典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价_于菲.pdf

生态环境学报 2023,32(4):756-765 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目：广东省重点领域研发计划项目（2020B1111350001）作者简介：于菲（1994 年生），女，工程师，硕士，研究方向为水环境与水生态。E-mail:*通讯作者，E-mail:linshuscies.org 收稿日期：2023-02-16 典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价 于菲，曾海龙，房怀阳，付玲芳，林澍*，董家豪 生态环境部华南环境科学研究所/国家水环境模拟与污染控制重点实验室/广东省水与大气污染防治重点实验室，广东 广州 510655 摘要：将形态、生理和生态特征相似的浮游藻类归为一组提出的功能群理论，可以从物种功能性的角度评价，更好预测水生态系统的变化。然而，目前该理论多应用于湖泊和水库，在复杂且受潮汐影响的感潮河网，浮游藻类功能群的研究相对不足。以中国大型感潮河网区珠江三角洲河网的腹地为研究区域，分析不同水期和涨退潮对该区域浮游藻类功能群的影响，探讨其时空变化特征及指示作用。结果显示，研究区域水体中共鉴定出浮游藻类 127 种，隶属于 25 个功能群，对应枯水期（1 月）和丰水期（7 月）的平均丰度分别为 24.0105 indL1和 52.7105 indL1。枯水期的优势功能群为 P、J、MP，而丰水期的优势功能群为 J、P、S1。浮游藻类的群落结构在不同水期有显著差异，但在涨退潮无显著差异，优势功能群组成一致。冗余分析结果表明，优势功能群与高锰酸盐指数、总磷、总氮、浊度、渠道化程度呈正相关，与溶解氧、透明度、植被覆盖度呈负相关。各样点浮游藻类功能群组成的相似性在枯水期主要受样点间的距离和潮汐的影响较大，而在丰水期受闸坝阻隔的影响更显著。基于功能群组成的聚类分析结果与基于水质指标的富营养评价结果一致。浮游藻类的 Shannon-Wiener 指数与Margalef 指数表现出相似的变化趋势（r=0.933，P=0.000），但与 Pielou 指数的相关性不显著（r=0.203，P=0.187）。综上，研究区域水体现正处于中-富营养型，丰水期水质稍好于枯水期。该研究可为了解感潮河网区浮游藻类功能群对水生态系统变化的响应提供参考，为感潮河网水生态管理和保护提供科学依据。关键词：感潮河网；浮游藻类；群落结构；功能群；时空变化；水质评价 DOI:10.16258/ki.1674-5906.2023.04.013 中图分类号：X173;X52 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2023）04-0756-10 引用格式：于菲,曾海龙,房怀阳,付玲芳,林澍,董家豪,2023.典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价J.生态环境学报,32(4):756-765.YU Fei,ZENG Hailong,FANG Huaiyang,FU Lingfang,LIN Shu,DONG Jiahao,2023.Spatio-temporal variation characteristics of phytoplankton functional groups and water quality evaluation in the typical tidal river network J.Ecology and Environmental Sciences,32(4):756-765.浮游藻类是在淡水水体中营浮游生活的一类光合自养生物，其个体小、细胞结构简单、生活周期短，对水体环境变化敏感，被认为是水质评价理想的生物指标（Reynolds，1984；胡韧等，2015；魏洪祥等，2021）。通过把形态、生理和生态特征相似的浮游藻类归为一组提出的浮游藻类功能群理论（Reynolds et al.，2002），可以从物种功能性上对水体生态系统的健康进行评价（赵耿楠等，2021）。其中最早提出的 FG（Functional Groups）（Reynolds et al.，2002），被广泛应用于湖泊和水库的浮游藻类研究（Becker et al.，2010；王徐林等，2018，钱奎梅等，2019），已有文献显示该方法相比传统方法能更好地预测水生态系统的变化和反应人类活动的影响（Wang et al.，2021），但在河流的应用相对较少（董静等，2013；赵耿楠等，2021）。相比湖泊、水库等流动性较差的水体，大型河流的浮游藻类群落结构受河流形态、水文、光照、上下游、人类活动等因素综合影响，稳定性较差，具有明显的空间异质性（江源等，2013）。感潮河网是具有一定空间范围的网状水系，内部主要河流与海洋交汇（石全等，2018），受径流、潮汐动力及流域排污等多种因素的影响，水动力学及其物质输运过程更复杂（陈仲晗等，2022），浮游藻类的群落结构更多变（Chethan et al.，2016）。珠江三角洲河网区作为中国大型感潮河网区之一，目前针对该水域的浮游藻类已有较多研究，涉及到多样性调查和对环境因子的响应（Wang et al.，2015，2016；李鑫等，2019；Hu et al.，2023），也有涉及浮游藻类功能群的研究（Wang et al.，2021）。本文在这个基础上针对感潮河网的特性，考虑干支流、涨退潮及闸坝阻隔的影响，在河网区腹地进行更细致的布点，并重点选取河网中下游的断面深入研究，探讨于菲等：典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价 757 浮游藻类功能群组成的时空变化及其影响因子，期望能为感潮河网水生态管理和保护提供科学依据。1 材料与方法 1.1 采样区域概况及点位设置 珠江三角洲河网水系发达，珠江流域三大水系中最大的西江、北江在此交汇，众多支流贯穿其中（王超等，2013），河网下部与南海连通，每年受上游来水淹没以及海潮倒灌影响，水面季节性变化较大（王亚雄等，2022），是典型的感潮河网区。研究地的河网区位于珠江三角洲河网腹地，大部分处在城镇区域，城市化率超过 90%，区域内建有 3 座闸坝，分别位于北江（BJ）汇入西南涌（XN）口、潭洲水道（TZ）汇入佛山水道（FS）口、西江汇入甘竹溪（GZ）口。根据河流分支情况，我们在河网区上、中、下游共布设了 22 个监测断面，分别于 2022 年枯水期（1 月）、丰水期（7 月）进行了生境、水质和浮游藻类采集，用以分析感潮河网区浮游藻类功能群时空变化及其影响因子。根据我们团队对感潮河流多年的跟踪研究，越靠近入海口的点位相比于上游受潮汐作用的影响更大。因此，为分析涨退潮对浮游藻类功能群组成的影响，我们重点选取了位于河网区中下游的 11 个点位（图 1 中用*标识）进行涨退潮监测，并对最下游受潮汐影响显著的 RG-01 点位进行每日 4 次连续 3 日采样。1.2 样品采集与鉴定 1.2.1 生境分析 采用现场调查并结合卫星遥感影像分析点位上下游 500 m 范围内河段的岸线类型、缓冲带植被覆盖度及土地利用方式。1.2.2 水质分析 水温（T）、溶解氧（DO）采用哈希 HQ40D 便携式多参数分析仪，透明度（SD）用塞氏盘现场测定，其余指标在监测断面按 水质 采样方案设计技术指导（HJ 4952009）（环境保护部，2009a）标准在左、中、右岸按表层、底层取混合样带回实验室分析。pH采用STARTER3100酸度计、盐度（SAL）采用 SX713 盐度计、浊度（NTU）采用雷磁 WZS-185A 测定。高锰酸盐指数（CODMn）的检测依照GB/T 11892-89（国家环境保护总局，1989a）、氨氮（NH3-N）的检测依照 HJ 5352009（环境保护部，2009b）、总氮（TN）的检测依照 HJ 6362012（环境保护部，2012）、总磷（TP）的检测依照 GB/T 118931989（国家环境保护总局，1989b）、叶绿素a（Chl a）的检测依照 HJ 8972017（环境保护部，2017）规定的步骤操作。1.2.3 生物样品采集与分析 浮游藻类定性、定量采样：与水质采样同步，定性样品采集使用 25 号浮游生物网在水体透光层（深度以 3 倍透明度计）底部进行划“”形拖动捞取。定量样品在水深10 m 时，分别在水面下 0.5 m 处、1/2 透光层和透光层底部采集。将各层次采集的样品充分混匀后，取 1 L 水样装入样品瓶中。加入 1015 mL 的 1.5%鲁哥氏液进行固定后，低温避光保存运送至实验室进行镜检分析。藻类的鉴定主要参考中国淡水藻类系统、分类及生态（胡鸿钧等，2006），并依据Reynolds et al.（2002）总结的方法进行功能群的划分。1.2.4 数据分析与处理 运用 Excel 2010、Origin 9.0、Canoco 5、Prism 6.02软件对水质、生物和生境数据进行统计和分析。通过 Photoshop 2021 绘制采样点图。样点渠道化岸线比例：A=Li/Ln100%（1）样点缓冲带植被覆盖度：B=Mi/Mn100%（2）水体富营养化评价采用广泛适用于中国湖泊、图 1 感潮河网采样断面分布 Figure 1 Distribution of sampling sections in the tidal river network 758 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）水库和河流水体富营养化评价的 EI 指数（E）（李祚泳等，2010）：1.1826=1=1=10.77lnnnjjjjjjEWEWX()（3）优势度和生物多样性指数（孙军等，2004）采用以下公式计算：优势度：=iinYfN（4）Y 值大于 0.02 的视为采样区域的优势种；Shannon-Wiener 物种多样性指数（H）：=lniinnHNN|（5）Margalef 物种丰富度指数（D）：1=lnSDN（6）Pielou 均匀度指数（J）：=lnHJS（7）式中：Li 渠道化岸线长度（m）；Ln调查河段总长度（m）；Mi生态缓冲带植被面积（m2）；Mn生态缓冲带总面积（m2）；Wj 指标 j 的归一化权重值；Xj 指标 j 的规范值；N某样点调查物种的总个体数；ni 第 i 种物种的个体数；fi 第 i 种物种在各站点的出现频率；S物种总数目。2 结果 2.1 生境 河网区大部分位于城区，干流和主要支流多用于防洪、排涝、排水及航运，两岸渠道化程度较高。如图 2 所示，渠道化程度较高的点位，缓冲带植被覆盖度一般较低，如 BJ-01、FS-01。区域土地利用方式水产养殖占比 54.6%，农业种植占比 50.0%，工业占比 36.4%，居民区占比 31.8%。2.2 水质指标 枯水期、丰水期各指标水质监测结果如图 3 所示，丰水期水质稍优于枯水期，样点 FS-01、SZ-01、PZ-02、MS-01、LB-01、XN-01 的水质相对较差。T 为丰水期（31.8）高于枯水期（18.7）。pH呈中性偏碱性，从枯水期到丰水期总体变化不大。TN、NH3-N、SAL、TP、Chl a、CODMn、NTU 在丰水期具有相似的变化趋势。DO 在枯水期与 T（r=0.452，P=0.035）、NH3-N（r=0.522，P=0.013）、TN（r=0.677，P=0.001）呈显著负相关，与 SD（r=0.503，P=0.017）、pH（r=0.516，P=0.014）呈显MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01SS-01SS-02SS-03LB-01XN-01XN-02XN-03FS-01TZ-01TZ-02CC-01PZ-01PZ-02RG-01GZ-01SZ-01DH-010.0040.080.0120采样点岸线渠道化比例/%26.753.380.0植被覆盖度/%图 2 样点渠道化岸线比例和缓冲带植被覆盖度 Figure 2 Channelization degree and vegetation coverage of sampling sites MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01SS-01SS-02SS-03LB-01XN-01XN-02XN-03FS-01TZ-01TZ-02CC-01PZ-01PZ-02RG-01GZ-01SZ-01DH-010.00 26.0 0.00 0.800 0.0065.0 0.008.00 0.00 0.310 0.006.50 0.00 0.310 0.00 1.70 0.005.00 0.006.000.0040.0 枯水期 丰水期 t/采样点 SD/m NTU(DO)/(mgL1)SAL/pH(TP)/(mgL1)(NH3-N)/(mgL1)(TN)/(mgL1)(CODMn)/(mgL1)(Chla)/(gL1)图 3 感潮河网样点枯、丰水期水环境参数 Figure 3 Water environment parameters of sampling sites in the tidal river network during low and high water period 于菲等：典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价 759 著正相关；在丰水期与 TP（r=0.566，P=0.006）、TN（r=0.428，P=0.047）、CODMn（r=0.429，P=0.046）呈显著负相关。Chl a 的高值于枯水期出现在 LB-01、MS-01，于丰水期出现在 XN-01、FS-01。根据 DO、TN、NH3-N、Chl a、CODMn、TP 6 个指标计算的 EI 指数（李祚泳等，2010）结果，枯水期中营养型（39.4E20.0）的样点占 4.55%，富营养型（61.3E39.4）的样点占 77.3%，重度富营养型（76.3E61.3）的样点占 18.2%；丰水期中营养型的样点占 4.55%，富营养型的样点占 86.4%，重度富营养型的样点占 9.09%。可见水网区整体营养水平较高，其中 MS、XN、FS、SZ 水体富营养化较为严重。2.3 浮游藻类 2.3.1 群落结构特征 两期调查共鉴定出浮游藻类 127 个属（种），其中枯水期 81 个属（种），丰水期 114 个属（种）。硅藻门的种类数最多，其次为绿藻门。丰度以绿藻门、硅藻门为优势，其次为蓝藻门。浮游藻类平均丰度于枯水期为 24.0105 indL1，于丰水期为 52.7105 indL1。位于河网区上游的 MS-01 在枯水期丰度最高，而 XN 河道的 3 个样点在丰水期丰度较高。生物量以硅藻门为优势，其次为裸藻门、甲藻门和绿藻门，枯水期平均生物量为 3.07 mgL1，最高值出现在 XN-03；丰水期平均生物量为 6.64 mgL1，最高值出现在河网区下游的 SS-03。枯水期时河网区的第一优势种属为硅藻门的沟链藻（Aulacoseira sp.），其次为直链藻（Melosira sp.）、小环藻（Cyclotella sp.）、绿藻门的栅藻（Scenedesmus sp.）。丰水期时第一优势种属也为沟链藻，其次为直链藻、栅藻、浮丝藻（Planktothrix sp.）。Shannon-Wiener指数与Margalef指数的值呈极显著正相关（r=0.933，P=0.000），与 Pielou 指数的相关性不显著（r=0.203，P=0.187）。位于河网上游的样点的指数值总体高于下游的样点（见图 4）。Shannon-Wiener指数（q=6.369，P=0.000）和Margalef指数（q=12.710，P=0.000）的结果在不同水期有显著差异，均值为丰水期高于枯水期。Shannon-Wiener指数枯水期在 2.173.19 之间波动，丰水期在 2.463.38 之间波动。Margalef 指数枯水期在 0.9582.21 之间波动，丰水期在 1.312.83 之间波动。Pielou 指数枯水期在 0.7540.948 之间波动，丰水期在 0.8170.921 之间波动。根据 Shannon-Wiener指数 H3.00 为清洁-寡污型，3.00H1.00 为-中污型，Margalef 指数 D3.00 为-中污型，Pielou 指数 1.00J0.800 为清洁型，0.800J0.500 为清洁寡污型（高远等，2009），判断河网区水体处于-中污型-中污型-寡污型。2.3.2 功能群结构特征 参考前人的研究（Reynolds et al.，2002；Padisk et al.，2009；胡韧等，2015），河网区的浮游藻类可被分为 25 个功能群。其中，枯水期 19 个，丰水期24 个，如图 5 所示。丰度明显占优势的功能群在枯水期为 P、J、MP、B、D，在丰水期为 J、P、S1、MP、X1（表 1）。生物量明显占优势的功能群在枯水期为 P、W1、MP、B、J，在丰水期为 P、W1、Lo、MP、J。对不同点位浮游藻类功能群组成进行聚类分析（图 6），结果显示样点在枯水期可被归为 4 类：第一类是以样点 MS-01 为代表，以功能群 J、Lo、G、S1 为优势，整体丰度较高；第二类以样点 XN-01 为代表，以功能群 J、P、MP 为优势，丰度次之；第三类以样点 GZ-01 为代表，以功能群 J、P、S1 为优势，分布于支流且位于河网区边缘，丰度次于第二类；第四类以样点 NS-01 为代表，以功能群 P、MP 为优势，包含的样点数量最多，涵盖了河网区上、中、下游干支流大部分点位，整体丰度较低。前两类与其他类别的差异较大，与其和水网区的其他水体交流较少有关。参考 EI 指数的评价结果，枯水期前两类水体皆属于重度富营养型，第三类属于富-重度富营养型，第四类属于中-富营养型。图 4 感潮河网样点枯、丰水期浮游藻类多样性指数 Figure 4 Diversity indexes of sampling sites in the tidal river network during low and high water period 760 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）丰水期 XN 河道内 3 个样点的浮游植物功能群组成差异较大，其中 XN-01 与其他样点的差异最大。除XN 外，可把其余样点以样点 DH-01 为代表归为一个类别，优势功能群为 P、J、S1。参考 EI 指数的评价结果，丰水期以 XN-01 为代表的样点属于重度富营养型，以 XN-02、XN-03 为代表的样点属于富-重度富营养型，其余样点属于中-富营养型。对优势功能群（Y0.02）的丰度与环境因子及生境因子进行冗余分析（Redundancy analysis，RDA），结果如图 7 所示。枯水期第一、第二轴特征值分别为 0.621、0.186，共解释了属种累计方差值的 80.7%，结果显示优势功能群与 CODMn、TP、TN、NTU、渠道化程度呈正相关，与 DO、SD、植被覆盖度呈负相关。丰水期第一、第二轴特征值分别为表 1 感潮河网浮游藻类功能群和优势度（Y2.00102）Table 1 Phytoplankton functional groups and their dominance(Y2.00102)in the tidal river network 功能群 代表性种(属)生境特征 耐受 敏感 优势度(102)枯水期 丰水期 B Cyclotella bodanica 中营养、中小型或大型浅水水体 低光照 pH 升高、硅元素缺乏、水体分层 7.49 2.70 Cyclotella sp.D Synedra actinastroides 含有营养盐、浑浊 冲刷 营养缺乏 6.07 6.28 Nitzschia palea G Eudorina sp.富营养、停滞水体 高光照 营养盐缺乏 3.52 Pandorina morum J Scenedesmus sp.高营养、混合、浅水 高光照 19.8 17.8 Pediastrum simplex MP Gyrosigma sp.经常性搅动、浑浊、浅水 混合搅动 11.8 7.04 Navicula sp.P Aulacoseira granulata 持续或半持续的混合水层 中程度的低光照和 低碳含量 水体分层、硅元素 21.6 16.6 Melosira sp.S1 Planktothrix sp.混合浑浊、透明度低 极低的光照 冲刷作用 2.06 9.50 Pseudanabaena sp.T Psephonema sp.持续混合水层 低光照 营养缺乏 3.01 Planctonema lauterbornii X1 Schroederia sp.超富营养、浅水 分层 营养缺乏、滤食作用 2.19 5.77 Ankistrodesmus sp.Y Cryptomonas ovata 静水环境 低光照 吞噬作用 1.71 2.56 Cryptomonas erosa MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01SS-01SS-02SS-03LB-01XN-01XN-02XN-03FS-01TZ-01TZ-02CC-01PZ-01PZ-02RG-01GZ-01SZ-01DH-010.0025.050.075.01000255075100 A B C D E F G H1 J LM Lo M MP N P S1 SN T Tc W1 W2 X1 X2 X3 Y相对丰度/%丰度/(105 indL1)生物量/(mgL1)采样点 采样点 (c)枯水期生物量 (d)丰水期生物量相对丰度/%丰度/(105 indL1)生物量/(mgL1)MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01SS-01SS-02SS-03LB-01XN-01XN-02XN-03FS-01TZ-01TZ-02CC-01PZ-01PZ-02RG-01GZ-01SZ-01DH-010.0025.050.075.0100MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01SS-01SS-02SS-03LB-01XN-01XN-02XN-03FS-01TZ-01TZ-02CC-01PZ-01PZ-02RG-01GZ-01SZ-01DH-010.0025.050.075.0100相对生物量/%采样点 采样点 (a)枯水期丰度 (b)丰水期丰度相对生物量/%MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01SS-01SS-02SS-03LB-01XN-01XN-02XN-03FS-01TZ-01TZ-02CC-01PZ-01PZ-02RG-01GZ-01SZ-01DH-010.0025.050.075.01000.0020.040.060.080.00.0025.050.075.01000.002.004.006.000.004.008.0012.0 图 5 感潮河网样点枯、丰水期浮游藻类功能群丰度、生物量 Figure 5 Density and biomass of phytoplankton of sampling sites in the tidal river network during low and high water period 于菲等：典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价 761 0.383、0.172，共解释了属种累计方差值的 55.5%，结果显示功能群 J、G、X1、MP、B 与 CODMn、TN、NH3-N、SAL、TP、NTU、Chl a、渠道化比例呈正相关，与 DO、SD、植被覆盖度呈负相关。RDA 的分析结果说明这些功能群能在高营养、持续混合、透明度和溶解氧较低、渠道化程度较高、植被覆盖度较低的水体中占优势。2.4 涨退潮分析 对涨潮、退潮采集的样品进行分析，结果显示浮游藻类的群落结构在不同水期（q=12.636，P=0.000）有显著差异，但在涨退潮（q=0.858，P=0.545）无显著差异，优势功能群组成一致。如图8 所示，枯水期种类、丰度和生物量的均值为涨潮高于退潮；丰水期种类的均值为涨潮高于退潮，丰度的均值在涨、退潮相差不大，生物量的均值为退潮高于涨潮。为深入分析涨退潮对浮游藻类功能群结构的影响，对河网区最下游的 RG-01 进行每日 4 次连续3 日的采样，结果如图 9 所示。浮游藻类丰度以功能群 J、P、F、Lo、Tc、B 为优势，生物量以 P、B、D、C 为优势，这些功能群均能适应中到富营养水体。浮游藻类的丰度与营养盐浓度有相似的变化趋势，即营养盐浓度越高，丰度越高。生物量在 1 月1112 日与丰度成相反变化趋势，即丰度越高，生物量越低，13 日则成同增同减的趋势，这与优势功能群组成的变化有关。3 讨论 感潮河网区的浮游藻类功能群结构表现出时空差异。从枯水期到丰水期，以针杆藻、菱形藻等构成的功能群 D、以异极藻和舟形藻等构成的功能群 MP 和以小环藻等构成的功能群 B 的优势度降低，以珊藻和十字藻等构成的功能群 J、以沟链藻和直链藻等构成的功能群 P 仍能占据主要优势，以 图 6 浮游藻类枯、丰水期功能群聚类分析结果 Figure 6 Cluster analysis of phytoplankton functional groups during low and high water period 图 7 浮游藻类枯、丰水期优势功能群与环境因子的 RDA 分析 Figure 7 RDA analysis of dominant functional groups and environment factors during low and high water period 1.0 1.0 0.7 0.9 T SD NTU DO SAL pH TP NH3-NTNCODMn Chl a 渠道化比例 植被覆盖度 B D GJ MP P S1T X1 YMS-01BJ-01BJ-02BJ-03 NS-01 SS-01SS-02SS-03LB-01 XN-01 XN-02 XN-03 FS-01 TZ-01TZ-02 CC-01 PZ-01 PZ-02 RG-01GZ-01 SZ-01 DH-01轴 1(38.27%)(b)丰水期 轴 2(17.18%)1.0 1.0 0.6 1.0 TSD NTU DO SAL pH TP NH3-NTN CODMnChl a渠道化比例 植被覆盖度 B D J MP P S1 X1 MS-01BJ-01BJ-02BJ-03NS-01 SS-01SS-02SS-03LB-01 XN-01 XN-02 XN-03 FS-01 TZ-01 TZ-02CC-01PZ-01 PZ-02 RG-01 GZ-01 SZ-01 DH-01 轴 1(62.09%)(a)枯水期 轴 2(18.56%)762 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）浮丝藻和细鞘丝藻等构成的功能群 S1、以小球藻和纤维藻等构成的功能群 X1、以实球藻和空球藻等构成的功能群 G 的优势度增加。该结果与其他研究中河流浮游藻类群落结构季节变化一致（董静等，2013；贾慧娟等，2019），枯水期采样期间温度较低，所以低温适应性的硅藻占据优势，而丰水期随着水温的升高，绿藻及蓝藻的优势度增加。有研究发现直链藻仅在枯水期占优势，在夏季大大减少（Montecino et al.，1982；董静等，2013），然本研究与 Wang et al.（2021）2015 年在珠三角水域的研究结果一致的是功能群 P 未在丰水期失去优势。一是可能与功能群P中的代表种属颗粒沟链藻的高出现率和贡献量有关（葛大艳等，2021）；二是可能与丰水期水体可得性硅没降低（Parker et al.，1977）有关。河网区位于珠江水系中下游，水体营养水平较高，有利于颗粒沟链藻的生长和繁殖，而其叶绿素a 含量较高，能适应感潮河网混浊、低透明度的水体，从而占据优势（Wang et al.，2021）。以盘藻和裸藻等构成的功能群 W1 能占优势，进一步说明水体受到有机污染（Padisk et al.，2009）。浮游藻类无自主游动性（Chethan et al.，2016），下游的浮游藻类与从上游地区输移的浮游藻类有关（Cole et al.，1992）。赵耿楠等（2021）对渭河水系的研究和董静等（2013）对东江水系的研究均发现浮游藻类优势功能群在干、支流存在明显差异，且干流下游的生物量高于上游，但在本研究的河网区未发现这一现象。贾慧娟等（2019）发现水体交换能力和营养盐分别是决定丰水期和枯水期珠三角河网物种丰富度空间分布的关键因素。研究区域内河流彼此连通，且受潮汐的影响，水体交换更紧密，从 RDA 图上样点的分布可看出，大部分点位相对集中，说明浮游藻类的群落结构相似性较高。枯水期样点呈三角分布，MS-01、DH-01、TZ-02 分别位于 3 个端点，距离最远，相似性最低，可能与其在空间上的分布分别位于河网区最上游和最下游有关。闸坝阻隔对浮游植物群落结构有较大影响（胡俊等，2018；龙彪，2019），丰水期 XN-01、XN-02、GZ-01 在 RDA 图上与其他样点相距较远，可0.000.04000.08000.120(TP)/(mgL1)TPCODMnNH3-NTN0.008.0016.024.0(CODMn)/(mgL1)0.000.2000.400(NH3-N)/(mgL1)0.002.004.00(TN)/(mgL1)0.0040.080.0丰度/(105 ind.L1)ABCDEFGH1JLoMMPNPS1TTcW1W2X1X2X3Y0.000.2000.4000.600潮位/m(a)RG-01 1113日水质变化 09:00 12:00 03:00 06:00 09:00 12:00 03:00 06:00 09:00 12:00 03:00 06:00时间(b)RG-01 1113日浮游藻类丰度变化时间 09:00 12:00 03:00 06:00 09:00 12:00 03:00 06:00 09:00 12:00 03:00 06:00(c)RG-01 1113日浮游藻类生物量变化 09:00 12:00 03:00 06:00 09:00 12:00 03:00 06:00 09:00 12:00 03:00 06:00时间0.004.008.0012.0生物量/(mgL1)图 9 RG-01 浮游藻类功能群结构变化 Figure 9 Variation of phytoplankton structure in RG-01 EbbFlowEbbFlowEbbFlowSpecies numberDensityBiomass0.0020.040.060.080.0数值(a)枯水期(b)丰水期 退潮 涨潮 退潮 涨潮 退潮 涨潮 种类丰度 /(105 indL1)生物量 /(101 mgL1)数值 EbbFlowEbbFlowEbbFlowSpecies numberDensityBiomass0.0040.080.0120160*P=0.05 *P=0.01 *P=0.001退潮涨潮 退潮涨潮 退潮涨潮 种类丰度 /(105 indL1)生物量 /(101 mgL1)n=11 图 8 浮游藻类群落结构在涨退潮的差异性分析 Figure 8 Paired comparison of phytoplankton structure during the ebb and flow 于菲等：典型感潮河网浮游藻类功能群时空变化特征及水质评价 763 能与这几个样点所在河段附近均有水闸分布有关。枯 水 期 盐 度 0.2130.0880，丰 水 期 盐 度0.09320.0312，说明枯水期上游来水较少，河网区受潮汐影响相对较大，导致河网区边缘和中心、下游和上游相似度较低。丰水期上游来水增多，主要为淡水所控制（孔亚珍等，2004），一方面水闸的调控作用更加显著，另一方面水体混合更均匀，所以大部分样点相似度较高。河流中浮游藻类群落结构对营养物质的敏感性，主要取决于流域面积、水体滞留时间、浑浊度、河岸带植被遮蔽、人类活动影响等因素（Neal et al.，2006）。通过 RDA 分析发现河网区的优势功能群与CODMn、TP、TN、NH3-N、NTU、渠道化程度呈正相关，与 DO、SD、植被覆盖度呈负相关。该结果对营养盐和水文条件描述与前人的研究（Reynolds et al.，2002；江源等，2013；赵耿楠等，2021）相符，而渠道化程度较高、植被覆盖度较低的河段，对污染物的拦截能力降低，能导致入河的污染物浓度增加（董哲仁，2008）。浮游藻类的功能群组成在涨退潮无显著差异，结果与 Chethan et al.（2016）在 Gurpur 河口的研究结果一致。在样点 RG-01 的连续观测结果进一步表明功能群组成在不同时间点也无显著差异，浮游藻类的丰度主要是受营养盐浓度影响并呈现良好的相关性，优势功能群能适应中到富营养型、经常性扰动的浑浊水体。涨退潮对功能群组成的影响主要通过影响水体的浑浊程度和营养物质的输送。功能群 S1 在临近最高潮位和最低潮位时能占据优势，与它能适应混合浑浊、透明度低的环境有关（Padisk et al.，2009）。功能群 B 需要硅元素而 P 对硅元素敏感（Padisk et al.，2009），所以功能群 P的生物量在 11 日占优势，至 12 日优势被 B 取代，可能是 12 日水体中的硅元素含量升高，13 日硅元素有所降低。相比于传统分类学方法，功能群可以更好地表征感潮河网中浮游藻类对环境因子的动态变化的响应，识别受人类活动影响较大的水体中水生态环境的时空变化特征，这与 Wang et al.（2021）和 Ding et al.（2022）的发现一致。基于功能群结构的聚类分析结果与水质指标的富营养评价结果基本对应，也表明浮游植物功能群可以在指示水环境变化发挥作用。本研究中 Shannon-Wiener 指数与 Margalef 指数在枯水期、丰水期皆表现出相似的变化趋势，与Pielou 指数的相关性不显著，这与前人的研究不同（张婷等，2009；谭香等，2011），由此推测河网区浮游藻类多样性指数的变动可能更多由于种类数的变化，而不是群落均匀度的变化。Shannon-Wiener指数和 Margalef 指数的评价标准为指数值越大，即藻类的种类多样性指数越高，其种类结构越复杂，群落所包含的信息量也越大，稳定性越大，水质越好；多样性指数减少，群落结构趋于简单，稳定性变化，水质下降（况琪军等，2005）。李鑫等（2019）在珠三角河网的研究发现 Shannon-Wiener 多样性指数比Margalef指数和Pielou指数更适用于水质等级评价，然多样性指数和水质的关系复杂（孙军等，2004），一些污染较重的采样点会出现藻类群落的多样性指数较高的现象（蒙仁宪等，1988），本研究中的 XN-01、XN-01 和 SZ-01 等点位也出现这种情况。为确保评价结果的可信性，可至少选用 2 种或以上的藻类多样性指数指数并结合其他参数来评价水质（况琪等，2005；魏洪祥等，2021）。比较 3种指数的计算结果，各样点的差异并不显著（F=1.073，P=0.397），说明各样点的水质营养状况虽略有不同，但整体水平相当，这与其他指标评价的结果一致。综合 EI 指数、浮游藻类指数及功能群的时空变化情况，判断河网区水体处于中-富营养型，丰水期水质稍好于枯水期。4 结论 本文选取珠三角河网区腹地为研究区域，枯、丰水期共发现浮游藻类 127 个属（种），可被分为25 个功能群。浮游藻类功能群组成在不同水期存在显著差异，但在涨、退潮的差异不显著。相比枯水期，闸坝阻隔对浮游藻类群落结构的影响在丰水期更明显。优势功能群与高锰酸盐指数、总磷、总氮、浊度、渠道化程度呈正相关，与溶解氧、透明度、植被覆盖度呈负相关，说明这些功能群能在高营养、持续混合、透明度和溶解氧较低、渠