真核微生物省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室12.4真核微生物真核微生物 凡有细胞核含有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存凡有细胞核含有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器微小生物，都称为真在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器微小生物，都称为真核微生物，见图核微生物，见图2.4.1。真核微生物主要包含：真核微生物主要包含：本节将主要讨论属于本节将主要讨论属于真菌界酵母菌、霉菌真菌界酵母菌、霉菌和担子菌。和担子菌。第1页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室22.4.1酵母菌酵母菌(Yeasts)酵母菌是一类真核微生物俗称。因为有许多例外，极难对酵母菌是一类真核微生物俗称。因为有许多例外，极难对它下一个确切定义它下一个确切定义.酵母菌含有以下五个特征；酵母菌含有以下五个特征；(1)个体普通以单细胞状态存在；个体普通以单细胞状态存在；(2)多数以出芽方式繁殖，也有可进行裂殖或产多数以出芽方式繁殖，也有可进行裂殖或产子囊孢子；子囊孢子；(3)能发酵糖类而产能；能发酵糖类而产能；(4)细胞壁常含甘露聚糖；细胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖较高，酸性水生环境中生长。喜在含糖较高，酸性水生环境中生长。第2页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室32.4.1酵母菌酵母菌(Yeasts)将酵母菌如酿酒酵母(S.cereuisiae)作为基因工程中受体菌，最近年，巴斯德毕赤酵母(Pichia pastoris)成为一种新型基因表达系统，与大肠杆菌相比，它具有高表达、高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点。第3页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室42.4.1.1酵母菌形态和大小酵母菌形态和大小酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图2.4.2；少数呈柠檬形、尖形等。在一定培养条件下，有酵母菌细胞分裂；少数呈柠檬形、尖形等。在一定培养条件下，有酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞细胞壁仍以狭小面积相连，呈藉节状，称为假后，亲代和子代细胞细胞壁仍以狭小面积相连，呈藉节状，称为假丝酵母，见图丝酵母，见图2.4.3。第4页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室52.4.1.2酵母菌细胞结构酵母菌细胞结构酵母菌细胞结构已靠近于高等生物，其经典结构如图酵母菌细胞结构已靠近于高等生物，其经典结构如图2.4.1。普通含有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线普通含有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等；另外，粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等；另外，有菌体还有出芽痕、诞生痕。有菌体还有出芽痕、诞生痕。第5页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室62.4.1.2酵母菌细胞结构酵母菌细胞结构细胞壁细胞壁(Cellwall)酵母菌细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度酵母菌细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度0.10.3m。有酵母菌细胞壁厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞重有酵母菌细胞壁厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞重18%25%。电镜下细胞壁呈。电镜下细胞壁呈“三明治三明治”结构：由内外两个电子结构：由内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁化学成份主要细胞壁化学成份主要为葡聚糖为葡聚糖(Glulcan)甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强度物质主要是位于内层葡据试验，维持细胞壁强度物质主要是位于内层葡聚糖，见图聚糖，见图2.4.4。第6页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室7细胞质膜细胞质膜(Cellmembrane)酵母菌细胞质膜与细菌细胞质膜基本相同，但有酵母菌如酵母菌细胞质膜与细菌细胞质膜基本相同，但有酵母菌如酿酒酵母细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经酿酒酵母细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成维生素紫外线照射后，可形成维生素D2。据报道，发酵酵母。据报道，发酵酵母(Saccharomycesfermentai)所含总甾醇量可达细胞干重所含总甾醇量可达细胞干重22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重，其中麦角甾醇量可达细胞干重9.66%。酵母菌细胞膜也是由双磷脂层组成，其间镶嵌着甾醇和蛋酵母菌细胞膜也是由双磷脂层组成，其间镶嵌着甾醇和蛋白质。见图白质。见图2.4.5。第7页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室8核核(Nucleus)酵母菌上含有由多孔核膜包裹酵母菌上含有由多孔核膜包裹着细胞核。在电子显微镜下，着细胞核。在电子显微镜下，可发觉核膜是一个双层单位膜，可发觉核膜是一个双层单位膜，其上存在着大量直径为其上存在着大量直径为4070nm核孔，用以增大核内核孔，用以增大核内外物质交换，见图外物质交换，见图2.4.6颗粒区，为直径颗粒区，为直径(150200)10-10m颗粒，含核颗粒，含核糖核酸蛋白；糖核酸蛋白；纤维区，长纤维区，长（5080）10-10m纤维，含核纤维，含核糖核酸蛋白；糖核酸蛋白；脱氧核糖核脱氧核糖核酸蛋白；酸蛋白；无定形基质。无定形基质。冰冻蚀刻冰冻蚀刻第8页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室9线粒体线粒体(Mitochondria)在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递链中酶及载体也分布在膜或中体上，而酵母菌等真传递链中酶及载体也分布在膜或中体上，而酵母菌等真核生物生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一个位于细核生物生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一个位于细胞质内粒状或棒状细胞器，见图胞质内粒状或棒状细胞器，见图2.4.7。第9页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室10内质网内质网(Endoplasmicreticulum,ER)酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由不一酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由不一样形状、大小膜层相互密集或平行排列而成内质网。样形状、大小膜层相互密集或平行排列而成内质网。膜层之间存在空隙，并与细胞质膜和核膜相通，见膜层之间存在空隙，并与细胞质膜和核膜相通，见图图2.4.8。第10页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室11核糖体核糖体（Ribosome）与其它真核生物类似，酵母菌核糖体为与其它真核生物类似，酵母菌核糖体为80S，由，由60S和和40S大小两个亚基组成。它能够游离在细胞质中，也可附着在大小两个亚基组成。它能够游离在细胞质中，也可附着在内质网上。内质网上。S是指沉降系数是指沉降系数（sedimentationcoefficient），用离心法时，大分子沉），用离心法时，大分子沉降速度量度，等于每单位离心场速度。或降速度量度，等于每单位离心场速度。或S=v/2r。s是沉降系数，是沉降系数，是离心转子角速度（弧度是离心转子角速度（弧度/秒），秒），r是到旋转中心距离，是到旋转中心距离，v是沉降速度。是沉降速度。沉降系数以每单位重力沉降时间表示，而且通常为沉降系数以每单位重力沉降时间表示，而且通常为120010-13秒范秒范围，围，10-13这个因子叫做沉降单位这个因子叫做沉降单位s，即，即1S=10-13秒。秒。70S是原核生物，是原核生物，80S是真核生物。是真核生物。第11页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室12出芽痕出芽痕(Budscars)或诞生痕或诞生痕(Birthscars)酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞细胞壁上出芽并与子细胞分壁上都会留下痕迹。在母细胞细胞壁上出芽并与子细胞分开位点称出芽痕；子细胞壁上位点，称诞生痕；它通常在开位点称出芽痕；子细胞壁上位点，称诞生痕；它通常在细胞长轴末端。因为多重出芽，致使酵母细胞表面有多个细胞长轴末端。因为多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞出芽数量是有限。小突起。每个细胞出芽数量是有限。第12页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室13细胞质内含物细胞质内含物(Cytoplasmicgranulesubstance)脂肪粒脂肪粒(Lipidglobules)大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料色脂肪粒球体，如用苏丹黑或苏丹红可将其染成黑色或红色。聚磷酸盐聚磷酸盐(Polyphosphates)细胞质含有聚合度为300500聚磷酸盐，它们是作为高能磷酸盐储备。肝糖肝糖(Polysaccharideglycogen)。肝糖是酵母储存碳水化合物两种主要形式之一。其分子量较大，约107。海藻糖海藻糖(Trehalose)。属非还原性双糖；是酵母细胞储存碳水化合物第二种形式。第13页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室142.4.1.3酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式有各种类型。可分成无性繁殖和有性繁酵母菌繁殖方式有各种类型。可分成无性繁殖和有性繁殖两大类：无性繁殖包含芽殖裂殖和产生无性孢子；有殖两大类：无性繁殖包含芽殖裂殖和产生无性孢子；有性繁殖主要是产子囊孢子。性繁殖主要是产子囊孢子。现将几个有代表性酵母菌繁殖方式表解以下：现将几个有代表性酵母菌繁殖方式表解以下：有些人将只进行无性繁殖酵母菌称为假酵母，能进行有有些人将只进行无性繁殖酵母菌称为假酵母，能进行有性繁殖酵母为真酵母。工业发酵中常见酵母菌以无性繁性繁殖酵母为真酵母。工业发酵中常见酵母菌以无性繁殖中芽殖为主要繁殖方式。殖中芽殖为主要繁殖方式。第14页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室152.4.1.3酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式和生活史无性繁殖无性繁殖(Asexualreproduction)无性繁殖是指不经过性细胞接合，由母体直接产生子代无性繁殖是指不经过性细胞接合，由母体直接产生子代生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和无性孢子繁殖等。生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和无性孢子繁殖等。芽殖芽殖(Budding)。芽殖是酵母菌最常见繁殖方式。在营养良好培养条件下。芽殖是酵母菌最常见繁殖方式。在营养良好培养条件下。酵母菌生长快速，这时，能够看到全部细胞上都长有芽酵母菌生长快速，这时，能够看到全部细胞上都长有芽体，而且芽体上还可形成新芽体。出芽过程体，而且芽体上还可形成新芽体。出芽过程2.4.9。第15页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室16有酵母芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，细胞有酵母芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，细胞成串排列，成为具发达分枝或不分枝假菌线，见图成串排列，成为具发达分枝或不分枝假菌线，见图2.4.10。第16页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室17产生掷孢子等无性孢子产生掷孢子等无性孢子zhi掷孢子掷孢子(Ballistoppore)是掷孢酵母属等少数酵母菌产生是掷孢酵母属等少数酵母菌产生无性孢子，其外形呈肾状，见图无性孢子，其外形呈肾状，见图2.4.11。这种孢子是在卵圆形。这种孢子是在卵圆形营养细胞上生出小梗上形成，孢子成熟后，经过一个特殊喷营养细胞上生出小梗上形成，孢子成熟后，经过一个特殊喷射机制将孢子射出。射机制将孢子射出。第17页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室18有性繁殖有性繁殖(Sexualreproduction)有性繁殖是指经过两个含有性差异细胞相互接合，形成新有性繁殖是指经过两个含有性差异细胞相互接合，形成新个体繁殖方式，酵母菌以子囊（个体繁殖方式，酵母菌以子囊（Ascus）和子囊孢子）和子囊孢子(Ascospore)形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，两个性别不一样单倍体细胞靠近，各伸出一管状原生质体两个性别不一样单倍体细胞靠近，各伸出一管状原生质体突起。突起。第18页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室19一定条件下，双倍体细胞形成了囊一定条件下，双倍体细胞形成了囊(Ascus)并进行减数分裂，并进行减数分裂，形成子囊孢子。普通一个子囊只形成形成子囊孢子。普通一个子囊只形成4个个子囊孢子子囊孢子，见图，见图2.4.12。酵母菌子囊孢子。见图。酵母菌子囊孢子。见图2.4.13，这是酵母菌分类特，这是酵母菌分类特征之一。征之一。第19页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室20减数分裂减数分裂 是是指有性生殖个体在形成生殖细胞过程中发生一个特殊分裂方式。减数分裂最终生成生殖细胞中染色体数目减减数分裂最终生成生殖细胞中染色体数目减半。半。减数分裂是减数分裂是进行有性生殖生物，在产生成熟生殖细胞时进行染色体染色体数目减半细胞分裂细胞分裂。在减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞分裂两次。减数分裂结果是，成熟生殖细胞中染色体数目比原始生殖细胞降低二分之一。第20页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室21酵母菌生活史酵母菌生活史 所谓生活史所谓生活史(Lifecycle)就是指生物在一生中所经历就是指生物在一生中所经历发育和繁殖阶段全过程。各种酵母菌生活史可分为三个发育和繁殖阶段全过程。各种酵母菌生活史可分为三个类型：类型：营养体既能够单倍体也能够双倍体形式存在。酿酒酵母是这类生营养体既能够单倍体也能够双倍体形式存在。酿酒酵母是这类生活史代表，图活史代表，图2.4.14就是酿酒酵母生活史示意图。其特点是；在特就是酿酒酵母生活史示意图。其特点是；在特定条件下进行有性生殖。子囊孢子在适当条件下发芽产生单倍体营定条件下进行有性生殖。子囊孢子在适当条件下发芽产生单倍体营养细胞；单倍体营养细胞不停出芽繁殖，组成了单倍体世代；两种养细胞；单倍体营养细胞不停出芽繁殖，组成了单倍体世代；两种不一样性别营养细胞彼此接合，质配后即发生核配。不一样性别营养细胞彼此接合，质配后即发生核配。第21页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室22营养体只能以单倍体形式存在。营养体只能以单倍体形式存在。八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)是这种类型代表，其是这种类型代表，其主要特点是：营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍主要特点是：营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。体细胞不能独立生活，故此阶段很短。其其生生活活史史为为：单单倍倍体体营营养养细细胞胞借借裂裂殖殖进进行行无无性性繁繁殖殖；两两个个营营养养细细胞胞接接触触后后形形成成接接合合管管，发发生生质质配配后后即即进进行行核核配配，于于是是两两个个细细胞胞联联为为一一体体；双双倍倍体体核核分分裂裂三三次次，第第一一次次为为染染色色体体数数目目减减半半分分裂裂，继继而而发发生生两两次次有有丝丝分分裂裂，形形成成8个个单单倍倍体体子子囊囊孢孢子子。子子囊囊破破裂裂，释释放放出出子子囊囊孢孢子子。全全部部过过程程见见图图2.4.15。第22页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室23营养体只能以双倍体形式存在。营养体只能以双倍体形式存在。路德类酵母路德类酵母(Saccharomyces ludwigii)是这类经典代表。其是这类经典代表。其特点是：营养体为双倍体，不停进行芽殖，此阶段较长。单倍体子特点是：营养体为双倍体，不停进行芽殖，此阶段较长。单倍体子囊孢子在子囊内发生接合。囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形成单倍体阶段仅以子囊孢子形成存在，故不能独立生活，从图存在，故不能独立生活，从图2.4.16能够看到路德类酵母生能够看到路德类酵母生活史全过程：单倍体子囊孢子活史全过程：单倍体子囊孢子在孢子囊内成为接合，并发生在孢子囊内成为接合，并发生质配和核配。接合后双倍体细质配和核配。接合后双倍体细胞萌发，穿破子囊壁。双倍体胞萌发，穿破子囊壁。双倍体营养细胞能够独立生活，经过营养细胞能够独立生活，经过芽殖方式进行无性繁殖。在双芽殖方式进行无性繁殖。在双倍体营养细胞内核发生减数分倍体营养细胞内核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，其中裂，营养细胞成为子囊，其中形成形成4个单倍体子囊孢子。个单倍体子囊孢子。第23页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室242.4.1.4酵母菌菌落酵母菌菌落 酵母菌普通都是单细胞微生物，且细胞都是粗短形状，在细胞间充满着毛细管水，故它们在固体培养基表面形成菌落与细菌相同。普通都是湿润、较光滑，有一定透明度，轻易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位颜色都很均一。第24页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室25酵母菌在液体培养基中，有长在培养基底部并产生沉淀；有在酵母菌在液体培养基中，有长在培养基底部并产生沉淀；有在培养基中均匀分布；有在培养基表面生长并形成菌膜和菌醭，其厚培养基中均匀分布；有在培养基表面生长并形成菌膜和菌醭，其厚度因种而异，有甚至干而变皱。以上生长之间比较见表度因种而异，有甚至干而变皱。以上生长之间比较见表2.4.1。第25页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室262.4.1.5酵母菌分类酵母菌分类1970年，罗德(Lodder J.)编写The Yeasts a Taxonomic Study中描述酵母有39个属，370多个种。酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲。经过菌落观察和细胞镜检，如图2.4.17所表示简便地将常见酵母菌进行分类。第26页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室272.4.1.6工业上常见酵母菌工业上常见酵母菌酿酒酵母酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae)酿酒酵母是发酵母是发酵工业最惯用菌种之一。除用于酿酒酵母是发酵母是发酵工业最惯用菌种之一。除用于啤酒、白酒、啤酒、白酒、果酒和酒精发酵及制作面包果酒和酒精发酵及制作面包外，还能从中提取核酸、麦角质醇、维生外，还能从中提取核酸、麦角质醇、维生素素C、凝血质和辅酶、凝血质和辅酶A等。等。卡尔斯伯酵母卡尔斯伯酵母(S.carlsbergensis)卡尔斯伯卡尔斯伯(Carsberg)是丹麦一个啤酒厂名字，卡尔斯伯酵母是该厂分是丹麦一个啤酒厂名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来。它是离出来。它是啤酒酿造啤酒酿造中经典底面酵母。中经典底面酵母。异常汉逊氏酵母异变种异常汉逊氏酵母异变种(Hansenula anomala)细胞为圆形（直径细胞为圆形（直径47m）椭圆形或膜肠形）椭圆形或膜肠形大小为大小为（2.56）m（4.520）m甚至有长达甚至有长达30m;多边芽殖。多边芽殖。生产生产乙酸乙酸乙酯、酱油乙酯、酱油热带假丝酵母热带假丝酵母(Candida tropicalis)细胞呈卵形或球形，（细胞呈卵形或球形，（48）m（511）m。液面有醭或无醭，有。液面有醭或无醭，有环。菌体沉淀于底部。环。菌体沉淀于底部。氧化石油烃类能力强。氧化石油烃类能力强。第27页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室28产朊假丝酵母产朊假丝酵母(Candida utilis)细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为(3.54.5)m(713)m液体培养液体培养无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上菌落为乳白色，平滑，有无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽或光泽，边缘整齐或呈菌丝状。光泽或光泽，边缘整齐或呈菌丝状。生产单细胞蛋白SCP。解脂假丝酵母解脂变种解脂假丝酵母解脂变种(Candida lipolytica)细胞呈卵形或长形，卵形细胞（细胞呈卵形或长形，卵形细胞（35）m（511）m，长细胞长度可，长细胞长度可达达20m。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。石油脱蜡、降低凝固点。白地霉白地霉(Geotrichum candidum link)在在2830麦芽汁中培养一天，会产生白色、呈毛绒状或粉状醭；具真麦芽汁中培养一天，会产生白色、呈毛绒状或粉状醭；具真菌丝，遥分枝，横隔或多或少，菌丝宽菌丝，遥分枝，横隔或多或少，菌丝宽2.59m，普通为，普通为37m；裂殖，；裂殖，节孢子单个连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝；节孢子单个连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝；作为饲料、提取核酸。第28页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室292.4.2霉菌霉菌(Mould,Mold)霉菌与酵母菌同属于真菌界。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体真菌通称为霉菌，是俗名，意为发霉真菌。按Smith分类系统，它们分属菌界藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活亲密，如传统发酵酱、酱油、豆腐乳、酒酿（niang）等。生产糖化酶、蛋白酶，纤维素酶和果胶酶等酶制剂。第29页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室302.4.2.1霉菌形态和结构霉菌形态和结构霉菌菌体均由分枝或不分枝菌丝霉菌菌体均由分枝或不分枝菌丝(Hyphae)组成。菌丝是真菌营养体基组成。菌丝是真菌营养体基本单位。许多菌丝分枝连接，交织在一起所组成形态结构称菌线体本单位。许多菌丝分枝连接，交织在一起所组成形态结构称菌线体(Mycelium)。菌丝能够是单细胞。即菌丝能够是单细胞。即没有隔膜，没有隔膜细胞普没有隔膜，没有隔膜细胞普通含有许多核，而有隔膜细通含有许多核，而有隔膜细胞普通含有胞普通含有12核，霉菌菌丝核，霉菌菌丝直径直径210m，比杆菌、放线，比杆菌、放线菌菌丝宽几倍到十几倍，与菌菌丝宽几倍到十几倍，与酵母宽度相同。见图酵母宽度相同。见图2.4.18。第30页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室31霉霉菌菌细细胞胞膜膜、细细胞胞核核、线线粒粒体体和和核核糖糖体体等等细细胞胞结结构构与与其其它它真真核核生生物物（如如酵母）基本相同。霉菌菌丝由孢子发芽而成。酵母）基本相同。霉菌菌丝由孢子发芽而成。长长在在培培养养基基内内，以以吸吸收收营营养养为为主主菌菌丝丝称称为为营营养养（基基内内）菌菌丝丝(Vegetativemycelium)伸伸出出培培养养基基长长在在空空气气中中菌菌丝丝称称为为气气生生菌菌丝丝（Aerialmycelium）。在在一一定定生生长长阶阶段段，部部分分气气生生菌菌丝丝分分化化成成为为孕孕育育(繁繁殖殖)菌菌丝丝(Reproductivemycelium)。见图。见图2.4.19。第31页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室322.4.2.2霉菌菌落形态特征霉菌菌落形态特征将霉菌接种培养基上，经历一定时间生长将霉菌接种培养基上，经历一定时间生长繁殖，逐步能够看到丝聚合而成群体，这繁殖，逐步能够看到丝聚合而成群体，这就是霉菌菌落。就是霉菌菌落。霉菌菌落形状、大小、颜霉菌菌落形状、大小、颜色、纹饰及结构等特征随种而异。色、纹饰及结构等特征随种而异。因菌丝粗细、组合紧密程度、菌丝伸展长因菌丝粗细、组合紧密程度、菌丝伸展长度等差异可出现不一样外观霉菌菌落，如度等差异可出现不一样外观霉菌菌落，如蛛网状、棉絮状和丝绒状等。图蛛网状、棉絮状和丝绒状等。图2.4.20为为青霉菌菌落。因为孢子丝或菌核形成，而青霉菌菌落。因为孢子丝或菌核形成，而使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌落直径使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌落直径普通为普通为12cm或更大，比细菌菌落大几倍或更大，比细菌菌落大几倍到几十倍。到几十倍。第32页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室33(1)根霉根霉(Rhizopus)在在Smith分类系统中分类系统中属于藻状菌纲毛霉目根霉属属于藻状菌纲毛霉目根霉属。根霉因有假根。根霉因有假根(Rhizoid)而得而得名，假根功效是在培养基上固着，并吸收营养。名，假根功效是在培养基上固着，并吸收营养。匍匐菌丝匍匐菌丝在毛霉目真在毛霉目真菌中常见，它是由营菌中常见，它是由营养菌丝产生，靠近培养菌丝产生，靠近培养基表面横向生长，养基表面横向生长，并连接假根；当生长并连接假根；当生长到一定阶段，菌丝在到一定阶段，菌丝在与假根相艰对位置，与假根相艰对位置，会向上生长出孢梗会向上生长出孢梗（单生或成簇），（单生或成簇），顶顶端形成孢子囊，内生端形成孢子囊，内生孢囊囊轴孢囊囊轴显著，囊轴显著，囊轴基部与柄相连处成囊基部与柄相连处成囊托。见图托。见图2.4.21。第33页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室34毛霉毛霉(Mucar)毛霉在毛霉在Smith分类系统分类系统中属于中属于藻状纲毛霉目毛藻状纲毛霉目毛霉属。霉属。毛霉外形呈毛状，毛霉外形呈毛状，属于单细胞，菌丝无隔，属于单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝。主多核。菌丝有分枝。主要有两个类型：单轴式，要有两个类型：单轴式，假轴式。见图假轴式。见图2.4.22。第34页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室35根霉与毛霉毛霉目，它们在形态结构上较为靠近，但也有一根霉与毛霉毛霉目，它们在形态结构上较为靠近，但也有一些轻易区分特征。见表些轻易区分特征。见表2.4.2。第35页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室36（3）曲霉）曲霉(Aspergillus)曲霉在Smith分类系统中属于子囊菌纲曲霉属。曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生长，无假根。分生孢子梗从厚壁而膨大菌丝细胞（足细胞）生出，并略垂直，分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形顶囊。顶囊表面产生小梗，单层或双层，见图2.4.23。第36页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室37（3）曲霉）曲霉(Aspergillus)图图2.4.24少数曲霉有少数曲霉有团囊壳团囊壳。第37页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室38青霉青霉(Penicillium)青霉在Smith分类系统中属于子囊纲青霉属。青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相同，但大多无足细胞。分生孢子梗具横隔；分生孢子结构与曲霉不一样：分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经屡次分枝产生轮小梗，小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚。小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，见图2.4.25。第38页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室39第39页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室402.4.2.4霉菌繁殖方式霉菌繁殖方式霉菌包括了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类微生物，它们进化程度不一样，霉菌包括了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类微生物，它们进化程度不一样，繁殖方式也是多样，有只能无性繁殖，有既能进行无性繁殖，又能采取有性繁殖方式也是多样，有只能无性繁殖，有既能进行无性繁殖，又能采取有性繁殖方式。繁殖方式。霉菌无性繁殖霉菌无性繁殖(Asexualreproduction)霉菌无性繁殖主要经过产生以下四种霉菌无性繁殖主要经过产生以下四种类型无性孢子来实现：类型无性孢子来实现：孢子囊孢子（孢子囊孢子（Sporangiospre）。）。分生孢子分生孢子(Canidium)。厚垣孢子厚垣孢子(Chlamydospore)。节孢子节孢子(Arthrospore)。第40页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室41孢子囊孢子（孢子囊孢子（Sporangiospre）或称孢囊孢子，先是营养菌丝上长出伸向空间繁殖菌丝，菌丝发育成孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。孢子囊内有许多核，每个核外包围原生质，逐步围绕着核生成壁，于是产生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，释放出孢子囊孢子，见图2.4.26。第41页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室42孢子囊孢子（孢子囊孢子（Sporangiospre）孢子囊孢子按其运动性又可分为两类：一类是游动孢子(Zoospore)，藻状菌纲水霉目标无性繁殖方式是菌丝顶端产生棒状孢子囊。其中产生孢子成熟后，由孢子囊顶端小孔释放出大量孢子，这些孢子呈梨形，顶端生有两根鞭毛，能够游动，称为游动孢子。见图2.4.27。第42页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室43分生孢子分生孢子(Canidium)分生孢子是大多数子囊菌纲及全部半知菌无性繁殖方式。这是一个外生孢子，其作用可能是有利于借助空气传输。分生孢子是由菌丝分化并在胞外形成，各类分生孢子形成模式见图2.4.28。第43页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室44厚垣孢子厚垣孢子(Chlamydospore)又称厚壁孢子，它形成类似细菌又称厚壁孢子，它形成类似细菌芽孢。菌丝顶端或中间部分细胞芽孢。菌丝顶端或中间部分细胞原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚形圆形、纺锤形或长方形厚壁孢形圆形、纺锤形或长方形厚壁孢子。有表面还有刺或疣突起。很子。有表面还有刺或疣突起。很多真菌都能形成这类孢子，如毛多真菌都能形成这类孢子，如毛霉目标总状毛霉往往在菌丝中间霉目标总状毛霉往往在菌丝中间形成这么孢子，见图形成这么孢子，见图2.4.29。第44页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室45卵孢子卵孢子(Oospore)卵孢子由二个大小不一样配子囊结合后发育而成，小配子囊称雄器，大配子卵孢子由二个大小不一样配子囊结合后发育而成，小配子囊称雄器，大配子囊称藏卵器，藏卵器内有囊称藏卵器，藏卵器内有1个或数个称为卵球原生质团，当雄器与雌器配合个或数个称为卵球原生质团，当雄器与雌器配合时，雄器中细胞质和细胞核经过藏卵器上受精管进入藏卵器，并与卵球配合。时，雄器中细胞质和细胞核经过藏卵器上受精管进入藏卵器，并与卵球配合。今后，受精卵球生出外壁即成双倍体卵孢子。图今后，受精卵球生出外壁即成双倍体卵孢子。图2.4.30为水霉卵孢子产生过为水霉卵孢子产生过程。程。霉菌有性繁殖霉菌有性繁殖(Sexualreproduction)霉菌有性繁殖是经过产生有性孢子而进行。霉菌有性繁殖主要包含三个阶段：霉菌有性繁殖是经过产生有性孢子而进行。霉菌有性繁殖主要包含三个阶段：质配质配(Plasmogamy)、核配、核配(Karyogamy)和减数分裂和减数分裂(Meiosis)质配后，两个性细胞质配后，两个性细胞核共存于一个细胞中，每个核染色体数目都是单倍核共存于一个细胞中，每个核染色体数目都是单倍(即即n+n)；核配后产生了双倍；核配后产生了双倍体接合子核，核染色体数目是双倍体接合子核，核染色体数目是双倍(即即2n)。第45页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室46菌丝与菌丝之间接合有两个情况，一个是单一孢囊孢子萌发后形成菌丝与菌丝之间接合有两个情况，一个是单一孢囊孢子萌发后形成菌丝体。当两根菌丝，甚至同一菌丝分枝相互接触，而形成接合孢菌丝体。当两根菌丝，甚至同一菌丝分枝相互接触，而形成接合孢子过程，这种方式称为同宗配合子过程，这种方式称为同宗配合(Hemothallism)，这里，这里“宗宗”是指是指同一物种内形态特征不稳定群体；第二种情况是不一样菌系菌丝相同一物种内形态特征不稳定群体；第二种情况是不一样菌系菌丝相遇后。才能形成接合孢子，这两种有亲和力菌系形态上并无区分，遇后。才能形成接合孢子，这两种有亲和力菌系形态上并无区分，所以，惯用所以，惯用“+”，“一一”来表示之。这种由不一样母体产生菌丝间来表示之。这种由不一样母体产生菌丝间发生配合现象，称异宗配合发生配合现象，称异宗配合(Heterothallism)，毛霉目标大多数霉菌，毛霉目标大多数霉菌采取此方式。图采取此方式。图2.4.31是接俣孢子形成过程。是接俣孢子形成过程。第46页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室47图图2.4.32是是桃吉尔霉桃吉尔霉(Gilbertellapersicaria)接接合孢子囊电子显微镜图片。合孢子囊电子显微镜图片。第47页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室48子囊孢子子囊孢子(Ascospore)在子囊内形成有性孢子，称为子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲主要特形成子囊孢子是子囊菌纲主要特征，是有隔膜菌采取有性生殖方式。征，是有隔膜菌采取有性生殖方式。子囊量一个囊状结构，球形、棒形或圆筒形，还有为长方形，因种而异，见图2.4.33。第48页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室49子囊内孢子常18或2n个。经典子囊有8个孢子。子囊孢子形状、大小、颜色也各不相同，见图2.4.34。子囊菌形成子囊方式各异。最简单是两个营养细胞接合后直接形成，酿酒酵母。第49页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室50在这顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞(Ascus mothercell)。再经两次有丝分裂，一次减数分裂，即成为8个子核。每个子核与周围原生质形成孢子，即子囊每个子核与周围原生质形成孢子，即子囊孢子，子囊细胞即成为子囊孢子，子囊细胞即成为子囊，见图2.4.35。第50页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室51在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器与雌器下面细胞生出许多菌丝，并有规律地将产囊丝包围住，形成子囊(Ascocarp)。子囊果主要有三种类型：（a）完全闭合圆球形，称闭囊壳(Cleistothecium)（b）没有完全闭合，留有小孔，似烧瓶状，称为子囊壳(Perthecium)。(c)开口呈盘状，称为子囊盘(Apothecium)。见图2.4.36。第51页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室522.4.2.5霉菌生活史霉菌生活史 霉菌生活史是指霉菌从一个孢子开始经过一定生长发育，到最终霉菌生活史是指霉菌从一个孢子开始经过一定生长发育，到最终又产生孢子过程，又产生孢子过程，它既包含霉菌无性世代又包含霉菌有性世代。它既包含霉菌无性世代又包含霉菌有性世代。无性世代就是指霉菌丝体在适宜无性世代就是指霉菌丝体在适宜条件下产生无性孢子条件下产生无性孢子（孢子囊孢（孢子囊孢子和分生孢子等），子和分生孢子等），无性孢子又无性孢子又萌发成菌丝全整个过程；有性世萌发成菌丝全整个过程；有性世代就是指在霉菌生长后期，代就是指在霉菌生长后期，菌丝菌丝形成配子囊，从而发生质配、核形成配子囊，从而发生质配、核配形成双倍体接合子细胞，接着配形成双倍体接合子细胞，接着发生减数分裂，形成单倍孢子发生减数分裂，形成单倍孢子（子囊孢子等）整个过程；霉菌（子囊孢子等）整个过程；霉菌双倍体仅出现在接合子阶段，见双倍体仅出现在接合子阶段，见图图2.4.37。工业发酵中主要是利。工业发酵中主要是利用霉菌地无性世代。用霉菌地无性世代。第52页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室53匍枝根霉整个生活史见图2.4.38。其无性世代：孢子囊孢子从孢子囊破裂同时被释放，在适宜条件下出芽生出絮状白色气生菌丝。菌丝生出许多匍匐菌丝，并长出假根。在假根上方生出1多根孢子梗。孢子梗顶端膨大，形成孢子囊，中心形成囊轴，外围形成许多孢子囊孢子，孢子囊壁破裂后孢子释放。匍枝根霉有性世代：相反宗系菌丝体彼此接触（即异宗配合），长出原配子囊。第53页环环境境生生物物工工程程11月13日化工学院 生物化工试验室54烟色红曲霉菌丝为多细胞，每个细胞多核，菌丝体有联结现象。烟色红曲霉菌丝为多细胞，每个细胞多核，菌丝体有联结