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国内外蓝莓种质资源研究进展
摘要：本文对蓝莓种类及其分布规律、营养学价值及生物学特性和国内外种子资源利用情况进行综述。根据中外蓝莓研究中存在的问题，对今后国内蓝莓研究工作进行了展望。
关键词：蓝莓 种质资源 育种 生物学特性
蓝莓(Semen Trignnellae)又称越橘（又作越桔）原产于北美寒冷地区，杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium L. )多年生落叶灌木或常绿灌木，在新兴果树树种中具有较高的经济价值和广阔的开发前景。目前全球蓝莓品种超过150种，商业栽培品种主要划分为：高丛蓝莓、半高丛蓝莓、兔眼蓝莓和矮丛蓝莓4个类型，其中高丛蓝莓又可分成北高丛和南高丛2个亚类（郑炳松等2013；刘丽和郭俊英，2014）。
蓝莓栽培历史已有100多年，商业化栽培最早源于美国，随后荷兰、加拿大、德国、波兰、澳大利亚、日本、新西兰等国也根据自己国家的气候特点和资源优势，竞相开展了蓝莓引种栽培、选育等相关研究，并相继进入商业化栽培和生产阶段（郑炳松，2013；Jose V.，2013）。据统计，全球已有30多个国家和地区开始蓝莓产业化栽培，总面积达12万hm2，产量超过30万t，但市场上仍供不应求（郑炳松 等，2013）。
蓝莓果实富含花青素、绿原酸、黄酮类、亚麻油酸等生物活性成分，经研究发现具有抗氧化、抗癌、抗糖尿病、改善视力、防脑神经衰老、降血压、降胆固醇等保健作用，也因其独特的保健作用和高营养价值被联合国粮农组织列为人类五大健康食品之一（李金星和胡志和，2013；韩鹏祥等，2015），具有广阔的国际市场和发展潜力。
1. 蓝莓种类及其分布情况
1.1 蓝莓的种类
1998年，“蓝莓”才作为果树名开始使用，最早见于吉林农业大学李亚东教授的文献材料中，1999年在期刊中正式使用该名称。蓝莓的中文名为“越桔”（1999年前）、“越橘”（1999年后）（张志东 等，1999），江苏省中国科学院植物研究所早期称之为“蓝浆果”（顾姻和贺善安，2001；顾姻 等，1998）。
目前，越桔属植物在全世界约450种以上，我国约90种、24变种、2亚种，南北方均有野生资源分布，主要在西南、华南及东北地区（方瑞征，1991）。
主栽的北美蓝莓根据商业栽培类型，可分为高丛蓝莓、兔眼蓝莓和矮丛蓝莓三类（史海芝和刘惠民，2009）。在品种选育中根据适宜北方和南方气候特点，高丛蓝莓又被分为北高丛类型和南高丛类型。半高丛类型则由高丛蓝莓和矮丛蓝莓杂交形成的一个独特类型（李亚东 等，2001）。现在习惯上也将原产于中国野生的笃斯越桔和原产欧洲的欧洲越橘称为蓝莓（吴林，2016）。因此，蓝莓的概念是包括原产北美的高丛蓝莓、矮丛蓝莓、兔眼蓝莓，以及原产欧洲的欧洲越桔和原产中国的笃斯越桔。
中国野生蓝莓又称笃斯越桔(Vaccinium uliginosum L) 为杜鹃花科(Ericaceae)越桔属(vaccinium L)落叶灌木，在我国主要分布在内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁等地区，是我国面积最大、贮量最多的野生小浆果资源，也是我国最具开发前景的越桔属小浆果之一(刘新田 等，1998；宗长玲 等，2011)。笃斯越桔在黑龙江省生长在海拔600-1400 m的针阔叶混交林或针叶林下的杂木疏林、林缘或沼泽草甸处（周繇，2006），而在吉林省的长白山国家级自然保护区其垂直分布于海拔300-900 m的泥碳鲜沼泽草甸中，与苔草、落叶松、油桦、细叶杜香、越桔、蔓越桔等植物种混生，并且在长白山内成片集中分布呈大群落（张欣，1997）。
兰士波（2010）利用笃斯越桔极强的抗寒性和抗涝性，在天然群体果实性状变异分析的基础上，系统进行林分类型间植株生长、单株结实量的对比分析与综合评价，确定“白桦+赤杨+柴桦+柳树+笃斯越桔+越桔+杜香”、“白桦+柴桦+柳树+笃斯越桔+杜香”及“白桦+柳树+笃斯越桔”类型林分内的笃斯越桔为优良群体。综合考虑植株生长、单株产量、果实类型及果实性状变异程度，兰士波等人初步认定：生长在“白桦+赤杨+柴桦+柳树+笃斯越桔+越桔+杜香”类型林分内的笃斯越桔为优异种质，其单株结实量最高，且植株趋于矮化，树姿开张，果实球形、深蓝色。
尹德洁等人经过实地调查，总结出笃斯越桔分布的两种类型。一是水湿地类型，其中水湿地类型又分为无土壤层类型、有土壤层类型、低湿塔头草甸子三种。二是在山坡上生长的类型，土壤层较厚且植株的根系较为明显，相对水湿地中生长的蓝莓而言，它与栽培蓝莓品种生物学特性更接近，生态环境也更容易摸拟，因此此种类型可重点用于驯化栽培。
曲路平等人（1992）在大兴安岭发现笃斯越桔变种，与原种相比浆果白色，同时分布较稀疏，结果量较少，但浆果个体稍大，味道比原种果实略甜，从而发现笃斯越桔有正种和高山变种两类，其中海拔2000m以上为高山变种，山下为正种。
1.2 蓝莓分布范围
自20世纪30年代美国率先实现蓝莓商品化生产以来，加拿大、澳大利亚、荷兰和日本等五大洲的30多个国家竞相引种栽培，目前已形成以美国、加拿大为主产区，欧洲、澳大利亚、新西兰、日本等国紧跟其后的世界蓝莓生产格局。
而越桔属植物的野生物种约有450个，分布于北半球、亚洲热带地区的常绿阔叶林及山地灌丛中，同时也广布于欧洲、亚洲和美洲的温带针叶林或高山沼泽、湿地、草原，甚至在北极冻原也有分布，以北半球北部地区品种最为集中（何科佳 等，2013）。通常而言，越桔属植物的大部分物种(如欧洲越桔、红豆越桔和笃斯越桔)主要分布在北半球的高纬度地区，其分布区域一般从寒带森林南端到北部的苔原地带（黄磊等，2014）。
我国野生越桔主要分布在东北寒温带和西南亚热带的天然林中，其中以黑龙江大、小兴安岭，吉林长白山区成片分布的笃斯越桔、红豆越桔、蔓越桔和大果越桔等的蕴藏量最大，仅黑龙江黑河的笃斯越桔就达40000hm2 ，蕴藏量约75 000 t（聂飞和安明太，2008）。西南地区是越桔种类分布最多的区域，其中分布于云南的种类约占全国的一半。
聂飞等人（2007）根据蓝莓各种类的生态适应性，结合我国自北向南气候资源分布，可将蓝莓适栽区域划分为：
东北温带区：主要以大、小兴安岭，长白山，三江平原等酸性土壤区为主。年平均降水量500 mm以上，年均气温3-10 ℃，适宜栽培耐寒的矮丛蓝莓和半高丛蓝莓。
长江中下游亚热带区：主要以江苏、江西、湖北、湖南、安徽、浙江、福建等省为主，年平均降水量900mm以上，年均气温15-20℃，适宜栽培兔眼蓝莓和南方高丛蓝莓。
西南地区：即云、贵、川、桂北、藏南等，年降水量800 mm以上，年均气温15-20℃，适宜栽培兔眼蓝莓和南方高丛蓝莓，在云贵高原、川西、藏南、滇北等。
2. 蓝莓营养价值及生物学性状
2.1 蓝莓的营养价值
蓝莓是越橘属植物中营养成分最丰富的种类，其果实为浆果，呈蓝色，近圆形，果肉细腻，甜酸适度。果实除了含有糖、酸和维生素C外，还富含维生素E、维生素A、维生素B1，SOD、花青素、蛋白质、脂肪等其他果品中少有的特殊成分及丰富的铁、锌、锰等微量元素（王姗姗 等，2010）。据报道，100 g蓝莓果实中含有水分84g，能量238.6 kj，碳水化合物15 g，膳食纤维2.5 g，糖10 g，钙6 mg，钾77 mg，维生素C 9.7 mg，叶酸6 μg，维生素B 6.52 μg（刘丽和郭俊英，2014）。
据王珊珊等人（2010）对蓝莓的保健功能的研究表明，蓝莓具有抗癌、抗氧化、保护视力、预防心脏病、美白皮肤、增强抵抗力、延缓神经衰老和改善循环系统机能的作用。蓝莓除营养保健作用之外，因为其春季枝叶翠绿，白色吊钟状花玲珑可爱，夏季紫色果实挂满枝娅，秋季一片火红，观赏价值极高，可用于插花和摆花业（尹德洁，2010）。
2.2 蓝莓的生物学性状
蓝莓为多年生落叶果树，叶对生呈长圆形或卵形，花为总状花序或圆锥状，通常3月份开花，6-9月份可成熟采摘（龙凌云，2015）。果实颜色为蓝色，果皮表面被一层白色果粉包裹，果实的大小随栽培种类的变化而有差别，单果重大约为0.25 g。蓝莓的果实果肉细腻，种子非常小，口感酸甜可口，具有清爽宜人的香气(李亚东，2007)。从我国30多年的蓝莓引种栽培历史来看，现有蓝莓栽培品种适宜湿度范围广，从北往南皆可种植（龙凌云，2015）。
2.3 蓝莓对环境条件的要求
蓝莓喜光、耐湿，对水分要求严格，抗涝和抗寒能力极强，适生于腐殖质丰富的强酸性土壤。在光照充足的空旷地、林缘或疏林下生长茂盛；在水湿沼泽地，生长季内始终处于积水状态，若萌芽期、开花期和果实膨大初期水分不足，直接影响结实量，严重干旱会导致绝产（兰士波，2010）。
蓝莓对土壤要求较严，通常在pH值4.0-5.5，有机质含量较高的土壤环境中生长良好（龙凌云，2015）。蓝莓现有栽培品种均为阳生植物，定期进行疏枝修剪可增加树体同化产物量和花芽分化数，提高蓝莓果实产量和品质。此外，蓝莓根系不发达，主根不明显，根系分布在20-50 cm的浅层土壤，对水分、肥料较敏感，喜湿不耐涝，忌氯需肥量低，是典型的嫌钙植物，因此在栽培过程中应因地制宜，注意种植园地排水防涝，施肥过程中要根据不同品种的特性，注意肥料种类和施肥方式的选择（龙凌云，2015）。
2.3 两种常见蓝莓种类对比
我国约有35种越桔属种类，其中产于东北大兴安岭地区的红豆越桔（又称红果越桔）和笃斯越桔分布最为广泛。这两种越桔每100 g鲜果中含有维生素C 13mg，蛋白质0.40 g，脂肪0.70 g,碳水化合物10. 80 g，并含有11种氨基酸和钠、钾、钙、镁、铜、锰、钥等多种矿物质，即可鲜食，又可酿酒、制果酱等，是多种绿色食品加工的上好原料（孙兰英，2004）。因此，将二者的生物学特征进行对比，对种质资源的开发研究利用具有实际意义。
2.3.1 笃斯越桔
笃斯越桔属落叶矮小灌木，株高30-80 cm，分布在北纬47。以北，海拨300-1 000 m之间，以根生茎繁殖，常呈小群落生长或呈群落性散生(孙兰英，2004)。主要生长于有季节性积水的沼泽地和潮湿山坡，在自然情况下常与苔草、白桦，柴桦等混生，在比较低湿的采伐迹地和森林火灾形成的疏林地上，经常会迅速的侵入并扩大种群。笃斯越桔受环境影响很大（张希德，1991），喜阳光，喜湿润，耐低温（崔红，2007）。沼泽地的植株一般比较低矮，而山坡上的比较高大（刘新田 等，1998）。6月开花，花期6月，果期7-8月（张希德，1991）。果实呈蓝紫色，果径0.8-1.3 cm，单果重0.5-1.0 g，果实成熟时被白色果粉，果皮薄，皮内含有紫红色素，不耐运输和储存（刘新田 等，1998；孙兰英，2004）。果味酸甜，宜鲜食和加工（刘新田 等，1998）。每个浆果内含种子5-17粒，种子微小，肾形，长1-2 mm，直径0.2-0.4mm，千粒重0.25-0.33 g（张荫桥，1992；韩志泉等，2010）。
果实的成熟期受海拔高度影响，高海拔的笃斯越桔果实的成熟期比低海拔的要晚（王作昭，2006）。
2.3.2 红豆越桔
红豆越桔为常绿小灌木，根茎长，匍匐生长(孙兰英，2004)，叶革质，株高10-20 cm，多生在郁闭度0.7以内的林下，水湿地内无分布，喜酸性土壤，花期与笃斯越桔相近而果实成熟期则要晚20天以上，果实红紫色，果径0.5-0.7 cm，单果重0.3-0.5 g，果皮厚，较耐运输和储存。果味的酸度高于笃斯，果汁色泽鲜，适于加工（刘新田 等，1998）。主要分布在大兴安岭垂直分布在海拔300 ~ 1 200 m之间坡地针阔混交林下(孙兰英，2004)，和岭南600 m以上高山原始针叶林地带，岭南的加格达奇，在阔叶次生林下，虽也常有发现，但却绝少见到果实（刘新田 等，1998）。刘新田等人认为（1998）红豆越桔分布范围虽然比笃斯小得多，但连片集中，采收期长，储量和产量都比笃斯要大。
3. 国内外蓝莓种质资源利用现状
3.1 种质资源的收集
优良的种质资源的收集保存是蓝莓育种的基础。在北美地区，蓝莓本地种质资源和杂交种有几个重要资源圃（Ballington JR，2001）。最大规模的是美国农业部国家农业研究服务中心的种质资源圃，其次是Ballington在北卡罗莱纳州立大学建立了的南方种质材料收集库，Lyrene在佛罗里达州大学和Hancock在密歇根州立大学也分别收藏了大量南部和北部地区的种质材料（王慧亮 等，2010）。
我国东北是最早引种蓝莓的地区。笃斯越桔是我国重要的野生资源之一，具有许多特殊的优良陛状，如抗寒能力极强、花青素含量高等，是越桔育种的宝贵资源，国内自20世纪80年代开始对蓝莓的引种和选育工作，吉林农业大学郝瑞教授（1979）最先对长白山地区的野生笃斯蓝莓资源进行了系统调查。通过收集整理引进品种和本地种质资源，吉林农业大学建立了我国小浆果种质资源圃，收集保存150余份蓝莓种质资源（李亚东 等，2001；李亚东 等，2012）。继吉林农业大学之后，中国科学院·江苏省植物研究所于1988年引种美国蓝莓，并筛选出适宜我国南方栽培的优良品种10种以上，平均每公顷产22 500 kg以上。2013年中国农业科学院郑州果树研究所成立小浆果课题开始对蓝莓等小浆果进行研究，并收集和保存了蓝莓种质资源10余份（刘丽和郭俊英，2014）。现在我国已为建立蓝莓栽培体系提供了种源保证。预计不久将来，我国蓝莓资源将更加丰富（史海芝和刘惠民，2009）。
3.2 品种选育研究
蓝莓是栽培历史最短的果树之一，其野生资源比较丰富。美国农业部植物局Coville博士于1906年开始从野外搜集野生种质资源作亲本，经过相互杂交，于1920年首批推出先锋、卡特和凯瑟琳3个品种，至1937年共有60 000株以上杂种实生苗结果，从中选育出优良品种30个以上。随后，蓝莓的大规模育种试验相继开展。目前，美国共育成61个北高丛蓝莓品种、南高丛蓝莓品种22个、兔眼蓝莓品种35个和半高丛蓝莓品种7个，极大促进了蓝莓产业的发展（史海芝和刘惠民，2009）。
3.2.1 高丛蓝莓的育种
3.2.1.1 北高丛蓝莓
北高丛蓝莓育种主要以改善风味，提高耐贮性，延长成熟期，病虫害高抗性和适宜机械采收为目标（王慧亮等，2010）。虽然北高丛蓝莓抗寒能力有限，但其遗传浅蓝果色，高坚实度，好风味，耐热性和高地适应性，被育种学家所欢迎（Hancock JF，1998）。
由考卫尔博士育成的蓝丰、泽西、薇茂、克瑞顿、蓝光、鲁贝尔和伯克利等品种，组成了现代蓝莓产业的基础（Mainland CM，1998）。Draper通过将野生蓝莓和栽培种高丛蓝莓进行杂交，育成了著名品种公爵和埃利奥特，不久又育成新品种纳尔逊和莱格西等（Hancock J F and Calletta CJ，1995）。在罗格斯大学蔓越橘蓝莓研究站，Vorsa己开始在新泽西州发展适宜当地条件的并能用于机械采收的高品质高丛品种（王慧亮等，2010）。
3.2.1.2 南高丛蓝莓
南高丛蓝暮目前的育种目标是获得树势强的早熟品种，提高抗病性和更晚的盛花期，高产、好的风味和适合机械收获特性也是育种学家关心的内容（王慧亮等，2010）。
Sharp于20世纪50年代开始在佛罗里达州与Darrow合作，共同开展南高丛蓝莓的育种工作（Sharp RH and Darrow GM，1959；Lyrene PM，1988），培育成功了一些品种如夏普蓝。
佛罗里达大学的Lyrene获得了非常低的需冷量基因型，并育成了许多有影响力的品种，包括翡翠、宝石、云雾和南方之星。北卡罗来纳州Ballington选育了一些重要的品种，包括奥尼尔、晨号和萨姆森（王慧亮等，2010）。
3.2.2 兔眼蓝莓的育种
兔眼蓝莓的育种目标主要是延长成熟期，提高果实大小和质量，降低果实因下雨而开裂的敏感性，抗病和提高耐贮性（王慧亮等，2010）。早在20世纪20年代，美国佛罗里达州和佐治亚州便己制定收集各优良野生品种的计划。
1940年，Darrow开始和佐治亚农业试验站的Woodard以及北卡罗来纳的Morrow合作看展兔眼蓝暮的杂交育种研究（Austin ME，1994）。新西兰在20世纪80年代中期开始了兔眼蓝莓育种计划，并于1991年推出了玛鲁和拉衣2个晚熟品种，又于1995年推出了Ono和伟途，在晚熟和品质方面表现不错。总体来说，相对于原有的野生种，栽培品种在果实颜色、大小、品质和外观方面得到了显著的改善（王慧亮等，2010）。
3.2.3 矮丛蓝莓的育种
矮丛蓝莓育种很少得到人们的关注，加拿大农业及农业食品部在这方面作出了主要的贡献，目前由Jamieson负责的工作站将缅因州和加拿大沿海诸省收集的野生品种进行了测验和杂交，育成了包括奥古斯塔、美登、芝妮和芬蒂等品种。最近，Jamieson公布了由芬蒂x斯卫克杂交而来的矮丛品种Novablue，这个品种果型特别大，而且根茎生长速度比亲本更迅速（王慧亮等，2010）。
3.2.4 我国蓝莓的育种
我国越桔属资源丰富，但现在栽培的品种均引自国外(李亚东，2003)。我国幅员广阔，酸性土壤分布广泛，气候多样性丰富，可满足不同品种蓝莓的引种栽培和推广，1983年，吉林农业大学开始分别从美国、加拿大、波兰、德国等地引进适应不同气候条件的优良品种100个以上，已选育出抗寒、耐涝及加工优良品种（史海芝和刘惠民，2009），现已推广至我国东北三省、山东、浙江、云南、贵州、广东等多个省份和地区（龙凌云 2015）。中国科学院·江苏省植物研究所于1988年引种美国蓝莓，并筛选出适宜我国南方栽培的优良品种10种以上，平均每公顷产22 500以上（史海芝和刘惠民，2009）。
3.3 现代生物技术在蓝莓育种中的应用
与传统的常规杂交育种相比，利用现代生物技术开展的分子育种可以大大缩短育种时间，节省人力和物力，从而加速育种的进程，育种专家对蓝莓的生物技术育种也开展了相当多的研究。
3.3.1 组织培养技术的应用
常规栽培方式培养周期长，生产效率较低，而运用组织培养技术可提高蓝莓的生产效率，缩短培养周期，在操作上更加简便，并能培育出健壮整齐的组培苗，而且对蓝莓组培苗进行脱毒培养，可获得大量优质的种苗，并且不受季节地域的限制（于巧芝和赖钟雄，2015）。同时，采取组织培养无性繁殖技术能保持原始亲本的优良遗传品质，而且不受季节限制，为笃斯越桔优异种质规模化生产的重要途径（兰士波，2010）。值得一说的是，由于蓝莓在试管内生根的效果不佳，无法满足生产需求，所以在对蓝莓微体繁殖研究时，一般均在试管外生根或在弥雾条件下扦插试管幼枝生根（Rowland L J and Elizabeth L O，1992）
虽然近年来蓝莓组织培养技术取得了显著进展，但在实际生产操作中于巧芝和赖钟雄（2015）仍旧发现一些问题：①污染率较高，分化率、成活率、生根率仍然有待提高；②不同品种蓝莓的培养条件缺少一套合理的系统依据，需要进一步进行有规律性的深化研究，归纳出完整的理论支撑；③对蓝莓组织生理机能的研究也有待进一步深化。
3.3.2 标记技术的应用
蓝莓的标记技术应用已经开展了很多研究，从早期的同功酶标记技术到现在的分子标记技术以及转基因技术等都得到了广泛的应用。Hill 等（1983）利用同工酶标记对蓝莓品种的遗传变异进行了研究。在蓝莓上己发展了包括DNA指纹分析、遗传关系的分析和遗传作图研究等分子标记技术。Levi等(1997)对蓝暮的基因组DNA进行了RAPD和SSR分析。这些标记被用来区分和评估15个高灌蓝莓品种，2个兔眼品种和1个南方矮丛野生种间的亲缘关系。Burgher 等(1998)筛选了26个野生矮丛蓝莓品种，包括6个己命名的栽培种和12个筛选的野生品种，结果基因型的聚类分析与地理起源相关性很好。
4. 展望
蓝莓栽培的历史虽短，但凭借其独特的保健作用，发展前景非常广阔。目前，国外蓝莓育种研究比较深入，新品种的选育和栽培性状的改良都不断完善。在中欧、北欧、北美和加拿大等国，不仅早已开发利用，做成果洒、保鲜风味型浓缩果汁以及晶、粉、果冻、果浆等商品，而且不少国家结合本国特点通过定向培育广泛栽培，推出许多杂交新品种，有些品种在严寒恶劣的条件下有很强的适应能力，有些浆果大，果汁香，受到人们的欢迎，取得了较高的经济效益（刘新田 等，1998）。但我国现阶段对蓝莓的研究起步较晚，对野生种质资源的利用上还停留在鲜食及栽培技术的研究上，品种的来源主要来自进口，自主品种的选育研究较为滞后。据统计，2010年我国蓝莓商业化栽培面积已达5000 hm2，年产量超过1000 t，蓝莓产业仍呈稳步增长趋势（李丽敏等，2011）。因此，加快国内蓝莓野生资源的保护和评价利用、加快自主知识产权的优异蓝莓品种的选育研究应该成为蓝莓科研工作的重点。

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