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含氮物代谢

（一）名词解释
1．蛋白酶（Proteinase）
2．肽酶（Peptidase）
3．氮平衡（Nitrogen balance）
4．生物固氮（Biological nitrogen fixation）
5．硝酸还原作用（Nitrate reduction）
6．氨的同化（Incorporation of ammonium ions into organic molecules）
7．转氨作用（Transamination）
8．尿素循环（Urea cycle）
9．生糖氨基酸（Glucogenic amino acid）
10．生酮氨基酸（Ketogenic amino acid）
11．核酸酶（Nuclease）
12．限制性核酸内切酶（Restriction endonuclease）
13．氨基蝶呤（Aminopterin）
14．一碳单位（One carbon unit）

（二）英文缩写符号
1．GOT 2．GPT 3．APS 4．PAL 5．PRPP
6．SAM 7．GDH 8．IMP

（三）填空
1．生物体内的蛋白质可被 和 共同作用降解成氨基酸。
2．多肽链经胰蛋白酶降解后，产生新肽段羧基端主要是 和 氨基酸残基。
3．胰凝乳蛋白酶专一性水解多肽链由 族氨基酸 端形成的肽键。
4．氨基酸的降解反应包括 、 和 作用。
5．转氨酶和脱羧酶的辅酶通常是 。

6．谷氨酸经脱氨后产生 和氨，前者进入 进一步代谢。
7．尿素循环中产生的 和 两种氨基酸不是蛋白质氨基酸。
8．尿素分子中两个N原子，分别来自 和 。
9．生物固氮作用是将空气中的 转化为 的过程。
10．固氮酶由 和 两种蛋白质组成，固氮酶要求的反应条件是 、 和 。
11．硝酸还原酶和亚硝酸还原酶通常以 或 为还原剂。
12．芳香族氨基酸碳架主要来自糖酵解中间代谢物 和磷酸戊糖途径的中间代谢物 。
13．组氨酸合成的碳架来自糖代谢的中间物 。
14．氨基酸脱下氨的主要去路有 、 和 。
15．胞嘧啶和尿嘧啶经脱氨、还原和水解产生的终产物为 。
16．参与嘌呤核苷酸合成的氨基酸有 、 和 。
17．尿苷酸转变为胞苷酸是在 水平上进行的。
18．脱氧核糖核苷酸的合成是由 酶催化的，被还原的底物是 。
19．在嘌呤核苷酸的合成中,腺苷酸的C-6氨基来自 ；鸟苷酸的C-2氨基来自 。
20．对某些碱基顺序有专一性的核酸内切酶称为 。
21．多巴是 经 作用生成的。
22．生物体中活性蛋氨酸是 ，它是活泼 的供应者。

（四）选择题
1．转氨酶的辅酶是：
A．NAD+ B．NADP+ C．FAD D．磷酸吡哆醛
2．下列哪种酶对有多肽链中赖氨酸和精氨酸的羧基参与形成的肽键有专一性：
A．羧肽酶 B．胰蛋白酶
C．胃蛋白酶 D．胰凝乳蛋白酶
3．参与尿素循环的氨基酸是：
A．组氨酸 B．鸟氨酸 C．蛋氨酸 D．赖氨酸

4．γ-氨基丁酸由哪种氨基酸脱羧而来:
A．Gln B．His C．Glu D．Phe
5．经脱羧后能生成吲哚乙酸的氨基酸是：
A．Glu B． His C． Tyr D． Trp
6．L-谷氨酸脱氢酶的辅酶含有哪种维生素：
A．VB1 B． VB2 C． VB3 D． VB5
7．磷脂合成中甲基的直接供体是：
A．半胱氨酸 B．S-腺苷蛋氨酸 C．蛋氨酸 D．胆碱
8．在尿素循环中，尿素由下列哪种物质产生：
A．鸟氨酸 B．精氨酸 C．瓜氨酸 D．半胱氨酸
9．需要硫酸还原作用合成的氨基酸是：
A．Cys B．Leu C．Pro D．Val
10．下列哪种氨基酸是其前体参入多肽后生成的：
A．脯氨酸 B．羟脯氨酸 C．天冬氨酸 D．异亮氨酸
11．组氨酸经过下列哪种作用生成组胺的：
A．还原作用 B．羟化作用
C．转氨基作用 D．脱羧基作用
12．氨基酸脱下的氨基通常以哪种化合物的形式暂存和运输：
A．尿素 B．氨甲酰磷酸 C．谷氨酰胺 D．天冬酰胺
13．丙氨酸族氨基酸不包括下列哪种氨基酸：
A．Ala B．Cys C．Val D．Leu
14．组氨酸的合成不需要下列哪种物质：
A．PRPP B．Glu C．Gln D．Asp
15．合成嘌呤和嘧啶都需要的一种氨基酸是：
A．Asp B．Gln C．Gly D．Asn
16．生物体嘌呤核苷酸合成途径中首先合成的核苷酸是：
A．AMP B．GMP C．IMP D．XMP
17．人类和灵长类嘌呤代谢的终产物是：
A．尿酸 B．尿囊素 C．尿囊酸 D．尿素
18．从核糖核苷酸生成脱氧核糖核苷酸的反应发生在：

A．一磷酸水平 B．二磷酸水平
C．三磷酸水平 D．以上都不是
19．在嘧啶核苷酸的生物合成中不需要下列哪种物质：
A．氨甲酰磷酸 B．天冬氨酸
C．谷氨酰氨 D．核糖焦磷酸
20．用胰核糖核酸酶降解RNA，可产生下列哪种物质：
A．3′-嘧啶核苷酸 B．5′-嘧啶核苷酸
C．3′-嘌呤核苷酸 D．5′-嘌呤核苷酸

（五）是非判断题
（ ）1．蛋白质的营养价值主要决定于氨基酸酸的组成和比例。
（ ）2．谷氨酸在转氨作用和使游离氨再利用方面都是重要分子。
（ ）3．氨甲酰磷酸可以合成尿素和嘌呤。
（ ）4．半胱氨酸和甲硫氨酸都是体内硫酸根的主要供体。
（ ）5．生物固氮作用需要厌氧环境，是因为钼铁蛋白对氧十分敏感。
（ ）6．磷酸吡哆醛只作为转氨酶的辅酶。
（ ）7．在动物体内，酪氨酸可以经羟化作用产生去甲肾上腺素和肾上腺素。
（ ）8．固氮酶不仅能使氮还原为氨，也能使质子还原放出氢气。
（ ）9．芳香族氨基酸都是通过莽草酸途径合成的。
（ ）10．丝氨酸能用乙醛酸为原料来合成。
（ ）11．限制性内切酶的催化活性比非限制性内切酶的催化活性低。
（ ）12．尿嘧啶的分解产物β-丙氨酸能转化成脂肪酸。
（ ）13．嘌呤核苷酸的合成顺序是，首先合成次黄嘌呤核苷酸，再进一步转化为腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。
（ ）14．嘧啶核苷酸的合成伴随着脱氢和脱羧反应。
（ ）15．脱氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷三磷酸水平上完成的。

（六）反应方程式
1. 谷氨酸 + NAD(P)+ + H2O 一→（ ） + NAD(P)H +NH3
催化此反应的酶是：（ ）

2．谷氨酸 + NH3 + ATP 一→ （ ） + （ ） + Pi + H2O
催化此反应的酶是：（ ）
3．谷氨酸 + （ ） 一→（ ） + 丙氨酸
催化此反应的酶是：谷丙转氨酶
4． 5′磷酸核糖 + ATP 一→ （ ）+（ ）
催化此反应的酶是：PRPP合成酶：
5． NMP + ATP → （ ） + ADP
催化此反应的酶是：（ ）
1． 1．dUMP + N5,10亚甲四氢叶酸 → （ ） + （ ）
催化此反应的酶是：胸腺嘧啶核苷酸合酶：

（七）问答题
1．举例说明氨基酸的降解通常包括哪些方式？
2．用反应式说明α-酮戊二酸是如何转变成谷氨酸的，有哪些酶和辅因子参与？
3．什么是尿素循环，有何生物学意义？
4．什么是必需氨基酸和非必需氨基酸？
5．为什么说转氨基反应在氨基酸合成和降解过程中都起重要作用？
6．核酸酶包括哪几种主要类型？
7．嘌呤核苷酸分子中各原子的来源及合成特点怎样？
8．嘧啶核苷酸分子中各原子的来源及合成特点怎样？

参考答案

（一）名词解释
1．蛋白酶：以称肽链内切酶（Endopeptidase），作用于多肽链内部的肽键，生成较原来含氨基酸数少的肽段，不同来源的蛋白酶水解专一性不同。
2．肽酶：只作用于多肽链的末端，根据专一性不同，可在多肽的N-端或C-端水解下氨基酸，如氨肽酶、羧肽酶、二肽酶等。
3．氮平衡：正常人摄入的氮与排出氮达到平衡时的状态，反应正常人的蛋白质代谢情况。
4．生物固氮：利用微生物中固氮酶的作用，在常温常压条件下将大气中的氮还原为氨的过程（N2 + 3H2→ 2 NH3）。
5．硝酸还原作用：在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的催化下，将硝态氮转变成氨态氮的过程，植物体内硝酸还原作用主要在叶和根进行。
6．氨的同化：由生物固氮和硝酸还原作用产生的氨，进入生物体后被转变为含氮有机化合物的过程。
7．转氨作用：在转氨酶的作用下，把一种氨基酸上的氨基转移到α-酮酸上，形成另一种氨基酸。
8．尿素循环：尿素循环也称鸟氨酸循环，是将含氮化合物分解产生的氨转变成尿素的过程，有解除氨毒害的作用。
9．生糖氨基酸：在分解过程中能转变成丙酮酸、α-酮戊二酸乙、琥珀酰辅酶A、延胡索酸和草酰乙酸的氨基酸称为生糖氨基酸。
10．生酮氨基酸：在分解过程中能转变成乙酰辅酶A和乙酰乙酰辅酶A的氨基酸称为生酮氨基酸。
11．核酸酶：作用于核酸分子中的磷酸二酯键的酶，分解产物为寡核苷酸或核苷酸，根据作用位置不同可分为核酸外切酶和核酸内切酶。
12．限制性核酸内切酶：能作用于核酸分子内部，并对某些碱基顺序有专一性的核酸内切酶，是基因工程中的重要工具酶。
13．氨基蝶呤：对嘌呤核苷酸的生物合成起竞争性抑制作用的化合物，与四氢叶酸结构相似，又称氨基叶酸。
14．一碳单位：仅含一个碳原子的基团如甲基（CH3-、亚甲基（CH2=）、次甲基（

CH≡）、甲酰基（O=CH-)、亚氨甲基（HN=CH-）等，一碳单位可来源于甘氨酸、苏氨酸、丝氨酸、组氨酸等氨基酸，一碳单位的载体主要是四氢叶酸，功能是参与生物分子的修饰。

（二）英文缩写符号
1．GOT（Glutamate-oxaloacetate transaminase）：谷草转氨酶，
2．GPT（Glutamate-pyruvate transaminase）：谷丙转氨酶
3．APS（Adenosine phosphosulfate）：腺苷酰硫酸
4．PAL（Pheny-lalanine ammonia lyase）：苯丙氨酸解氨酶
5．PRPP（Phosphoribosyl pyrophosate）：5-磷酸核糖焦磷酸
6．SAM （S-adenoymethionine）：S-腺苷蛋氨酸
7．GDH （Glutamate drhyddrogenase）：谷氨酸脱氢酶
8．IMP（Inosinic acid）：次黄嘌呤核苷酸
（三）填空
1．蛋白酶；肽酶
2．赖氨酸；精氨酸
3．芳香；羧基
4．脱氨；脱羧；羟化
5．磷酸吡哆醛
6．α-酮戊二酸；三羧酸循环；
7．鸟氨酸；瓜氨酸
8．氨甲酰磷酸；天冬氨酸
9．N2；HN3
10．钼铁蛋白；铁蛋白；还原剂；ATP；厌氧环境
11．NAD（P）；铁氧还蛋白
12．磷酸烯醇式丙酮酸；4-磷酸赤藓糖
13．核糖
14．生成尿素；合成谷氨酰胺；再合成氨基酸
15．β-丙氨酸
16．甘氨酸；天冬氨酸；谷氨酰胺

17．尿苷三磷酸
18．核糖核苷二磷酸还原酶；核苷二磷酸
19．天冬氨酸；谷氨酰胺
20．限制性核酸内切酶
21．酪氨酸；羟化
22．S-腺苷蛋氨酸；甲基

（四）选择题
1．（D）A、B和C通常作为脱氢酶的辅酶，磷酸吡哆醛可作为转氨酶、脱羧酶和消旋酶的辅酶。
2．（B）胰蛋白酶属于肽链内切酶，专一水解带正电荷的碱性氨基酸羧基参与形成的肽键；羧肽酶是外肽酶，在蛋白质的羧基端逐个水解氨基酸；胰凝乳蛋白酶能专一水解芳香族氨基酸羧基参与形成的肽键；胃蛋白质酶水解专一性不强。
3．（B）氨基酸降解后产生的氨累积过多会产生毒性。游离的氨先经同化作用生成氨甲酰磷酸，再与鸟氨酸反应进入尿素循环（也称鸟氨酸循环），产生尿素排出体外。
4．（C）
5．（D）
6．（D）谷氨酸脱氢酶催化的反应要求NAD+和NADP+，NAD+和NADP+是含有维生素B5（烟酰胺）的辅酶。焦磷酸硫胺素是维生素B1的衍生物，常作为α-酮酸脱羧酶和转酮酶的辅酶。FMN和FAD是维生素B2的衍生物，是多种氧化还原酶的辅酶。辅酶A是含有维生素B3的辅酶，是许多酰基转移酶的辅酶。
7．（B）S-腺苷蛋氨酸是生物体内甲基的直接供体。
8．（B）尿素循环中产生的精氨酸在精氨酸酶的作用下水解生成尿素和鸟氨酸。
9．（A）半胱氨酸的合成需要硫酸还原作用提供硫原子。半胱氨酸降解也是生物体内生成硫酸根的主要来源。
10．（B）羟脯氨酸不直接参与多肽合成，而是多肽形成后在脯氨酸上经脯氨酸羟化酶催化形成的。是胶原蛋白中存在的一种稀有氨基酸。
11．（D）组氨是组氨酸经脱羧基作用生成的。催化此反应的酶是组氨酸脱羧酶，此酶与其它氨基酸脱羧酶不同，它的辅酶不是磷酸吡哆醛。

12．（C）谷氨酰胺可以利用谷氨酸和游离氨为原料，经谷氨酰胺合酶催化生成，反应消耗一分子ATP。
13．（B）
14．（D）
15．（A）
16．（C）在嘌呤核苷酸生物合成中首先合成次黄嘌呤核苷酸（IMP），次黄嘌呤核苷酸氨基化生成嘌呤核苷酸，次黄嘌呤核苷酸先氧化成黄嘌呤核苷酸（XMP），再氨基化生成鸟嘌呤核苷酸。
17．（A）人类、灵长类、鸟类及大多数昆虫嘌呤代谢的最终产物是尿酸，其它哺乳动物是尿囊素，某些硬骨鱼可将尿囊素继续分解为尿囊酸，大多数鱼类生成尿素。
18．（B）脱氧核糖核苷酸的合成，是以核糖核苷二磷酸为底物，在核糖核苷二磷酸还原酶催化下生成的。
19．（C）
20．（A）胰核糖核酸酶是具有高度专一性的核酸内切酶，基作用位点为嘧啶核苷-3′磷酸基与下一个核苷酸的-5′羟基形成的酯键。因此，产物是3′嘧啶核苷酸或以3′嘧啶核苷酸结尾的寡核苷酸。

（五）是非判断题
1．对：摄入蛋白质的营养价值，在很大程度上决定于蛋白质中必需氨基酸的组成和比例，必需氨基酸的组成齐全，且比例合理的蛋白质营养价值高。
2．对：在转氨基作用中谷氨酸是最主要的氨基供体，用于合成其它氨基酸；谷氨酸也可在谷氨酰氨合成酶的催化下结合游离氨形成谷氨酰氨，谷氨酰氨再与α-酮戊二酸反应生成二分子谷氨酸，使游离氨得到再利用。
3．错：氨甲酰磷酸可以经尿素循环生成尿素，也参与嘧啶核苷酸的合成，但与嘌呤核苷酸的合成无关。
4．错：半胱氨酸体内硫酸根的主要供体，甲硫氨酸是体内甲基的主要供体。
5．错：固氮酶包括钼铁蛋白和铁蛋白二种蛋白质组分，其中铁蛋白对氧十分敏感，要求严格厌氧环境，以便有较低的氧化还原电位还原钼铁蛋白。

6．错：磷酸吡哆醛徐作为转氨酶的辅酶外，还可作为脱羧酶和消旋酶的辅酶。
7．对：酪氨酸在酪氨酸酶催化下发生羟化生成多巴（3，4-二羟苯丙氨酸），多巴脱羧生成多巴胺（3，4-二羟苯乙胺），多巴和多巴胺可进一步生成去甲肾上腺素和肾上腺素。
8．对：固氮酶能还原质子（H+）而放出氢（H2），氢在氢酶的作用下将电子传给铁氧还蛋白，使氢作为还原氮的电子供体。
9．对：磷酸烯醇式丙酮酸和磷酸赤藓糖首先形成莽草酸，进而形成色氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸，反应过程称为莽草酸途径。
10．对：在光合生物中，由光呼吸产生的乙醛酸经转氨作用可生成甘氨酸，二分子甘氨酸脱羧脱氨形成一分子丝氨酸。
11．错：限制性内切酶比非限制性内切酶专一性高，与酶活力高低无关。
12．对：尿嘧啶分解产生的β-丙氨酸脱氨后生成甲酰乙酸，再脱羧生成乙酸，进而转化成乙酰辅酶A，参与脂肪酸合成。
13．对：生物体可以利用二氧化碳、甲酸盐、甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺和磷酸核糖合成嘌呤核苷酸，首先合成次黄嘌呤核苷酸，再经转氨基作用形成腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。
14．对：在嘧啶合成过程中，氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成的氨甲酰天冬氨酸首先脱氢生成乳清酸，氢受体是NAD+，乳清酸与PRPP结合形成乳清酸核苷酸，后者脱羧形成尿苷酸。
15．错：脱氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷二磷酸水平上由核糖核苷二磷酸还原酶催化完成的，反应需要还原剂，大肠杆菌中为硫氧还蛋白和NADPH。

（六）反应方程式
1. 谷氨酸 + NAD(P)+ + H2O →（α-酮戊二酸） + NAD(P)H +NH3
催化此反应的酶是：（谷氨酸脱氢酶）
2．谷氨酸 + NH3 + ATP → （谷氨酰胺） + （ADP） + Pi + H2O
催化此反应的酶是：（谷氨酰胺合酶）
3．谷氨酸 + （丙酮酸）→（α-酮戊二酸） + 丙氨酸
催化此反应的酶是：谷丙转氨酶
4． 5′磷酸核糖 + ATP → （5′磷酸核糖焦磷酸）+（AMP）

催化此反应的酶是：PRPP合成酶：
5． NMP + ATP → （NDP） + ADP
催化此反应的酶是：（核苷酸激酶）
6．dUMP + N5,10亚甲四氢叶酸 → （dTMP） + （二氢叶酸）
催化此反应的酶是：胸腺嘧啶核苷酸合酶：

（七）问答题（答题要点）
1．答：（1）脱氨基作用：包括氧化脱氨和非氧化脱氨，分解产物为α-酮酸和氨。
（2）脱羧基作用：氨基酸在氨基酸脱羧酶的作用下脱羧，生成二氧化碳和胺类化合物。
（3）羟化作用：有些氨基酸（如酪氨酸）降解时首先发生羟化作用，生成羟基氨基酸，再脱羧生成二氧化碳和胺类化合物。
2．答：（1）谷氨酸脱氢酶反应：
α-酮戊二酸 + NH3 +NADH → 谷氨酸 + NAD+ + H2O
（2）谷氨酸合酶-谷氨酰胺合酶反应：
谷氨酸 + NH3 +ATP →谷氨酰胺 +ADP + Pi + H2O
谷氨酰胺 +α-酮戊二酸 + 2H → 2谷氨酸
还原剂（2H）：可以是NADH、NADPH和铁氧还蛋白
3．答：（1）尿素循环：尿素循环也称鸟氨酸循环，是将含氮化合物分解产生的氨经过一系列反应转变成尿素的过程。有解除氨毒害的作用
（2）生物学意义：有解除氨毒害的作用
4．答：（1）必需氨基酸：生物体本身不能合成而为机体蛋白质合成所必需的氨基酸称为必需氨基酸，人的必需氨基酸有8种。
（2）非必需氨基酸：生物体本身能合成的蛋白质氨基酸称为非必需氨基酸，人的非必需氨基酸有12种。
5．答：（1）在氨基酸合成过程中，转氨基反应是氨基酸合成的主要方式，许多氨基酸的合成可以通过转氨酶的催化作用，接受来自谷氨酸的氨基而形成。
（2）在氨基酸的分解过程中，氨基酸也可以先经转氨基作用把氨基酸上的氨基转移到

α-酮戊二酸上形成谷氨酸，谷氨酸在谷氨酸脱羟酶的作用上脱去氨基。
6．答：（1）脱氧核糖核酸酶（DNase）：作用于DNA分子。
（2）核糖核酸酶（DNase）：作用于RNA分子。
（3）核酸外切酶：作用于多核苷酸链末端的核酸酶，包括3′核酸外切酶和5′核酸外切酶。
（4）核酸内切酶：作用于多核苷酸链内部磷酸二酯键的核酸酶，包括碱基专一性核酸内切酶和碱基序列专一性核酸内切酶（限制性核酸内切酶）
7．答：（1）各原子的来源：N1-天冬氨酸；C2和C8-甲酸盐；N7、C4和C5-甘氨酸；C6-二氧化碳；N3和N9-谷氨酰胺；核糖-磷酸戊糖途径的5′磷酸核糖
（2）合成特点：5′磷酸核糖开始→5′磷酸核糖焦磷酸（PRPP）→5′磷酸核糖胺（N9）→甘氨酰胺核苷酸（C4、C5 、N7）→甲酰甘氨酰胺核苷酸（C8）→5′氨基咪唑核苷酸（C3）→5′氨基咪唑-4-羧酸核苷酸（C6）5′氨基咪唑甲酰胺核苷酸（N1）→次黄嘌呤核苷酸（C2）。
8．答：（1）各原子的来源：N1、C4、C5、C6-天冬氨酸；C2-二氧化碳；N3-氨；核糖-磷酸戊糖途径的5′磷酸核糖。
（2）合成特点：氨甲酰磷酸 + 天冬氨酸 → 乳清酸
乳清酸 + PRPP →乳清酸核苷-5′-磷酸 → 尿苷酸

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