黄河三角洲滨海湿地退化和恢复对芦苇光合特征的影响.pdf

2023年4月Apr.,2023第39卷第2期Vo l.39,No.2滨州学院学报Jo u rn a l o f Bin zh o u Un iv ersit y【黄河三角洲研究】黄河三角洲滨海湿地退化和恢复 对芦苇光合特征的影响邵鹏帅，王美琦,赵丽莹（滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，山东滨州256603）摘 要：湿地在全球生态系统碳循环过程中发挥着重要作用。探究了黄河三角洲滨海湿地 在退化-恢复过程中芦苇净光合速率等参数的变化，及影响芦苇净光合速率的土壤和植物因素。恢复的滨海湿地表层土壤含水量和氮含量显著增加，土壤电导率显著降低，表明滨海湿地恢复有 利于土壤水盐条件和氮营养的改善。与退化湿地相比，恢复湿地显著提高了芦苇叶片的生理性 状，包括净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及水分利用效率。在滨海湿地退化 和恢复过程中，芦苇的净光合速率正相关于土壤含水量、总氮以及叶片其他指标，而负相关于土 壤电导率，表明滨海湿地恢复导致的水盐条件和营养改善促进了芦苇的光合作用，进而导致地上 生物量碳固持的增加。本研究通过探究滨海湿地动态变化对植物光合作用的影响，为提高滨海 湿地生态系统碳固持提供了理论参考。关键词：滨海湿地退化和恢复；芦苇；光合作用；叶片生理特性；水分利用效率中图分类号:Q 945;X173 文献标识码：A DOI：10.13486/j.c n k i.1673-2618.2023.02.0110引言通过一系列的生态系统过程，如植物光合作用、呼吸作用以及植物对环境胁迫和生态恢复的响应等，陆生和水生生态系统对维持全球碳平衡起着关键的作用切。不同于陆生生态系统（包括森林、草地、农田 等）和水生生态系统（如海洋、湖泊、河流等），滨海湿地是陆生和水生生态系统的交互区域，具有其独特水、盐等环境条件，具有生态脆弱性的特征，易受环境或者人为活动的干扰滨海湿地开垦、鱼虾养殖、堤 坝建设等人类活动和干旱、温度上升等气候变化导致大量湿地消失或退化，破坏了滨海湿地生态系统的结 构和功能卩勺。例如，滨海湿地消失或者退化引起生物量锐减、植物多样性降低、表层土壤板结和水文连通 降低,进而引起植物光合作用减弱、资源利用效率降低、土壤有机质损失以及环境胁迫加重等一系列问 题也。面对恶化的环境和增高的气温，越来越多的国家、政府和科学家关注生态和气候问题，恢复生态系 统结构和功能的可持续性畑。滨海湿地修复或恢复能极大地改善植物和土壤功能，如增加植物光合能力、提高资源利用效率以及促进碳固持等氏th。因此，探究滨海湿地退化-恢复动态变化下植物光合作用、水 分利用效率等的变化，对评估滨海湿地的生态服务功能具有重要的意义。植物通过光合作用构建了大气-植物-土壤生态系统之间的联系一方面植物利用土壤资源（如 水、养分）固定CO：,合成植物生物量,通过凋落物分解和根系分泌物将有机质再输入到土壤中口旳；另一方收稿日期：2022-05-03第一作者简介:邵鹏帅（1988）,男，河南夏邑人，讲师，博士，主要从事湿地微生物生态学研究。E-ma il：psh sh a o 163.c o m 68 第2期邵鹏帅，王美琦,赵丽莹黄河三角洲滨海湿地退化和恢复对芦苇光合特征的影响面滨海湿地变化导致的植物生理（如气孔导度、水分利用效率等）和土壤条件（如pH、水分、盐分、营养等）的改变也会影响植物的光合作用E14-15 o以往的研究指出，滨海湿地退化降低了植物的气孔导度和胞间 CO2浓度，影响了植物的光合作用口勺。另外，湿地恢复导致的土壤水盐和营养状况的改善增加了植物的 光合速率E1617 o通过对湿地芦苇叶片耐旱性的研究发现，随着土壤水分的逐渐减少，芦苇叶片的光合速 率、蒸腾速率和气孔导度均会随之逐渐减小，而水分利用效率则会升高如。滨海湿地退化和恢复导致的 水盐条件、植物生理和土壤性状的剧烈变化，有利于我们探讨导致植物光合作用变化的植物和土壤因素。在滨海湿地生态系统中，芦苇分布范围较广，具有较强的环境适应性然而，基于土壤理化特征、芦 苇生理特性及其生态功能，探究滨海湿地动态变化下土壤、植物光合作用及植物碳固持间联系的研究相对 较少。因此，本研究以黄河三角洲退化和恢复滨海湿地的芦苇为对象,探究滨海湿地动态变化下芦苇光合 特征的差异，揭示驱动净光合速率的影响因素以及植物光合作用对植物碳固持的影响。本研究的主要目 标是：（1）分析滨海湿地退化复下土壤理化性质和芦苇叶片生理特征的差异；（2）探究芦苇净光合速率 对退化-恢复滨海湿地的响应；（3）阐明滨海湿地退化-恢复下决定芦苇净光合速率的植物和土壤因素。1材料与方法1.1研究样地和试验处理研究区域位于山东省东营市黄河三角洲国家级自然保护区（11833E11920E,3735N3812N）。该区域年平均气温约12.6 C,年平均降雨量约550 mm。在黄河三角洲湿地自然保护区，因石油开采运 输而修建的道路隔开了黄河和湿地，减少了进入湿地的黄河水，加剧了该区域土壤盐渍化，导致湿地退化。近年来，由于科学的管理策略和湿地工程建设，通过修建河道引黄河水进入退化的湿地，使以芦苇群落为 主的河口湿地恢复。因此，本研究包括两个湿地类型:退化湿地和恢复湿地。退化湿地的植物群落以芦苇 Ph ragmit es au st ralis）为优势种,还有盐地碱蓬（S“a ed a sa 2sa）等;恢复湿地的植物类群相对丰富，以芦 苇为主，还有盐地碱蓬、鹅绒藤QCynanch u m ch inense）、軽柳（Tamarin ch inensis）等。1.2植物和土壤样品采集2020年8月，在退化和恢复的湿地分别选择6个5mX 5m的样方，在每个样方内选择4株芦苇，进 行净光合速率的测定。在4个测定净光合速率的区域，选择0.5 m X 0.5 m的样方，用于芦苇地上生物 量的测定。在0.5 m X 0.5 m的样方内用直径3 c m的土钻采集010 c m的表层土壤，并将4份土壤均 匀混成1个样品。新鲜土壤样品去除大的石块、动植物残体等，一部分土壤样品保存在4 C环境中，用于 测定土壤含水量，另一部分土壤样品自然风干用于测定pH、电导率和总氮。1.3植物和土壤指标测定收集0.5 m X 0.5 m样方内地上芦苇（包括茎和叶），烘干后（65 C,48 h）称重,计算单位面积的芦苇 生物量。利用Li-6400光合仪（Li-COR In c.,Lin c o l n,NE,USA）测定芦苇叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO?浓度和蒸腾速率。基于叶片净光合速率和蒸腾速率，芦苇叶片水平的水分利用效率=叶片净光 合速率/蒸腾速率。称取5 g新鲜土壤样品置于铝盒中，105 9烘至恒重，计算土壤含水量。称取5 g研磨过2 mm筛的 风干土壤样品于50 mL离心管中，以5:1水土比3/巾）进行混合，振荡后的土壤悬浊液于pH计（PHS-3C,上海仪电科学仪器股份有限公司）和电导率仪（DDS-307,上海仪电科学仪器股份有限公司）上分别测 定pH和电导率。研磨过0.15 mm筛的土壤样品在元素分析仪（Va rio EL III,El emen t a r,Germa n y）_h测 定总氮含量。1.4统计分析利用SAS V.&1软件（SAS In st it u t e In c.,Ca ry,NC,USA）进行成组t-检验和线性回归分析。成组 检验分析滨海湿地退化-恢复下芦苇地上生物量、叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速 69 滨州学院学报第39卷率、水分利用效率以及土壤理化特性（土壤含水量、pH、电导率和总氮）的显著性差异。2结果与讨论2.1滨海湿地退化和恢复对土壤理化性质的影响在滨海湿地退化-恢复过程中,0-10 c m 土壤的含水量、电导率、pH和总氮含量存在显著差异。相比 较于退化的滨海湿地，恢复的滨海湿地土壤含水量和总氮含量显著增加，而土壤电导率显著降低，土壤 pH没有变化（表1）。虽然恢复滨海湿地植物的生长增加了其蒸腾速率，但地下水的补充和增加的植物覆 盖度有利于土壤水分的提高口。另外，恢复滨海湿地地上芦苇生物量的增加导致更多凋落物输入到土壤 中，提高了土壤氮含量河。表1退化和恢复滨海湿地表层土壤（010 c m）理化特性的差异指标退化湿地恢复湿地z统计值土壤含水量/%11.13 1.2617.92土0.88-4.41*土壤电导率/（d S-m-1）3.010.341.560.163.86*土壤pH&47 土 0.088.73+0.12-1.88土壤总氮/（g k g1）0.09 土 0.010.75+0.03-23.65*显著性:(P 0.001),-(p0.01)2.2芦苇叶片生理性状对退化-恢复湿地的响应芦苇叶片的生理特性，即气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率，在滨海湿地退化-恢复下都发生了显 著改变，但改变的幅度不同（图1）=滨海湿地从退化到恢复，叶片气孔导度从0.19 mmo l m 增加到 0.24 mmo l m-2 ,增加了 23.33%（图 l a）；胞间 C02 浓度从 281.8 卩mo l mmo l-1 升高到299.5 c mo l mmo l-1，升高了 6.28%（图 l b）；蒸腾速率从 3.50 mmo l m-2 s_1 增加到 4.26 mmo l m-2 s_1,升高了 21.70%（图l c）。恢复湿地的芦苇生理特性的增加，间接地表明滨海湿地恢复有利于植物CO?的 同化以及地上生物量的积累。以往的研究也指岀滨海湿地退化导致的环境胁迫抑制了植物的生理性状,如气孔导度；而湿地恢复增加了植物的气孔导度匚0.30 C-0-25 S|0.20(a)/=-4.35,p0.01320(b)0.150.10280300退化湿地 恢复湿地退化湿地恢复湿地260图1芦苇叶片气孔导度（a）、胞间CO2浓度（b）和蒸腾速率（c）在退化-恢复湿地下的差异2.3滨海湿地退化-恢复下芦苇叶片净光合速率、水分利用效率和地上生物量的变化成组t-检验的结果指出滨海湿地退化和恢复动态变化过程中，芦苇叶片净光合速率、水分利用效率 和地上生物量发生了显著变化（图2）。恢复湿地芦苇的叶片净光合速率（16.97 Mmo lm-2-s 1）显著高 于退化湿地芦苇的叶片净光合速率（10.66 Mmo lmFs】），增加了 59.19%（图2a）0芦苇叶片的水分 利用效率在退化湿地（3.05/imo l mmo l-1）显著低于恢复湿地（4.03 pt mo l mmo l-1）,降低了 32.11%（图2b）o相对于退化湿地的芦苇地上生物量（0.13 k gm2）,恢复湿地具有更高的芦苇地上生物量（0.39 k gm2）（图2c）。以上结果表明恢复的滨海湿地通过提高芦苇叶片的水分利用效率，提高了芦苇70第2期邵鹏帅，王美琦,赵丽莹黄河三角洲滨海湿地退化和恢复对芦苇光合特征的影响的光合能力，促进更多碳的固持口5如。20205 5 O O1 11 1(*丁弓10亘)廊報他来姬(a)?=-14.65,pv O.OOl,5,5退化湿地恢复湿地4 3 24 3 2(OUIUI lourri)祁頼吒吴氓0.640.480.32(c)=一4.96,卩0.001T退化湿地 恢复湿地0.160.00退化湿地 恢复湿地5 5图2芦苇叶片净光合速率(a)、水分利用效率(b)以及地上生物量(c)对退化-恢复湿地的响应2.4芦苇叶片净光合速率与土壤理化性质、叶片生理性状和地上生物量间的关系线性回归分析结果显示退化恢复湿地土壤的理化性质和芦苇叶片的生理性状与净光合速率间存在 相关性(图3)。芦苇叶片的净光合速率与土壤含水量(图3(a)和总氮含量(图3(d)呈显著正相关，与土 壤电导率显著负相关(图3(b),而与土壤pH的相关性较弱(图3(c)0这些结果表明恢复湿地高的土壤 水分和氮以及低的土壤盐分促进了芦苇的光合作用，而退化湿地低的可利用资源(如低的土壤水分、氮)和 高的盐胁迫抑制了芦苇的光合作用。另外，芦苇叶片的生理性状对其净光合速率也具有较大的影响。芦苇叶片的气孔导度(图3(e)、胞间CO2浓度(图3(f)、蒸腾速率(图3(g)以及水分利用效率(图3(h)均正相关于其叶片净光合速率，表明恢复的滨海湿地通过提高芦苇叶片的生理特性和水分利用效率增加 了芦苇叶片的光合能力口。20(：sTlu(：sTlu louni)louni)裕熠5来姬16(IS.ZJU(IS.ZJU 100111=100111=319：219-229.21 谢涛，杨志峰水分胁迫对黄河三角洲河口湿地芦苇光合参数的影响J.应用生态学报,2009,20(3)：562-56&22 李群，赵成章，赵连春，等.秦王川盐沼湿地芦苇叶片比叶面积与光合效率的关联分析口 1生态学 报,2019,39(19):7124-7133.Changes in Photosynthetic Characteristics of Phragmites australis during Wetland Degradation and Restoration in the Yellow River DeltaSHAO Pen g-sh u a i,WANG Mei-q i,ZHAO Li-yin g(.Sh ando ng Key Labo rat o ry o f Eco-enviro nment al Science fo r t h e Yello xv River Delt a,Binzh o u Universit y Binzh o u 256603 9Ch ina)Abstract:Wet l a n d s pl a y a n impo rt a n t ro l e in gl o ba l ec o syst em c a rbo n c yc l e.Th e c h a n ges in ph o t osyn t h et ic ra t e a n d ph ysio l o gic a l c h a ra c t erist ic s o f Ph ragmit es au st ralis a n d t h e fa c t o rs a ffec t in g ph o t osyn t h et ic ra t e t o d et ec t so il a n d pl a n t fa c t o rs d u rin g w et l a n d d egra d a t io n a n d rest o ra t io n in t h e Yel l o w Riv er Del t a a re st u d ied Th e resu l t s sh o w t h a t w et l a n d rest o ra t io n sign ific a n t l y in c rea ses su rfa c e so il w at er c o n t en t a n d n it ro gen c o n t en t,bu t d ec rea ses so il el ec t ric a l c o n d u c t iv it y.Th a t in d ic a t es t h a t w et l a n d rest o ra t io n is ben efic ia l t o t h e impro v emen t o f so il w a t er a n d sa l t c o n d it io n s,a n d n it ro gen.Co mpa red w it h d egra d ed w et l a n d s,t h e rest o red w et l a n d impro v es grea t l y t h e ph ysio l o gic a l c h a ra c t erist ic s o f Ph ragmit es au st ralis,in c l u d in g st o ma t a i c o n d u c t a n c e,in t erc el l u l a r CO2 c o n c en t ra t io n,t ra n spira t io n ra t e a n d w a t er u se effic ien c y.In a d d it io n,t h e ph o t o syn t h et ic ra t e in rest o red w et l a n d s is sign辻ic a n t l y h igh er t h a n t h a t in d egra d ed w et l a n d s In rest o red-d egra d ed w et l a n d s ph o t o syn t h et ic ra t e is po sit iv el y rel a t ed t o so il w a t er c o n t en t,n it ro gen,a n d l ea f ph ysio l o gic a l c h a ra c t erist ic s,a n d n ega t iv el y rel a t ed t o so il el ec t ric a l c o n d u c t iv it y.Th ese su ggest t h a t w et l a n d rest o ra t io n resu l t s in t h e in c rea se in w a t er,n u t rit io n,a n d impro v in g pl a n t ph ysio l o gic a l c h a ra c t erist ic s pro mo t ed ph o t o syn t h esis,fu rt h er en h a n c in g pl a n t c a rbo n fix at io n.Th is resea rc h pro v id es a t h eo ret ic a l ba sis fo r impro v in g t h e c a rbo n seq u est ra t io n o f w et l a n d ec o syst ems by ex pl o rin g t h e effec t s o f d yn a mic w et l a n d s o n pl a n t ph o t o syn t h esisKeywords:c o a st a l w et l a n d d egra d a t io n a n d rest o ra t io n；Ph ragmit es au st ralis；ph o t o syn t h esis；l ea f ph ysio l o gic a l c h a ra c t erist ic s;w a t er-u se effic ien c y(责任编辑：王新亮)73