氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环及酶活性的影响_王伟.pdf

收稿日期：修回日期：基金项目：国家自然科学基金项目“漓江流域岩溶区森林土壤关键磷循环过程及其对氮沉降的响应机制研究”（）；广西科技基地和人才专项“模拟氮沉降对喀斯特生态脆弱区森林土壤氮循环的影响机制”（桂科）；广西漓江流域景观资源保育与可持续利用重点实验室主任基金“漓江流域岩溶区森林植被不同恢复阶段土壤关键磷循环过程研究”（）；国家级大学生创新创业训练计划项目“喀斯特森林土壤磷循环过程对氮沉降的响应机制研究”（）。第一作者简介：王伟（），女，硕士研究生，从事喀斯特森林土壤氮素循环研究。：。通信作者：段敏（），男，副教授，从事森林生态系统碳氮磷养分循环研究。：。：氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环及酶活性的影响王 伟，梁 燕，罗绮婷，吴芳兰，蒙姿玉，段 敏，（珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，广西 桂林；广西师范大学生命科学学院，广西 桂林；广西漓江流域景观资源保育与可持续利用重点实验室，广西 桂林）摘要：为阐明氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环影响的短期效应，以典型喀斯特森林采集的土壤为研究对象，用硝酸钾（）和硫酸铵（）分别模拟氧化态和还原态氮沉降，设置对照（）、低量氧化态氮沉降（，氮添加量 ）、低量还原态氮沉降（，氮添加量 ）、高量氧化态氮沉降（，氮添加量 ）和高量还原态氮沉降（，氮添加量 ）个处理，在氮添加后的、测定土壤的氮相关指标，计算土壤净氮转化速率。开放科学标识码（码）结果表明：氮沉降量对喀斯特森林土壤净硝化速率没有显著影响，但对土壤净氨化速率和净氮矿化速率的影响与沉降形态和沉降时间有关；氧化态氮沉降在氮添加后的前 显著降低了喀斯特森林土壤净硝化速率和净氮矿化速率（），但对土壤净氨化速率没有显著影响；还原态氮沉降显著降低了喀斯特森林土壤净氨化速率和净氮矿化速率（尤其是在氮添加后的前 ，），显著提高了土壤净硝化速率（）；还原态氮沉降显著提高了土壤微生物生物量碳（）含量（），而氧化态氮沉降对土壤 含量没有显著影响；高量氧化态氮沉降显著降低了土壤微生物生物量氮（）含量（），高量还原态氮沉降显著提高了土壤 含量（）；氮沉降对喀斯特森林土壤脲酶活性没有显著影响，氮沉降量和沉降形态对喀斯特森林土壤硝酸还原酶活性的影响受沉降时间的调控，氮沉降量对喀斯特森林土壤亚硝酸还原酶活性没有显著影响，但氮沉降形态对土壤亚硝酸还原酶活性有一定影响；喀斯特森林土壤净氮转化速率主要受土壤总氮、可溶性有机碳、可溶性有机氮、以及铵态氮和硝态氮的调控，受土壤脲酶、硝酸还原酶以及亚硝酸还原酶活性的影响较小。关键词：氧化态氮；还原态氮；氮沉降；土壤氮循环；土壤酶活性；净硝化速率；净氨化速率；净氮矿化速率中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，；，；，）：（），（，），（，），（，），（，），森林与环境学报，（）：第 卷 第 期 年 月 ，（）（），（）（），（），（），：；近年来，人类向大气中排放的含氮化合物随着人类活动的增加而增多，含氮化合物通过干湿沉降进入陆地生态系统的量也逐渐增加。我国氮沉降量经历了显著增加、增加趋势减缓到逐渐趋于稳定的过程，除氮沉降量的改变，我国氮沉降形态也发生着改变，世纪 年代我国还原态氮沉降速率与氧化态氮沉降速率的比值为 左右，到 年降低至 左右，但依然以还原态氮沉降为主。氮沉降量和沉降形态的改变可能影响土壤氮库大小和氮的组分比例以及土壤微生物和酶活性进而改变土壤原有氮循环过程。喀斯特地貌约占陆地总面积的，是世界上主要的地貌类型之一。我国的喀斯特地貌约占国土面积的，主要分布于广西、贵州和云南等省，由于土层发育浅、成土速率低等原因，其生态环境极其脆弱。喀斯特森林生态系统退化后植被恢复缓慢，植被恢复受到土壤营养元素供应和生物地球化学循环的影响，尤其是受到陆地生态系统关键营养元素氮的限制。目前关于氮沉降对森林生态系统的影响的研究主要集中在非喀斯特森林生态系统和沉降量方面，对于喀斯特森林生态系统和氮沉降形态的影响的研究较少，不同形态氮沉降影响喀斯特森林土壤氮循环的机理尚不明确。以往的研究结果表明，氮沉降量增加可以提高土壤和凋落物的矿质氮含量，缓冲了硝化细菌、反硝化细菌与植物吸收的竞争，从而影响土壤氮转化速率，一般而言，氮沉降量升高会导致氮矿化作用先加快后减缓、促进硝化作用和反硝化作用。还原态氮沉降可以通过铵态氮含量的升高而直接影响到硝化作用，因为铵态氮是硝化作用的底物，硝化作用的增强可能在短时间内会抑制氨化作用，从而影响土壤氮素转化速率。土壤硝化作用在喀斯特森林生态系统中占主导地位，喀斯特森林土壤的铵态氮仅有小部分会被固持，导致土壤净硝化速率较高。本研究以广西壮族自治区桂林市象山区二塘乡典型喀斯特森林采集的土壤为研究对象，通过室内模拟氮沉降培养试验，探究氮沉降量和氮沉降形态如何通过改变喀斯特森林生态系统的土壤氮库特征和酶活性，进而影响土壤氮循环过程的作用机理。本研究可为评估和预测喀斯特生态系统对未来全球变化的响应，从而维持其重要生态功能的稳定提供科学依据。研究区概况与研究方法 研究区概况研究区位于广西壮族自治区桂林市象山区，该地区属于典型亚热带季风气候，年平均气温，年平均降水量 ，降水大部分集中在 月。喀斯特森林样点选择在二塘乡（，），该区域为典型的喀斯特森林生态系统，森林类型为亚热带常绿阔叶、落叶阔叶混交林，土壤类型为碳酸盐石灰性土。该地区的年平均氮沉降量为 ，其中还原态氮沉降超过总氮沉降量的。土壤样品采集和预处理 年 月，在喀斯特森林样点选择生境比较一致，具有代表性的样地，采用五点取样法进行土壤采样。用直径 的土钻采集 土层土壤样品，剔除土壤中的石块、凋落物及生物体等可见 第 期王伟，等：氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环及酶活性的影响杂质，将采集的土壤样品充分混匀，装入密封袋，冷藏运回实验室，剔除掉根系和植物残体，过 筛，一部分放入 的冰箱待用，一部分自然风干后保存待用。用称重法测定土壤含水量，环刀法测定土壤容重，计测定土壤 值，元素分析仪（，德国）测定土壤总碳（，）和总氮（，）含量。经过测定，得出土壤含水量为、田间持水量为、土壤容重为 、值为、含量为 、含量为 。试验设计称取 新鲜土壤样品于 三角瓶中，用蒸馏水调整土壤含水量至田间持水量的，用塑封膜封住瓶口，并扎上几个小孔以利于通气，放入 恒温培养箱中预培养 ，期间添加蒸馏水，保持土壤含水量稳定。预培养结束后添加不同的处理，调整土壤含水量至田间持水量的 并继续培养，每隔 添加蒸馏水。室内模拟氮沉降培养试验设置 个处理，即对照（）、低量氧化态氮沉降（，以 溶液形式添加，根据野外试验氮的添加量为，土层厚度为 ，土壤容重为 计算得到室内培养试验氮的添加量为 ）、低量还原态氮沉降 ，以（）溶液形式添加，氮的添加量为 、高量氧化态氮沉降（，以 溶液形式添加，氮的添加量为 ）和高量还原态氮沉降 ，以（）溶液形式添加，氮的添加量为 ，每个处理重复 次。分别于添加氮沉降处理后的、采集土壤样品，测定相关指标。土壤指标测定采集的土壤样品经 硫酸钾溶液浸提后，用总有机碳分析仪测定可溶性有机碳（，）和可溶性氮（，）含量；采集的土壤样品经 溶液浸提后，用连续流动分析仪测定铵态氮（，）和硝态氮（，）含量；含量与 和 含量的差值即为可溶性有机氮（，）含量；采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物生物量碳（，）和微生物生物量氮（，）含量。采用苯酚钠次氯酸钠比色法测定土壤脲酶活性，采用酚二磺酸比色法测定土壤硝酸还原酶活性，采用对氨基苯磺酸萘胺比色法测定土壤亚硝酸还原酶活性。酶活性用单位风干土在 后生成的特定产物质量表示。数据处理与分析（）（）式中：表示净氨化速率（）；表示处理后 含量（）；表示处理前含量（）；表示处理时间（）。（）（）式中：表示净硝化速率（）；表示处理后 含量（）；表示处理前含量（）。（）（）（）式中：表示净氮矿化速率 （）。分别用 和 软件对数据进行整理和统计分析，用 软件制作图表。采用单因素方差分析（）和 多重比较分析不同氮沉降处理对喀斯特森林土壤理化性质、净氮转化速率以及与氮循环相关的酶活性的影响，采用 相关性分析检验土壤净氮转化速率与土壤基本理化性质和土壤酶活性之间的关系。结果与分析 氮沉降对喀斯特森林土壤碳和氮含量的影响氮沉降对土壤 和 含量的影响如图 所示。从图（）可以看出，还原态氮沉降处理后，土壤 含量随着处理时间的延长不断降低，在氮沉降处理后的前 降低的幅度较大，在氮沉降处理的后期降低幅度较小。与 处理相比，和 处理在同一时期土壤 含量均存森 林 与 环 境 学 报第 卷在显著差异（），处理的土壤 含量显著高于 处理（）。氧化态氮沉降处理后，土壤 含量没有显著变化，基本维持在 。从图（）可以看出，处理后，除处理后的第 天外，土壤 含量均显著高于其他 个处理（）；在处理后的第 和 天，处理的土壤 含量最高，和 处理次之，处理最低；在处理后的第 天，和 处理的土壤 含量最高。注：图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理对土壤铵态氮和硝态氮含量的影响 氮沉降处理 后土壤碳和氮含量变化如图 所示。不同氮沉降处理对土壤 含量没有显著影响，对土壤 含量有一定影响，处理的土壤 含量最高（），且显著高于 和处理（）。与 处理相比，除 处理外，氮沉降处理均显著降低了土壤 含量（），还原态氮沉降（、）处理显著提高了土壤 含量（）。注：图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理 后土壤碳和氮含量变化 第 期王伟，等：氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环及酶活性的影响 氮沉降处理 后土壤 和 含量变化如图 所示。不同氮沉降处理对土壤 和 含量的影响存在较大差异。还原态氮沉降（、）处理显著提高了土壤 含量（），和 处理的土壤 含量较 处理分别提高了 和，而氧化态氮沉降（、）处理对土壤 含量没有显著影响。与 处理相比，和 处理的土壤 含量分别降低了 和，其中 处理的土壤 含量与 处理存在显著差异（），和 处理的土壤 含量分别提高了 和，其中 处理的土壤 含量与 处理存在显著差异（）。注：图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理 后土壤微生物生物量碳氮含量变化 氮沉降对喀斯特森林土壤净氮转化速率的影响氮沉降对土壤净氨化速率的影响如图 所示。氧化态氮沉降处理的土壤净氨化速率与 相比均无显著差异。除 处理后第 天的土壤净氨化速率外，其余还原态氮沉降均显著降低了土壤净氨化速率（），处理后的第 天时 和 处理的土壤净氨化速率分别为 和 （）；随着处理时间的延长，土壤净氨化速率均逐渐加快，但在同一处理时期，处理的土壤净氨化速率始终低于 处理，处理 后，和 处理的土壤净氨化速率分别加快到 和 （），其中 处理的土壤净氨化速率显著低于其他 个氮沉降处理（）。注：图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理对土壤净氨化速率的影响 森 林 与 环 境 学 报第 卷 氮沉降对土壤净硝化速率的影响如图 所示。与 处理相比，还原态氮沉降（、）处理显著提高了土壤净硝化速率（），处理初期 和 处理的土壤净硝化速率最大，分别为 和 （），随着处理时间的延长，土壤净硝化速率均逐渐减缓，除 处理第 天的土壤净硝化速率高于 处理外，其余处理时期两者之间均没有显著差异。在氧化态氮沉降处理后的前 ，土壤净硝化速率均显著低于 处理且均为负值（），在氧化态氮沉降处理后期，土壤净硝化速率与 处理均无显著差异，和 处理仅第 天的土壤净硝化速率存在显著差异（）。注：不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理对土壤净硝化速率的影响 氮沉降对土壤净氮矿化速率的影响如图 所示。无论是还原态氮沉降还是氧化态氮沉降在处理后的前 都显著降低了土壤净氮矿化速率（，但 处理第 天的土壤净氮矿化速率与 差异不显著）。还原态氮沉降对土壤净氮矿化速率的影响更为显著，在处理后的第、和 天，处理的土壤净氮矿化速率均显著低于 处理（），在处理后的第 天和第 天，处理的土壤净氮矿化速率显著低于 处理。在处理后的第 天和第 天高量氮沉降（和）处理的土壤净氮矿化速率显著低于 处理（），低量氮沉降（和）处理的土壤净氮矿化速率与 处理之间没有显著差异。注：图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理对土壤净氮矿化速率的影响 第 期王伟，等：氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环及酶活性的影响 氮沉降对喀斯特森林土壤酶活性的影响氮沉降对土壤酶活性的影响如图 所示。从图（）可以看出，随着处理时间的延长，土壤脲酶活性均不断减小，但在处理后的第 天土壤脲酶活性恢复到甚至超过处理开始时的水平。除 处理的土壤脲酶活性在处理后的第 天显著高于 和 处理（），在处理后的第 天显著低于其余处理（）外，在同一处理时期不同氮沉降处理之间的土壤脲酶活性均没有显著差异。从图（）可以看出，在处理后的第 天氧化态氮沉降显著提高了土壤硝酸还原酶活性（），而还原态氮沉降显著降低了土壤硝酸还原酶活性（）。在处理后的第 天和第 天高量氮沉降显著提高了土壤硝酸还原酶活性（），而低量氮沉降仅 处理在处理后的第 天对土壤硝酸还原酶活性有显著影响（）。在处理后的第 天，仅 处理显著提高了土壤硝酸还原酶活性（），其余处理对土壤硝酸还原酶活性均没有显著影响。在处理后的第 天，所有处理对土壤硝酸还原酶活性均没有显著影响。在处理后的第 天，仅 处理显著降低了土壤硝酸还原酶活性（），其余处理对土壤硝酸还原酶活性均没有显著影响。从图（）可以看出，在处理后的第 天仅 处理显著降低了土壤亚硝酸还原酶活性（），氧化态氮沉降对土壤亚硝酸还原酶活性没有显著影响，而在处理后的第 天和第 天氧化态氮沉降显著提高了土壤亚硝酸还原酶活性（），在处理后的第、和 天所有处理之间的土壤亚硝酸还原酶活性均无显著差异。注：图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著（）。：（）图 氮沉降处理对土壤酶活性的影响 森 林 与 环 境 学 报第 卷 土壤净氮转化速率与土壤基本理化性质和酶活性的相关性喀斯特森林土壤净氮转化速率与土壤基本理化性质和酶活性的相关性分析结果如表 所示。土壤净氨化速率与土壤总氮、可溶性有机碳和铵态氮含量呈极显著负相关（），与微生物生物量碳含量呈显著正相关（）；而土壤净硝化速率与土壤总氮和微生物生物量碳含量呈显著正相关（），与土壤铵态氮含量呈极显著正相关（）；土壤净氮矿化速率与土壤总碳和土壤铵态氮含量呈显著负相关（），与土壤总氮、可溶性有机碳、可溶性有机氮和硝态氮含量呈极显著负相关（）。土壤净氮转化速率与土壤脲酶、硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性的相关性均不显著。表 土壤净氮转化速率与土壤基本理化性质和酶活性的相关性 指标相关系数 总碳含量 总氮含量 可溶性有机碳含量 可溶性有机氮含量 微生物生物量碳含量 微生物生物量氮含量 净氨化速率 净硝化速率 净氮矿化速率 指标相关系数 铵态氮含量 硝态氮含量 脲酶活性 硝酸还原酶活性 亚硝酸还原酶活性 净氨化速率 净硝化速率 净氮矿化速率 注：表示相关性达显著水平（）；表示相关性达极显著水平（）。：（）；（）讨论与结论 氮沉降量对喀斯特森林土壤净氮转化速率和酶活性的影响氮沉降量对喀斯特森林土壤微生物生物量碳氮含量均没有显著影响，该结果与 在亚热带森林、在温带森林以及 在热带森林进行的模拟氮沉降试验的研究结果一致。但也有研究指出，氮沉降会降低亚热带森林土壤微生物生物量。氮沉降对森林土壤微生物影响的不同可能与不同区域森林类型、土壤氮饱和状况以及氮沉降背景值等因素存在差异有关。土壤酶是元素生物地球化学循环的重要参与者，对氮沉降变化有不同的响应方式。于济通等研究发现，东北松嫩羊草草地土壤脲酶活性随着氮沉降量的升高呈先升高后降低的趋势；宋学贵等在亚热带森林的研究表明，氮沉降提高了土壤脲酶活性。本研究发现，氮沉降对喀斯特森林土壤脲酶活性没有显著影响，该研究结果与汪金松在暖温带油松林模拟氮沉降的试验结果一致。土壤脲酶活性对氮沉降的不同响应可能与不同生态系统土壤微生物区系对氮的响应差异以及氮沉降量的多少和沉降时间不同有关。土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶可以表征土壤氮转化过程中的脱氮强度。氮沉降量对土壤硝酸还原酶的影响受沉降时间的调控，在氮沉降试验的初期高量氮沉降显著提高了土壤硝酸还原酶活性，而低量氮沉降对土壤硝酸还原酶活性没有显著影响，无论是高量还是低量氮沉降对土壤亚硝酸还原酶均没有显著影响。土壤中氮含量的升高为微生物提供了更多的氮源，土壤净氮矿化速率和净硝化速率会随之提高。本研究表明，氮沉降量对喀斯特森林土壤净硝化速率没有显著影响。不同的研究结果可能是由于喀斯特森林独特的发育环境造就了性质独特的土壤，李德军等基于土壤初级氮转化速率和胞外酶活性化学计量特征的研究表明，喀斯特森林表现出明显的氮饱和特征，使得土壤氮循环对氮沉降的响应以及适应性异于其他区域和类型的森林，而邻近的亚热带非喀斯特森林普遍受氮限制。当森林生态系统受到氮 第 期王伟，等：氮沉降对喀斯特森林土壤氮循环及酶活性的影响限制时，微生物和植物会激烈竞争土壤中的有效氮，从而影响微生物对氮的利用效率，使得喀斯特森林土壤氮矿化和硝化速率均大于非喀斯特森林。氮沉降形态对喀斯特森林土壤净氮转化速率和酶活性的影响随着氮沉降形态的改变，输入到森林土壤中的氮会影响土壤中原有的无机态氮组分比例，进而影响土壤微生物和酶活性，改变土壤原有的氮循环过程。不同森林类型的土壤氮循环对氮沉降的响应有差异。马芬等在亚热带森林进行的模拟氮沉降研究表明，还原态氮沉降土壤可溶性有机碳氮含量均显著高于氧化态氮沉降，而本研究结果显示，还原态氮沉降和氧化态氮沉降均显著降低了喀斯特森林土壤可溶性有机碳含量而提高了可溶性有机氮含量，还原态氮沉降土壤可溶性有机碳含量显著低于氧化态氮沉降，而可溶性有机氮含量没有显著差异。这可能与亚热带森林和喀斯特森林土壤氮饱和状态以及微生物对碳源和氮源的利用差异有关。本研究还表明，还原态氮沉降显著提高了土壤微生物生物量碳氮含量，该研究结果与许可等在温带森林进行的野外模拟氮沉降试验结果存在差异，他们发现不同氮沉降形态均能提高土壤微生物生物量。此外，本研究发现不同形态氮沉降均对土壤脲酶没有显著影响，对土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的影响受氮沉降时间的调控，该研究结果与张艺等在温带森林进行的模拟氮沉降对土壤酶活性影响的部分研究结果一致。本研究中，还原态氮沉降土壤净氨化速率和净氮矿化速率显著降低，而土壤净硝化速率显著提高，而氧化态氮沉降对土壤净氨化速率没有显著影响，但在处理初期显著降低了土壤净硝化速率和净氮矿化速率，在处理后期对土壤净硝化速率和净氮矿化速率没有显著影响。由于微生物对土壤中铵态氮和硝态氮利用效率不同，不同形态氮沉降输入到土壤中会改变土壤铵态氮和硝态氮比值，从而影响微生物的氮循环过程。本研究中还原态氮沉降引起的土壤净硝化速率的提高会增加土壤中硝态氮含量，从而可以为喀斯特森林土壤中微生物和植物提供更多的无机态氮，而氧化态氮沉降降低了土壤净硝化速率和净氮矿化速率，这主要是因为氮饱和森林土壤中碳可利用性低，导致微生物活性下降，从而抑制氮循环过程，也从另外一方面表明氧化态氮沉降在一定程度上降低了喀斯特森林土壤中氮的有效性。同时，由于喀斯特森林土壤无机态氮以硝态氮为主，过量的氧化态氮沉降输入会加速土壤中硝态氮通过硝酸盐淋溶和反硝化作用的损失。随着我国氧化态氮沉降逐年增加，还原态氮沉降在氮沉降中的占比逐年下降，喀斯特森林土壤氮循环过程可能会发生改变，氮饱和状态也可能会发生改变。因此，鉴于氮沉降量和沉降形态对喀斯特森林土壤氮循环过程的影响不同，探究氮沉降对喀斯特森林土壤的影响时不但要关注氮沉降量还要关注氮沉降形态，氮沉降形态的影响甚至比氮沉降量的影响更显著。参考文献 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