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第九章第九章 生物氧化生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 第1页本章主要内容：本章主要内容：一、生物氧化概念一、生物氧化概念 定义、特点定义、特点二、生物氧化中二氧化碳生成二、生物氧化中二氧化碳生成 氧化脱羧、直接脱羧氧化脱羧、直接脱羧三、生物氧化中水生成三、生物氧化中水生成 呼吸链、呼吸链组分、各组分排列次序呼吸链、呼吸链组分、各组分排列次序 电子传递抑制剂电子传递抑制剂第2页四、氧化磷酸化作用四、氧化磷酸化作用 ATP生成方式生成方式 线粒体结构与功效线粒体结构与功效 氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制 质子梯度形成质子梯度形成 ATP合成机制合成机制 影响氧化磷酸化原因影响氧化磷酸化原因五、细胞溶胶内五、细胞溶胶内NADH再氧化再氧化 甘油甘油-3-磷酸穿梭、苹果酸穿梭磷酸穿梭、苹果酸穿梭六、六、ATP主要生理功效主要生理功效第3页一、生物氧化（一、生物氧化（Biological Oxidation）概念）概念1、定义、定义 生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化：有有机机物物在在生生物物体体细细胞胞内内氧氧化化过过程，也叫组织呼吸或细胞呼吸。程，也叫组织呼吸或细胞呼吸。本质本质本质本质：加氧、脱氢、失电子。加氧、脱氢、失电子。终产物终产物终产物终产物：CO2、H2O、能量。、能量。第4页 （提供氧化环境并直接参加生物（提供氧化环境并直接参加生物 氧化过程）氧化过程）2、生物氧化特点、生物氧化特点、逐步进行：物质逐步氧化，能量逐步释放、逐步进行：物质逐步氧化，能量逐步释放、条件温和、条件温和、需水参加、需水参加、以脱氢（失电子）方式氧化为主、以脱氢（失电子）方式氧化为主、CO2以脱羧方式产生以脱羧方式产生、有严格细胞定位、有严格细胞定位第5页二、生物氧化中二氧化碳生成二、生物氧化中二氧化碳生成1、氧化脱羧、氧化脱羧 在脱羧同时，伴随有氢丢失在脱羧同时，伴随有氢丢失氧化脱羧。氧化脱羧。丙丙酮酮酸酸在在丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶系系催催化化下下、-酮酮戊戊二二酸酸在在-酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢氢酶酶系系催催化化下下发发生生脱脱氢氢脱脱羧羧反反应应等等均均属属-氧化脱羧。氧化脱羧。CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH第6页苹果酸酶苹果酸酶 -氧化脱羧氧化脱羧 2、直接脱羧、直接脱羧 不伴有氧化反应脱羧过程不伴有氧化反应脱羧过程直接脱羧。直接脱羧。第7页OAA脱羧酶脱羧酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶-直接脱羧直接脱羧-直接脱羧直接脱羧氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶 -氨基酸氨基酸 胺胺-直接脱羧直接脱羧第8页需要脱氢酶需要脱氢酶 氧化态传递体氧化态传递体一个或多一个或多个传递体个传递体 需要氧化酶需要氧化酶 还原态传递体还原态传递体三、三、电子传递和氧化呼吸链电子传递和氧化呼吸链1、电子传递过程、电子传递过程第9页乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+1/2O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO2-2H+第10页 生生物物氧氧化化过过程程中中脱脱下下氢氢，经经一一系系列列传传递递体体传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水。水水生生成成发生在电子传递过程最终阶段。发生在电子传递过程最终阶段。电电子子传传递递和和形形成成ATP偶偶联联机机制制称称氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸化酸化酸化酸化作用作用氧化呼吸或呼吸代谢。氧化呼吸或呼吸代谢。第11页2、电子传递链、电子传递链 电电子子从从NDAH或或FADH2到到O2传传递递路路径径称称为为电电电电子子子子传递链传递链传递链传递链，也叫电子传递体系或呼吸链。其组成：也叫电子传递体系或呼吸链。其组成：四个蛋白质复合体：复合体四个蛋白质复合体：复合体I IV两个可灵活移动成份：泛醌（两个可灵活移动成份：泛醌（Q）和细胞色素和细胞色素C 胞液侧胞液侧基质侧基质侧线粒体内膜线粒体内膜第12页 NADH-Q还原酶还原酶复合体复合体 琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶复合体复合体 细胞色素还原酶细胞色素还原酶复合体复合体 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合体复合体 辅辅辅辅基基基基：黄黄素素类类（FAD、FMN）、铁铁-硫硫聚聚簇簇、血红素、铜离子等。血红素、铜离子等。第13页、NADH-Q还原酶（还原酶（NADH脱氢酶）脱氢酶）复合体复合体，呼吸链中，呼吸链中第一个氢泵第一个氢泵第一个氢泵第一个氢泵。辅辅基基一一：FMN，接接收收NADH上上质质子子和和电电子子生生成成FMNH2，并并将将质质子子传传递递给给CoQ，电电子子传传递递给铁硫聚簇。给铁硫聚簇。FMN属属递氢递电子体递氢递电子体递氢递电子体递氢递电子体。辅辅基基二二：铁铁硫硫聚聚簇簇（Fe-S），接接收收FMNH2传给电子，并将电子传递给传给电子，并将电子传递给CoQ。第14页黄素脱氢酶：需要以黄素脱氢酶：需要以 FMN 或或 FAD 为辅基。为辅基。第15页线粒体中，线粒体中，CoQ 是还原型黄素辅基直接氢受体是还原型黄素辅基直接氢受体 第16页铁硫聚簇：铁硫聚簇：属属递递递递电电电电子子子子体体体体。其其所所含含Fe为为非非血血红红素素铁铁，S为为酸酸不不稳稳定定硫硫。铁铁硫硫聚聚簇簇中中，铁铁与与硫硫往往往往等等量量出出现现。铁铁经经过过与与蛋蛋白白质质上上 Cys 残残基基 S 结结合合而而与与蛋蛋白白质质相相连，组成铁连，组成铁-硫蛋白。硫蛋白。第17页第18页琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 复合物复合物NADH脱氢酶脱氢酶 复合物复合物第19页、CoQ（辅酶辅酶Q）辅辅酶酶Q，也也叫叫泛泛醌醌。因因其其广广泛泛存存在在于于含含有有呼呼吸吸作作用用生生物物体体内内。泛泛醌醌属属递递递递氢氢氢氢递递递递电电电电子子子子体体体体（第第第第二个氢泵二个氢泵二个氢泵二个氢泵）。）。第20页 人人及及动动物物细细胞胞线线粒粒体体中中CoQ含含有有10个个异异戊二烯单位，所以也叫戊二烯单位，所以也叫CoQ10。CoQ：、仅在呼吸链中传递氢；仅在呼吸链中传递氢；、在线粒体内膜上位置不固定。、在线粒体内膜上位置不固定。第21页 辅辅酶酶Q10：呼呼吸吸链链中中一一个个和和蛋蛋白白质质结结合合不不紧紧密密辅辅酶酶呼呼吸吸链链中中主主要要递递氢氢体体，在在黄黄素素蛋蛋白白类类和和细细胞胞色色素素间间作作为为一一个个特特殊殊灵灵活活电电子子载载体体而而起起作作用。用。第22页第23页、琥珀酸、琥珀酸-Q还原酶还原酶 复合体复合体。组组分分有有：琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶；辅辅基基：FADH2和和铁铁-硫聚簇及硫聚簇及CoQ。琥琥珀珀酸酸-Q还还原原酶酶电电子子受受体体是是铁铁-硫硫聚聚簇簇，FADH2 将将电电子子经经过过铁铁-硫硫聚聚簇簇传传递递给给CoQ，从从而进入电子传递链。而进入电子传递链。第24页、细胞色素类（、细胞色素类（Cyt）细细胞胞色色素素是是一一类类含含有有血血红红素素辅辅基基电电子子传传递蛋白总称。递蛋白总称。Cyt属属递递递递电电电电子子子子体体体体，几几乎乎存存在在于于全全部部生生物物体体内内。其其从从CoQH2上上接接收收电电子子，并并将将电电子子最最终传递给氧，使氧成为氧负离子终传递给氧，使氧成为氧负离子第25页 b c1 c aa3细胞色素细胞色素 c c 氧化酶氧化酶复合体复合体细胞色素还原酶细胞色素还原酶复合体复合体 产生质子泵部位产生质子泵部位产生质子泵部位产生质子泵部位O2 a和和a3以以复复合合物物存存在在，称称细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu，可可将将电电子子传递给氧，故亦称其为传递给氧，故亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。第26页HH2 2OOO221O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物2e3、电子传递链中各组分排列次序、电子传递链中各组分排列次序、NADH呼吸链：电子传递和水生成呼吸链：电子传递和水生成第27页、FADH2呼吸链：电子传递和水生成呼吸链：电子传递和水生成HH2 2OOFADFADH2 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ21O2O2-2H+2e延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸第28页琥珀酸琥珀酸等等NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S复合体复合体 II复合体复合体 IV复合体复合体 I复合体复合体 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅辅酶酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链第29页 电电子子传传递递链链各各组组分分排排列列位位置置与与其其得得失失电电子子趋趋势势强强度度相相关关。电电子子是是从从标标准准电电势势低低处处向向标标准准电电势势高高处处传传递递，按按各各组组分分标标准准电电势势可可决决定定其其在在呼吸链中位置。呼吸链中位置。+0.045第30页CoQ 是线粒体中不一样代谢物氧化呼吸链汇合点是线粒体中不一样代谢物氧化呼吸链汇合点第31页4、电子传递抑制剂、电子传递抑制剂 电电电电子子子子传传传传递递递递抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂能能够够阻阻断断呼呼吸吸链链中中某部位电子传递物质。惯用抑制剂有：某部位电子传递物质。惯用抑制剂有：鱼鱼藤藤酮酮、安安密密妥妥等等：阻阻断断氢氢和和电电子子由由NADH向向CoQ传递。传递。抗抗霉霉素素A：干干扰扰电电子子从从还还原原型型CoQ（QH2）到细胞色素到细胞色素c1传递作用。传递作用。氰氰化化物物、叠叠氮氮化化物物、CO等等：阻阻断断电电子子从从aa3 O2过程。过程。第32页四、氧化磷酸化作用四、氧化磷酸化作用1、生物氧化中、生物氧化中ATP生成方式生成方式 ATP主要由主要由ADP磷酸化而生成，即：磷酸化而生成，即：在急需供能时，在急需供能时，ATP也可由也可由AMP焦磷酸化而焦磷酸化而生成，或由两分子生成，或由两分子ADP生成，即：生成，即：第33页 ATP生成时，提供能量方式有两种：生成时，提供能量方式有两种：、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化、氧化磷酸化、氧化磷酸化 氢氢或或电电子子在在电电子子传传递递链链传传递递过过程程中中，伴伴随随有有ADP磷磷酸酸化化为为ATP，这这种种ATP生生成成方方式式就就叫叫氧氧化化磷磷酸酸化化，也也叫叫电电子子传传递递体体系系磷磷酸酸化化，或或呼呼吸吸链链磷磷酸化作用酸化作用产生产生ATP主要方式。主要方式。第34页细胞匀浆细胞匀浆600g，10细胞核细胞核上清液上清液1500015000g g，3030（相当于相当于相当于相当于1 1万转）万转）万转）万转）线粒体线粒体上清液上清液10万万g，1h（相当于相当于4万转）万转）微粒体微粒体上清液上清液（细胞溶胶）（细胞溶胶）2、线粒体结构与功效、线粒体结构与功效、线粒体得到、线粒体得到 细细胞胞破破碎碎，溶溶于于0.25molL 蔗蔗糖溶液，制成匀浆，进行差速离心糖溶液，制成匀浆，进行差速离心第35页（核糖体）（核糖体）（核仁）（核仁）（质膜）（质膜）（溶酶体）（溶酶体）（线粒体）（线粒体）（滑面内质网）（滑面内质网）（粗面内质网）（粗面内质网）（高尔基体）（高尔基体）（中心粒）（中心粒）（微绒毛）（微绒毛）（微丝或纤丝）（微丝或纤丝）、线粒体位置及形态结构、线粒体位置及形态结构 第36页膜间空隙膜间空隙第37页 线粒体常处于需要线粒体常处于需要ATP结构附近结构附近 内膜球体，也叫三分子体，内膜球体，也叫三分子体，=89 nm，也叫也叫FoF1-ATP 酶复合物。酶复合物。第38页、线粒体膜通透性、线粒体膜通透性 外外膜膜：通通透透性性较较大大，分分子子量量小小于于40005000物质通常均可自由经过。物质通常均可自由经过。内内膜膜：含含有有通通透透屏屏障障作作用用，对对经经过过物物质质含含有严格选择性。有严格选择性。第39页、线粒体功效、线粒体功效、线粒体各结构酶、线粒体各结构酶、膜间空隙：腺苷酸激酶等核苷酸激酶膜间空隙：腺苷酸激酶等核苷酸激酶、外膜：单胺氧化酶、脂肪酸延长路径中酶等外膜：单胺氧化酶、脂肪酸延长路径中酶等、内膜：分布着与内膜：分布着与ATP生成相关主要酶生成相关主要酶 （如如：Cyt类类；琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶；NADH-Q还还原原酶酶等呼吸链酶及等呼吸链酶及FoF1-ATPase 等）等）、基质：分布有参加糖、脂、基质：分布有参加糖、脂、Aa代谢主要酶代谢主要酶 （如如：参参加加TCA循循环环酶酶、脂脂肪肪酸酸-氧氧化化酶酶系系、尿素循环中部分酶等）尿素循环中部分酶等）第40页、线粒体功效、线粒体功效、氧氧化化反反应应：产产生生NADH和和FADH2，发发生生在线粒体基质或是面向基质内膜蛋白质上；在线粒体基质或是面向基质内膜蛋白质上；、电电子子从从NADH和和FADH2传传递递至至线线粒粒体体内膜上，并同时形成跨膜质子泵；内膜上，并同时形成跨膜质子泵；、处处于于线线粒粒体体内内膜膜上上FoF1-ATPase复复合合体体将将贮贮存存在在电电化化学学质质子子梯梯度度上上能能量量用用于于ATP合成合成。第41页3、氧化磷酸化作用机制、氧化磷酸化作用机制、ATP合成部位合成部位 ATP 生成部位有三：生成部位有三：0.045第42页电子传递链标准氧还势自由能改变和电子传递链标准氧还势自由能改变和ATP形成部位示意图形成部位示意图第43页试验证实：试验证实：、P POO比测定：比测定：比测定：比测定：PO比比：指指每每消消耗耗1mol氧氧原原子子同同时时消消耗耗无机磷酸无机磷酸mol 数。数。依依据据试试验验：以以苹苹果果酸酸为为底底物物，PO3、以以琥琥珀珀酸酸为为底底物物，PO2、以以 Vit C 为为底底物物，PO1。第44页、G0G0计算计算计算计算：依依据据呼呼吸吸链链各各氧氧还还电电正正确确标标准准电电势势，由由电电化化学学公公式式：G0=-nFE0，计计算算G0，进进而而推推算算氧氧化磷酸化偶联部位。公式中：化磷酸化偶联部位。公式中：n：传递电子数目传递电子数目 F：法拉第常数法拉第常数 （=23.062 kcal/V 或或 96.49 kJ/V）E0：标准电势标准电势 E0：得失电子物质标准电势：得失电子物质标准电势之差之差 G0：某氧化还原反应标准自由能改变：某氧化还原反应标准自由能改变第45页 计计算算：一一对对氢氢原原子子从从NADH呼呼吸吸链链传传递给氧原子过程中，递给氧原子过程中，G0为多少？为多少？G0=-223.062（0.82-（-0.32）=-52.6 kcal/mol（-220.07kJ/mol）请请计计算算：三三三三个个个个偶偶偶偶联联联联部部部部位位位位GG00，并并并并计计计计算算算算FADHFADH2 2 呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链GG00第46页Cyt b c1生成生成 ATP 三个部位均可受特异性抑制剂抑制三个部位均可受特异性抑制剂抑制、特异性抑制剂：、特异性抑制剂：、特异性抑制剂：、特异性抑制剂：第47页、能量偶联假说、能量偶联假说 化学偶联假说化学偶联假说 结构（构象）偶联假说结构（构象）偶联假说 化学渗透偶联假说化学渗透偶联假说 第48页、化学偶联假说、化学偶联假说 1953年，荷兰化学家年，荷兰化学家 Edward Slater 关关键键点点：电电子子传传递递过过程程中中产产生生一一个个活活泼泼高高能能中中间间产产物物，它它随随即即水水解解可可驱驱动动ATP生生成成。这这一学说基础是强调细胞内全部化学反应次序性。一学说基础是强调细胞内全部化学反应次序性。第49页 甘油醛甘油醛-3-P+NAD+Pi 甘油酸甘油酸-1，3-二磷酸二磷酸+NADH+H+甘油酸甘油酸-1，3-二磷酸二磷酸+ADP 甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸+ATP比如：酵解中：比如：酵解中：至至今今未未能能从从线线粒粒体体中中发发觉觉假假说说中中高高能能化化合物、没有突出线粒体膜主要性。合物、没有突出线粒体膜主要性。第50页、构象偶联假说：、构象偶联假说：1964年，美国科学家年，美国科学家 Paul Boyer 关关键键点点：电电子子沿沿电电子子传传递递链链传传递递过过程程中中能能使使线线粒粒体体内内膜膜蛋蛋白白质质组组分分发发生生构构象象改改变变，形形成成高高能能形形式式，这这种种高高能能形形式式经经过过ATP合合成成而而恢恢复复其原来构象。其原来构象。第51页COOHSHCOOH HSA*（蛋白质多肽链）空间发生以下改变：蛋白质多肽链）空间发生以下改变：第52页、化学渗透假说：、化学渗透假说：1961年年由由英英国国生生化化学学家家 Peter Mitchell 首首次次提提出出，1966年年再再次次提出。提出。化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图 Mitchell认认为为：电电子子传传递递释释放放出出自自由由能能与与ATP合合成成是是同同一一个个跨跨线线粒粒体体内内膜膜质质子子梯梯度相偶联。度相偶联。第53页许多试验结果支持化学渗透假说：许多试验结果支持化学渗透假说：氧化磷酸化作用需要线粒体内膜完整性。氧化磷酸化作用需要线粒体内膜完整性。线粒体内膜对线粒体内膜对 H+没有通透性。没有通透性。解偶联剂：解偶联剂：2，4-二硝基苯酚。二硝基苯酚。呼吸链确实能将呼吸链确实能将 H+排到内膜外侧。排到内膜外侧。ATP 形成确实伴伴随形成确实伴伴随 H+向膜内移动。向膜内移动。1978年，年，Mitchell获诺贝尔化学奖。获诺贝尔化学奖。第54页4、质子梯度形成、质子梯度形成 质质子子梯梯度度形形成成与与NADH脱脱氢氢酶酶、细细胞胞色色素素还还原原酶及细胞色素氧化酶相关。酶及细胞色素氧化酶相关。线粒体电子传递链图解：表明电子传递和线粒体电子传递链图解：表明电子传递和H+排出路径排出路径2 2HH+2 2HH+第55页、氧化、氧化-还原回路机制还原回路机制、呼呼吸吸链链中中递递氢氢体体和和递递电电子子体体在在线线粒粒体体内内膜膜上上交交替排列，各组分有其特定位置，催化定向反应。替排列，各组分有其特定位置，催化定向反应。、递递氢氢体体具具氢氢泵泵作作用用，可可将将底底物物传传来来两两个个氢氢中中电电子子（2e）传传递递给给其其后后电电子子传传递递体体，而而将将两两个个质质子子（H+）从内膜内侧泵出内膜到内膜外侧。从内膜内侧泵出内膜到内膜外侧。、内内膜膜具具选选择择通通透透作作用用，H+不不能能自自由由经经过过内内膜膜，所以形成膜内外所以形成膜内外 H+浓度梯度（浓度差：浓度梯度（浓度差：10-1-1）。）。第56页氧化还原氧化还原-回路机制示意图回路机制示意图第57页XHXH2 2第58页、质子泵机制、质子泵机制 电电子子传传递递复复合合体体构构象象改改变变pK值值改改变变质子移位。质子移位。第59页存在问题：存在问题：质子是怎样泵到膜外？质子是怎样泵到膜外？第三个递氢体？第三个递氢体？怎样解释怎样解释 Cyt aa3 也含有氢泵作用？也含有氢泵作用？H+返回基质时返回基质时 ATP 是怎样合成？是怎样合成？试验发觉：质子电化学梯度与试验发觉：质子电化学梯度与ATP生成并生成并 无必定关系。无必定关系。第60页 5、ATP合成机制合成机制 由由ATP synthase（ATP合合 酶酶）催催 化化ATP 合成。合成。在在ATP合合酶酶中中，起起质质子子通通道道作作用用单单元元为为Fo单单元元，催催化化ATP合合成成单单元元为为F1 单单元元，所所以以ATP合合酶酶也也叫叫 FoF1-ATPase。ATP合酶模式图合酶模式图第61页 蕴蕴藏藏在在质质子子浓浓度度梯梯度度中中自自由由能能称称为为质质质质子子子子动动动动势势势势或或质质质质子子子子动动动动力力力力。当当泵泵出出膜膜外外高高能能质质子子重新返回内膜内侧时，能够驱动重新返回内膜内侧时，能够驱动ATP合成。合成。第62页 ATP合合成成反反应应是是在在内内膜膜内内表表面面三三分分子子体体（ATPase）上上进进行行定向反应：定向反应：质质子子推推进进力力推推进进H+经经过过ATP合合酶酶上上特特殊殊通通道道返返回回基基质质，蕴蕴藏藏在在H+浓浓度度梯梯度度中中自自由由能能释释放放，驱驱动动 ADP与与Pi合成合成ATP。第63页5、影响氧化磷酸化原因、影响氧化磷酸化原因、ADPATP 浓度调整作用浓度调整作用 调调整整氧氧化化磷磷酸酸化化速速度度基基本本原原因因，并并调调整整还还原原型型辅辅酶酶积积累累和和氧氧化化，也也可可间间接接调调整整TCA循循环环速速度度。经经过过这这种种调调整整作作用用，可可使使ATP生生成成适适应应生生理理需要，确保机体合理地利用能源。需要，确保机体合理地利用能源。第64页、甲状腺素作用、甲状腺素作用 可诱导生物膜上可诱导生物膜上Na+-K+-ATPase生成。生成。、抑制剂作用、抑制剂作用、解偶联剂（质子载体试剂）、解偶联剂（质子载体试剂）、解偶联剂（质子载体试剂）、解偶联剂（质子载体试剂）指指能能使使电电子子传传递递和和磷磷酸酸化化生生成成ATP偶偶联联过过程程相分离一类物质。相分离一类物质。、氧化磷酸化抑制剂、氧化磷酸化抑制剂、氧化磷酸化抑制剂、氧化磷酸化抑制剂、离子载体抑制剂、离子载体抑制剂、电子传递抑制剂、电子传递抑制剂、电子传递抑制剂、电子传递抑制剂第65页解偶联剂作用机制：解偶联剂作用机制：H膜内外电化学梯度膜内外电化学梯度电子传递使电子传递使H跨膜转移跨膜转移H经经ATP合酶合酶Fo单元回流单元回流ATP合成合成H经从其它路径回流经从其它路径回流能量以热能散失，不能合成能量以热能散失，不能合成ATP常见解偶联剂：常见解偶联剂：2,4二硝基苯酚，解偶联蛋白二硝基苯酚，解偶联蛋白。第66页氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 如：寡霉素如：寡霉素与与Fo单元亚基结合阻单元亚基结合阻止止H+从从Fo单元回流单元回流抑制抑制ATP合成合成H+电化学梯度异常增高电化学梯度异常增高抑制磷酸化过程抑制磷酸化过程抑制电子传递氧化过程抑制电子传递氧化过程第67页电子传递抑制剂电子传递抑制剂阿米妥阿米妥、异戊巴比妥、异戊巴比妥鱼藤酮、鱼藤酮、粉蝶霉素粉蝶霉素A CO、H2S CN-、N3-抗霉素抗霉素A、二巯基丙醇（二巯基丙醇（BAL）第68页五、细胞溶胶中五、细胞溶胶中NADH再氧化再氧化酵解酵解（细胞溶胶）（细胞溶胶）氧化磷酸化氧化磷酸化（线粒体）（线粒体）经经过过“穿穿梭梭”路路径径处处理理细细胞胞溶溶胶胶中中NADH氧氧化化问问题题。穿穿梭梭方方式式有有二二：甘甘油油-3-磷磷酸酸穿穿梭梭、苹苹果果酸酸-天天冬氨酸穿梭冬氨酸穿梭 第69页甘油甘油-3-磷酸穿梭路径磷酸穿梭路径甘油甘油-3-磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶甘油甘油-3-磷磷酸脱氢酶酸脱氢酶 甘油甘油-3-磷酸磷酸甘油甘油-3-磷酸磷酸 NADHNAD+酶酶-FADH2酶酶-FAD线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜第70页 、产生、产生1.5分子分子ATP（两个甘油两个甘油-3-磷酸脱氢酶是同磷酸脱氢酶是同 工酶）。工酶）。、单方向穿梭，氢只能从细胞溶胶进入线粒体。单方向穿梭，氢只能从细胞溶胶进入线粒体。、该穿梭方式主要存在于肌肉组织、神经组织和脂、该穿梭方式主要存在于肌肉组织、神经组织和脂 肪组织。肪组织。第71页苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭第72页、产生、产生2.5分子分子ATP（两个苹果酸脱氢酶是同工酶）两个苹果酸脱氢酶是同工酶）、穿梭过程可双向进行，形成双向循环。穿梭过程可双向进行，形成双向循环。、该穿梭方式主要存在于肝脏、心脏等组织。、该穿梭方式主要存在于肝脏、心脏等组织。第73页六、六、ATP主要生理功效主要生理功效 甘油甘油-3-磷酸磷酸电子传递电子传递第74页 ATP是细胞中能量释放、转换及利用中心：是细胞中能量释放、转换及利用中心：ATP是机体直接利用能量形式，是能量利用中是机体直接利用能量形式，是能量利用中心。心。ATP能够转化成别高能化合物，是能量转换中能够转化成别高能化合物，是能量转换中心。心。ATP不是能量贮存库，而是能量携带者或传递不是能量贮存库，而是能量携带者或传递者，在肌肉、神经等组织，能量贮存者是肌酸磷酸者，在肌肉、神经等组织，能量贮存者是肌酸磷酸磷酸原。在无脊椎动物中，磷酸原是精氨酸磷磷酸原。在无脊椎动物中，磷酸原是精氨酸磷酸。酸。第75页还原型还原型代谢物代谢物第76页第77页