李果实性状指标相关性分析及QTL初步定位_孙莉莉.pdf

收稿日期：2023-03-21基金项目：黑龙江省省属高等学校基本科研业务费项目（2021KYYWF-FC06）作者简介：孙莉莉（1983），女，博士，副研究员，研究方向为分子遗传育种，E-mail：通信作者：彭丽娜（1990），女，博士，讲师，研究方向为分子生物学，E-mail：广东农业科学 2023，50（5）：39-45Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.05.005孙莉莉，彭丽娜，牟蕴慧，叶万军.李果实性状指标相关性分析及 QTL 初步定位J.广东农业科学，2023，50（5）：39-45.李果实性状指标相关性分析及 QTL 初步定位孙莉莉1，彭丽娜1，牟蕴慧2，叶万军2（1.哈尔滨体育学院运动人体科学学院，黑龙江 哈尔滨 150008；2.黑龙江省农业科学院，黑龙江 哈尔滨 150086）摘要：【目的】以东北地区李（Prunus salicina L.）吉林 6 号和龙园秋李两个品种的 F1群体为试验材料，对其单果质量、果实横径、果实纵径、果形指数、果肉厚度和总糖含量6个果实性状进行相关性分析和QTL定位。【方法】利用 SPSS 23.0 软件对 6 个果实性状进行表型和相关性分析；通过 Map QTL 5.0 软件对呈正态分布的果实性状进行 QTL 分析，根据区间作图法进行 QTL 定位，利用 Map Chart 2.3 软件对 QTL 连锁群进行绘图。【结果】李 6 个果实性状指标数据变异系数在 6.09%35.98%；果实横径、果实纵径和果肉厚度表型数据均呈正态分布；单果质量与果实横径呈极显著正相关，相关系数为 0.959；果实横径与果实纵径、果肉厚度呈极显著正相关关系；总糖含量与其他指标间存在显著或极显著负相关关系。共定位到果实性状相关 QTLs 位点 11 个，其中果实横径和果实纵径相关位点各 4 个，果肉厚度相关位点 3 个，各位点分布在连锁群 LG2、LG3、LG8 和 LG15 上，其中在 LG2、LG3 和 LG15 连锁群上均定位到 3 个果实性状的位点，LOD 值介于 2.463.58 之间，可解释 9.8%14.4%的表型变异。【结论】东北地区李果实各性状指标存在相关性，QTL 位点在连锁群上存在成簇现象，为寒地李分子辅助育种提供理论基础。关键词：李；F1子代；果实横径；果实纵径；相关性；QTL 定位中图分类号：S662.3 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）05-0039-07Correlation Analysis and Primary QTL Mapping of Fruit Traits in PlumSUN Lili1,PENG Lina1,MU Yunhui2,YE Wanjun2（1.College of Sports Human Sciences,Harbin Sport University,Harbin 150008,China;2.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150086,China）Abstract:【Objective】In this study,the F1 population of two cultivars of plum(Prunus salicina L.)in Northeast China,Jilin 6 and Longyuanqiuli,were used as research materials,and the correlation analysis and QTL mapping of six fruit traits(weight of single fruit,transverse diameter of fruit,vertical diameter of fruit,fruit shape index,thickness of pulp and content of total sugar)were carried out.【Method】SPSS 23.0 software was used to analyze the phenotype and correlation of 6 fruit traits.QTL analysis of fruit traits with normal distribution was carried out by Map QTL 5.0 software.QTL was located according to interval mapping method.Finally,the linkage group of QTL was mapped by Map Chart 2.3 software.【Result】The variation coefficient of 6 fruit traits was 6.09%-35.98%.The phenotypic data of transverse diameter of fruit,vertical diameter of fruit and thickness of pulp showed normal distribution.There was a significant positive correlation between weight of single fruit and transverse diameter of fruit,and the correlation coefficient was 0.959.The transverse diameter of fruit was significantly positively correlated with vertical diameter of fruit and thickness of pulp.There was a significant or 40【研究意义】李（Prunus salicina L.）为蔷薇科（Rosaceae）李属（Prunus）植物，李在我国分布广泛，几乎所有省份都有栽培1，位于我国东北地区的黑龙江省依托寒地优势，抗寒种质资源丰富，为抗寒新品种的选育提供了较好的种质来源。由于李富含糖、酸、维生素等多种营养物质，具有良好的抗氧化活性，其中提取出的活性肽能有效抵抗自由基2，同时李可鲜食，也可进行深加工3，深加工后的产品价值提升，能有效带动当地经济，具有较高的经济价值。【前人研究进展】数量性状位点（Quantitative Trait Locus，QTL）定位是研究数量性状的一种有效方法，构建高密度遗传图谱是 QTL 定位的基础，果树受童期长、纯合与杂合位点共存、遗传背景复杂等因素的影响，获得高密度遗传图谱较难，容易影响果树 QTL 定位的准确性4。随着分子生物学技术的不断发展，果树果实性状 QTL 定位研究也有一定的进展。果实品质是新品种选育的重要依据，果实品质包括内在品质和外观品质，内在品质体现在果实可溶性固形物、维生素 C、可滴定酸及酚类化合物等含量。针对桃 Prunus persica（L.）Batsch 果实品质性状的研究比较深入，Shi 等5基于 SLAF-Seq 构建了桃高密度遗传图谱，对果实质量、果实横径等 12 个果实性状进行 QTL 定位，获得 90 个位点，同时筛选和鉴定了果实性状的候选基因；张瑞萍等6对梨（Pyrus L.）的单果质量、果实横径、果实纵径和纵径横径比等果实性状进行了研究，结果共获得 QTL 位点 8 个，定位在不同的连锁群上，LOD 值在 2.504.14 之间，可解释 11.4%36.4%的表型变异。研究发现，在连锁群 3 上有 3 个柑橘（Citrus L.）果实横径 QTL 位点，在连锁群 8 上有 4 个果实纵径 QTL 位点7。近年，唐海霞等8对枣（Ziziphus jujuba Mill.）果实性状的 QTL 定位进行了报道，共检测到 156 个枣果实相关的 QTL 位点，分布在 10 个连锁群中。郭栋梁等9报道了龙眼（Dimocarpus longan Lour.）种质资源果实性状的多样性及相关性分析，结果发现单果质量与总糖含量呈极显著负相关。徐豆等10对 欧 李 Cerasus humilis（Bge.）Sok.亲本及正反交 F1后代果实性状的遗传变异进行分析，研究表明杂交后代单果质量、可溶性固形物含量、果形指数等属于数量性状，由多基因控制。孙海龙等11对 35 份李种质的果实性状进行 18个指标的相关性分析，为李种质资源品质性状的评价提供理论基础。然而，国内关于寒地李果实性状 QTL 定位研究较少。【本研究切入点】鉴于李具有的营养价值和经济价值，本试验以东北地区李吉林 6 号（P.salicina cv.jilin6）和龙园秋李（P.salicina cv.longyuanqiuli）的 F1子代为研究群体，在已构建遗传图谱基础上12，对单果质量、果实横径、果实纵径、果形指数、果肉厚度和总糖含量 6 个果实性状进行相关性分析和QTL 的初步定位。【拟解决的关键问题】通过本研究，对李部分果实性状进行 QTL 初步定位，为寒地李分子标记辅助育种提供理论基础。1 材料与方法1.1 试验材料供试材料为吉林 6 号和龙园秋李的 72 株 F1子代植株，亲本在 2009 年进行杂交授粉，杂交种子于 2010 年播种、2012 年定植于黑龙江省农业科学院园艺分院核果试验园，长势较好，按照常规田间管理模式进行管理，子代没有进行剔选。2017 年秋季部分植株果实成熟后，采集果实进行果实相关性状的统计和测量，果实采集时选择树龄、株型、生长势、载果量一致的正常株，从每株的全部收获物中选取大中小和向阳和背阴的果实组成平均样品。测试地点在黑龙江省农业科学院园艺分院实验室。extremely significant negative correlation between content of total sugar and other indicators.A total of 11 QTLs related to fruit traits were detected,including 4 QTLs related to transverse diameter of fruit,4 QTLs related to vertical diameter of fruit,and 3 QTLs related to thickness of pulp.All QTLs were distributed on linkage groups LG2,LG3,LG8 and LG15.Among them,3 QTLs related to fruit traits were detected on linkage groups LG2,LG3 and LG15.The LOD values were 2.46-3.58,which could explain 9.8%-14.4%of phenotypic variation.【Conclusion】There were correlations among the fruit traits of plum in Northeast China,and there were clusters of QTLs loci on linkage groups,which provided a theoretical basis for molecular assisted breeding of plum in cold region.Key words:plum;F1 population;transverse diameter of fruit;vertical diameter of fruit;correlation analysis;QTL mapping411.2 试验方法1.2.1 测量方法通过电子天平（精度为 0.01 g，浙江托普仪器有限公司）对单果质量（Weight of single fruit，WSF）进行称量；使用游标卡尺（精度为 0.01 mm）对果实横径（Transverse diameter of fruit，TDF）、果 实 纵 径（Vertical diameter of fruit，VDF）、果 肉 厚 度（Thickness of pulp，TP）等指标进行测量，测量标准参考郁香荷等13方法；通过棱镜折射仪（精度为 0.2%，广州铭睿电子 LB32T 糖度计）对总糖含量（Content of total sugar，CTS）进行测定；每个 F1子代选择 35 个果实对各项指标进行测量，同时计算果形指数（Fruit shape index，FI），果形指数=果实纵径/果实横径。1.2.2 统计方法利用 SPSS 23.0 软件对果实性状测量数据进行统计分析，获得各项指标的平均值、方差、标准偏差、偏度和峰度，计算变异系数（变异系数=标准偏差/平均值），根据正态性检验输出结果分析各项指标是否属于正态分布。通过SPSS 23.0 绘制果实性状各项指标的频率分布直方图，同时对各指标的相关性进行分析。1.2.3 QTL 定位分析本研究基于已经构建的李遗传连锁图谱12，通过 Map QTL 5.0 软件将正态性分布的性状进行 QTL 分析，在 Map QTL 5.0软件中，依据置换检验（Permutation test）（次数 1 000）计算 LOD 阈值，根据区间作图法进行QTL 定位，最后利用 Map Chart 2.3 软件对获得的QTL所在连锁群进行绘图。采用“果实性状+数字”的方式命名 QTL，如“TDF-1”表示“果实横径在连锁群上的第 1 个 QTL”，若该果实性状有多个位点，则数字顺延。2 结果与分析2.1 李 F1群体果实性状的表型分析李F1群体果实性状表型分析结果如表1所示。果实单果质量标准偏差为 9.537、方差为 90.951，数值均较大，偏度和峰度均大于 1，表明单果质量的数据分布不对称，果实个体之间存在较大差异。果实性状的变异系数在 6.09%35.98%，各果实性状变异较大，表明分离比较明显。本研究测量果实总数量大于50个，根据K-S检验所得数据，若 P0.05，表明该指标呈正态分布。如表 1 中，果实横径、果实纵径和果肉厚度的 K-S 检验结果均为 P0.05，表明其均呈正态分布，单果质量、果形指数和总糖含量的 K-S 检验值均小于 0.05，表明数据呈非正态分布。各果实性状分布情况见图 1，该图同时显示了各指标的频率分布直方图，直方图中正态分布曲线也显示了各指标的正态分布情况。表 1 李 F1群体果实性状的表型分析Table 1 Phenotypic analysis of fruit traits in F1 population of plum性状Trait平均值Mean标准偏差Standard deviation方差Variance偏度Skewness峰度KurtosisK-S 检验K-S test变异系数Variation coefficient(%)单果质量 WSF(g)26.5079.53790.9511.4804.2990.00135.98果实横径 TDF(cm)3.6620.4580.2100.5891.4270.20012.51果实纵径 VDF(cm)3.4670.3570.1270.1290.4200.20010.30果形指数 FI0.9510.0580.0030.089-0.3200.0496.09果肉厚度 TP(cm)1.0600.2020.0410.4080.2430.06719.06总糖含量 CTS(%)14.5501.6042.574-0.3400.7780.00111.022.2 李 F1群体果实性状的相关性分析利用 SPSS 23.0 软件对李 F1群体果实性状的相关性进行分析，结果如表 2 所示，果实单果质量与果实横径、果实纵径和果肉厚度均具有极显著的正相关性，相关系数最大的是单果质量与果实横径，r 为 0.959，表明单果质量与果实横径关系最密切，筛选较大单果质量果实的同时，果实横径也会随之升高；单果质量与果形指数呈极显著负相关，而与总糖含量具有显著负相关关系，表明单果质量越大，果形指数和总糖含量越小，选择单果质量大、同时果形指数大和总糖含量高的品种比较难。果实横径与果实纵径、果肉厚度呈极显著正相关关系，表明果实横径与果实纵径、果肉厚度关系最密切，在连锁群上的 QTL 分布可能也较近；果实横径与果形指数、总糖含量呈极显著负相关关系，r 分别为-0.548 和-0.233，这一变化趋势和单果质量与果形指数、总糖含量的关系相似，更进一步说明单果质量与果实横径的42关系最密切。果实总糖含量与其他指标间存在显著或极显著负相关，表明果实总糖含量在驯化过程中过分注重果实的大小，从而可能导致与果实总糖含量相关基因的丢失。2.3 李 F1群体果实性状的 QTL 定位利用吉林 6 号和龙园秋李的 F1子代构建李的遗传连锁图谱12，选用 Map QTL 5.0 软件对呈正态性分布的李果实性状进行 QTL 分析，依据置换检验确定各个性状的LOD阈值（0.95和0.99水平），最终获得果实性状相关11个QTL位点（图2、表3）。果实横径共获得 4 个 QTL 位点，位点 TDF-1位于第 2 连锁群 7 cM 区域，LOD 值为 2.91，表型变异解释率为 12.6%；位点 TDF-2 位于第 3连锁群 1 cM 区域，LOD 值为 2.46，表型变异解释率为 9.8%；位点 TDF-3 位于第 8 连锁群 33 cM 区域，LOD 值为 3.58，表型变异解释率为14.4%；位点TDF-4位于第15连锁群11 cM区域，LOD 值为 2.99，表型变异解释率为 13.6%。果实纵径共获得 4 个 QTL 位点，分别为VDF-1、VDF-2、VDF-3 和 VDF-4，位 点 位 置与果实横径连锁群一致，分别位于第 2、第 3、第 8 和第 15 连锁群，在连锁群上的区域分别为 8 cM、0 cM、35.535 cM 和 18.272 cM，LOD 值分别为 3.19、2.79、2.66 和 2.91，能分别解释 12.7%、11.3%、10.4%和 12.6%的表型变异。果肉厚度共获得3个QTL位点，分别为TP-1、图 1 李 F1群体果实性状的频率分布Fig.1 Frequency distribution of fruit traits in F1 population of plum表 2 李 F1群体果实性状的相关性分析Table 2 Correlation analysis of fruit traits in F1 population of plum性状 Trait单果质量 WSF果实横径 TDF果实纵径 VDF果形指数 FI果肉厚度 TP总糖含量 CTS单果质量 WSF1果实横径 TDF0.959*1果实纵径 VDF0.897*0.870*1果形指数 FI-0.405*-0.548*0.0701果肉厚度 TP0.784*0.775*0.738*-0.332*1总糖含量 CTS-0.178*-0.233*-0.301*-0.025-0.165*1 注：*表示显著相关，*表示极显著相关。Note:*represents significant correlation,*represents extremely significant correlation.43TDF-1TDF-4：果实横径位点 14；VDF-1VDF-4：果实纵径位点 14；TP-1TP-3：果肉厚度位点 13TDF-1TDF-4:Transverse diameter of fruit-14;VDF-1VDF-4:Vertical diameter of fruit-14;TP-1TP-3:Thickness of pulp-13图 2 李 F1群体果实性状 QTL 在连锁图谱上的分布Fig.2 Distribution of QTL for fruit traits in F1 population of plum on linkage mapTP-2和TP-3，分别位于第2、第3和第15连锁群，在连锁群上的区域分别为 4 cM、3 cM 和 18.272 cM，LOD 值分别为 2.71、3.46 和 3.28，能分别解释 10.8%、14.3%和 12.9%的表型变异。3 讨论果树具有基因高度杂合、自交不亲和及育种周期长等特点，致使果树遗传图谱构建比较困难，这也制约了果树 QTL 定位研究的进程。关于果树果实性状的QTL研究主要集中在桃、樱桃（Prunus avium L.）等物种上，关于李的研究较少。本研究中，李果实性状变异系数在 6.09%35.98%，个体间变异较大，表明各果实性状分离得比较明显，其中单果质量与果肉厚度之间的变异系数均大于19%。唐海霞等8以冬枣 金丝 4 号的 103 株F1群体为试验材料，采用 GBS 简化基因组测序技术开发 SNP 分子标记，参考冬枣全基因组筛选标记，构建枣高密度遗传图谱，对 F1群体进行果实性状的相关性分析和 QTL 定位，结果发现单果质量的变异系数为 19.49%；徐豆等10在欧李果实性状遗传变异研究中发现，单果质量的变异系数大于 20%。以上研究结果与本研究相似，表明单果质量的个体差异在果实子代中普遍较大，出现广泛分离。单果质量属于数量性状，通常由多个基因控制，且易受外界环境影响，可能是群体中出现广泛分离的原因14。本研究中，李果实的单果质量和总糖含量指标呈非正态分布，所以没有对其进行 QTL 定位分析，仅对果实横径、果实纵径和果肉厚度进行了分析。根据已有研究结果，并未发现果实横径和果实纵径的 QTL 定位与连锁群之间有很强的关联。如 Quilot 等15在 LG1、LG4、LG5、LG6 和LG7 上定位了不同的桃果核横径 QTL，而 Cant n等16在 LG4 上定位了不同的桃果实横径 QTL。在 樱 桃 中，Zhang 等17在 LG2 和 LG6 中 发 现了果实横径 QTL 位点；Rosyara 等18在 LG1、LG3 和 LG6 中确定了 6 个影响果实横径和纵径的QTL。Campoy 等19定位了 LG5 中与甜樱桃果实横径和纵径控制相关的主要 QTL，并沿着 QTL 区间鉴定了不同的候选基因。本研究共获得 11 个QTLs 位点，其中果实横径和果实纵径主要集中在LG2、LG3、LG8 和 LG15 上，这与上述研究结果表 3 李 F1群体果实性状的 QTL 分析Table 3 QTL analysis of fruit traits in F1 population of plum性状TraitQTL连锁群Linkage groupLOD峰值位置Peak location(cM)最近标记Nearest marker解释率Explanation rate(%)果实横径TDFTDF-1 LG22.917ISSR843-110012.6TDF-2 LG32.461ISSR836-18009.8TDF-3 LG83.5833ISSR864-120014.4TDF-4 LG152.9911ISSR844-50013.6果实纵径VDFVDF-1 LG23.198ISSR843-110012.7VDF-2 LG32.790ISSR836-180011.3VDF-3 LG82.6635.535ISSR864-120010.4VDF-4 LG152.9118.272ISSR844-50012.6果肉厚度TPTP-1LG22.714ISSR843-110010.8TP-2LG33.463ISSR836-180014.3TP-3LG153.2818.272ISSR844-50012.944既有相似之处、也有不同结果，具体原因有待进一步深入研究。本研究中，果实横径、果实纵径和果肉厚度定位在 4 个连锁群上，平均每个连锁群定位 23个位点，且各位点间距离较近，这与赵慧20关于甜樱桃相关 QTL 位点的结果相似，其甜樱桃的单果质量、细胞数目和细胞体积定位在同一条染色体上，且距离较近。QTL 在连锁群上普遍存在成簇聚集的现象，这可能与果实性状之间的相关性呈显著水平有关，也可能与同一基因同时控制不同果实性状有关。本研究仍存在不足之处，首先，由于果树具有自交不亲和的特点，遗传图谱构建只能以 F1群体为作图群体，这制约了高质量遗传图谱的构建，直接影响 QTL 定位的准确度。其次，黑龙江省位于我国东北部，春季倒春寒和冬季严寒气候，导致 F1群体数量过少，可能使 QTL 定位出现偏差。第三，由于数量性状受多基因的调控，且基因之间还存在着互作效应，遗传机制比较复杂，同时还受环境因素、群体大小及遗传图谱饱和度的影响，容易造成 QTL 定位存在误差。在将来应考虑构建多种标记整合的图谱，提高图谱的饱和性和通用性，进而提高 QTL 定位的准确度，为挖掘李优质果实品质基因奠定基础，为培育李优质抗寒新品种提供理论基础。4 结论本研究以东北地区李吉林 6 号和龙园秋李 F1群体为试验材料，对果实的单果质量、果实横径、果实纵径、果形指数、果肉厚度和总糖含量等 6个果实性状进行研究。表型分析结果显示，单果质量的变异系数为 35.98%，表明 F1群体间单果质量分离得比较明显；K-S 检验结果显示，果实横径、果实纵径和果肉厚度的表型数据均呈现正态分布；通过各指标的相关性分析，单果质量与果实横径呈极显著正相关、相关系数为 0.959，果实横径与果实纵径、果肉厚度之间亦具有极显著正相关关系；QTL 定位共检测到 11 个 QTL 相关位点，分别位于LG2、LG3、LG8和LG15连锁群上，各位点在连锁群上成簇分布，这可能与果实横径、果实纵径和果肉厚度间存在极显著正相关有关，LOD 值介于 2.463.58，可解释 9.8%14.4%的表型变异。参考文献（References）：1 曲霜.我国抗寒李果实性状的研究D.长春:吉林农业大学，2019.QU S.Study on fruit characters of Hardy Prunus salicina in China D.Changchun:Jilin Agricultural University,2019.2 GONZLEZ-GARCA E,MARINA M L,GARCA M C.Plum(Prunus Domestica L.)by-product as a new and cheap source of bioactive peptides:Extraction method and peptides characterizationJ.Journal of Functional Foods,2014,11:428-437.DOI:10.1016/j.jff.2014.10.020.3 成策，陆俊，韩文琪，黄晖，李忠海.李果粒果汁饮料加工工艺 研 究J.食 品 与 机 械，2015,31(6):215-218.DOI:10.13652/j.issn.1003-5788.2015.06.051.CHENG C,LU J,HAN W Q,HUANG H,LI Z H.Study on processing technology of plum juice beverage with pulpJ.Food Machinery,2015,31(6):215-218.DOI:10.13652/j.issn.1003-5788.2015.06.051.4 李鹏，刘锐涛，谭西北，张颖，刘崇怀.葡萄遗传图谱构建与抗病 QTL 定 位 研 究 进 展J/OL 果 树 学 报，2022,https:/doi.org/10.13925/ki.gsxb.20220031.LI P,LIU R T,TAN X B,ZHANG Y,LIU C 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