剂 2 2，4-4-二硝基苯酚。二硝基苯酚。（1 1）解偶联剂）解偶联剂第31页（2 2）氧化磷酸化抑制剂）氧化磷酸化抑制剂 这类试剂作用特点这类试剂作用特点 既抑制氧利用，又抑制既抑制氧利用，又抑制 ATP形成形成。经典氧化磷酸化抑制剂经典氧化磷酸化抑制剂 寡霉素寡霉素 与三分子体柄部蛋白质结合，与三分子体柄部蛋白质结合，使头部使头部ATP合酶合酶失去活性，不能生成失去活性，不能生成ATP。第32页 是一类是一类脂溶性物质脂溶性物质。这类物质能与。这类物质能与H H以外以外其它一价阳离子结合，作为他们载体使这些离其它一价阳离子结合，作为他们载体使这些离子穿过膜。子穿过膜。所以这类抑制剂是所以这类抑制剂是经过增加线粒体经过增加线粒体内膜对一价阳离子通透性而破坏氧化磷酸化过内膜对一价阳离子通透性而破坏氧化磷酸化过程。程。如如缬氨霉素缬氨霉素（valinomycinvalinomycin）能够结合能够结合 K K+离子，与离子，与 K K+形成脂溶性复合物，从而使形成脂溶性复合物，从而使 K K+轻轻易经过膜。易经过膜。（3 3）离子载体抑制剂）离子载体抑制剂第33页 线线粒粒体体内内 NADH NADH 能能够够直直接接进进入入呼呼吸吸链链被被氧氧化化，但但细细胞胞液液内内 NADH NADH 无无法法透透过过线线粒粒体体内内膜膜进进入入线线粒粒体体内内氧氧化化，但但可可经经过过两两种种 “穿穿梭梭”路路径径处处理理胞胞液液内内 NADHNADH氧氧化问题：化问题：（1 1）磷酸甘油穿梭路径磷酸甘油穿梭路径 （2 2）苹果酸）苹果酸天冬氨酸穿梭路径天冬氨酸穿梭路径4.4.线粒体外线粒体外 NADHNADH 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第34页（1 1）磷酸甘油穿梭路径磷酸甘油穿梭路径 在一些在一些肌肉组织肌肉组织和和大脑大脑里里第35页（2 2）苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭路径天冬氨酸穿梭路径这类穿梭主要在这类穿梭主要在 肝脏肝脏和和心肌心肌等组织等组织 第36页三、其它生物氧化体系三、其它生物氧化体系（一）需氧脱氢酶（一）需氧脱氢酶（二）（二）氧化酶氧化酶（三）超氧化物岐化酶和过氧化物氧化体系（三）超氧化物岐化酶和过氧化物氧化体系第37页 生物体内还有一类生物体内还有一类需氧脱氢酶需氧脱氢酶，即，即在有氧条在有氧条件下才脱氢件下才脱氢。脱下氢马上交给分子氧，使其激。脱下氢马上交给分子氧，使其激活活生成生成H H2 2O O2 2。酶不被氰化物、硫化氢、酶不被氰化物、硫化氢、COCO等所等所抑制，如黄嘌呤氧化酶等。抑制，如黄嘌呤氧化酶等。（一）需氧脱氢酶（一）需氧脱氢酶第38页（二）加氧酶（二）加氧酶 1.1.加单氧酶加单氧酶 又称又称混合功效氧化酶混合功效氧化酶或或羟化酶羟化酶，它所催，它所催化反应，都是化反应，都是在底物分子中加一个氧原子在底物分子中加一个氧原子，所以称为所以称为加单氧酶加单氧酶。它能使各种脂溶性物它能使各种脂溶性物质，诸如药品、毒物、质，诸如药品、毒物、类固醇类固醇等化合物氧等化合物氧化。化。2.2.加双氧酶加双氧酶 又叫又叫转氧酶转氧酶，催化，催化2 2分子氧直接加到底物分子氧直接加到底物组成双键两个碳原子上，如组成双键两个碳原子上，如 -类胡罗卜类胡罗卜素加双氧酶素加双氧酶（生成视黄醛）。（生成视黄醛）。第39页（三）超氧化物岐化酶和过氧化物氧化体系（三）超氧化物岐化酶和过氧化物氧化体系 1.1.超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶，简称，简称SODSOD（super oxide super oxide dismutasedismutase）是一类广泛存在于动、植物及微是一类广泛存在于动、植物及微生物中含金属酶类。它们共同功效是催化生物中含金属酶类。它们共同功效是催化超氧超氧阴离子自由基阴离子自由基歧化反应歧化反应（一个超氧阴离子被氧（一个超氧阴离子被氧化，一个被还原）化，一个被还原）。2.2.过氧化氢酶和过氧化物酶过氧化氢酶和过氧化物酶 主要分解生物氧化中产生主要分解生物氧化中产生 H H2 2O O2 2。第40页 H H2 2O O2 2 +H+H2 2O O2 2 2H2H2 2O O +O+O2 2 A +HA +H2 2O O2 2 AO +H AO +H2 2O O AH AH2 2 +H +H2 2O O2 2 A +2H A +2H2 2O O第41页四、生物氧化中四、生物氧化中COCO2 2生成生成 自学内容自学内容 （一）直接脱羧作用（一）直接脱羧作用 1.1.-直接脱羧作用直接脱羧作用 2.2.-直接脱羧作用直接脱羧作用 （二）氧化脱羧作用（二）氧化脱羧作用 1.1.-氧化脱羧作用氧化脱羧作用 2.2.-氧化脱羧作用氧化脱羧作用第42页 思索题思索题 1.何谓生物氧化？有何特征？何谓生物氧化？有何特征？2.试述呼吸链种类及其组成。试述呼吸链种类及其组成。3.叙述氧化磷酸化与底物水平磷酸化异同。叙述氧化磷酸化与底物水平磷酸化异同。4.说明氧化磷酸化作用机理说明氧化磷酸化作用机理?5.细胞液中生成细胞液中生成NADH+H+是怎样氧化生成是怎样氧化生成水？水？第43页