基于高密度遗传连锁图谱的稻谷粒重QTL定位_张大双.pdf

分子植物育种，2023 年，第 21 卷，第 14 期，第 4679-4684 页Molecular Plant Breeding,2023,Vol.21,No.14,4679-4684研究报告Research Report基于高密度遗传连锁图谱的稻谷粒重 QTL 定位张大双1彭强1*李佳丽1季家举2徐海峰1朱速松11 贵州省农业科学院贵州省水稻研究所,贵阳,550006;2 湖南轻工研究院有限责任公司,长沙,410015*通信作者,pengqiang_摘要为挖掘稳定遗传的稻谷粒重性状 QTL，本研究以 V20B/CPSLO17 组合衍生的 150 个重组自交家系(recombinant inbred line,RIL)为作图群体，在 3 个环境(2019 贵阳,2020 贵阳,2019 三亚)对稻谷粒重性状进行 QTL 检测及其遗传效应分析。结果表明：3 个环境共检测到 6 个稻谷粒重 QTL，其中 QTL qTGW5-1 在2 种环境被重复检测到；QTL qTGW5-2 和 qTGW5-3 具有较大遗传效应，表型变异贡献率高达 139.796%和99.414%，两者的 LOD 值分别为 35.113 和 28.411。qTGW5-2 的加性效应源自亲本 CPSLO17；qTGW5-3 的加性效应源自亲本 V20B。本研究结果为挖掘新的稻谷粒重性状基因提供参考依据。关键词水稻(Oryza sativa L.);环境;粒重;作图群体;基因QTLs Mapping of Rice Grain Weight Based on High-density Genetic MapZhang Dashuang1Peng Qiang1*Li Jiali1Ji Jiaju2Xu Haifeng1Zhu Susong11 Guizhou Rice Research Institute,Guizhou Academy of Agricultural Sciences,Guiyang,550006;2 Hunan Light Industry Institute,Changsha,410015*Corresponding author,pengqiang_DOI:10.13271/j.mpb.021.004679AbstractIn order to explore the stable genetic QTLs for grain weight traits of rice,150 recombination inbredlines(RILs)derived from V20B/CPSLO17 combination,were applied to detect QTLs for grain weight traits andanalyze their genetic effects in three environments(2019 Guiyang,2020 Guiyang,2019 Sanya).The results showedthat a total of six QTLs for grain weight traits were detested in three environments,of which the QTL qTGW5-1was repeatedly detected in two environments.QTLs qTGW5-2 and qTGW5-3 had major genetic effects,and thecontribution rate of phenotypic variation was as high as 139.796%and 99.414%,and the LOD values of the twowere 35.113 and 28.411,respectively.The additive effect of qTGW5-2 was derived from the parent CPSLO17,andqTGW5-3 was derived from the parent V20B.These results provide reference basis for further exploiting newcandidate gene ofgrain weight in rice.KeywordsOryza sativa L.;Environment;Grain weight;Mapping population;Gene基金项目：本研究由贵州省省级科技计划项目(黔科合基础-ZK 2023 一般 178)、国家自然科学基金委员会-贵州省人民政府喀斯特科学研究中心项目(U1812401)和黔水稻所青年基金项目(2021 005 号)共同资助引用格式：Zhang D.S.,Peng Q.,Li J.L.,Ji J.J.,Xu H.F.,and Zhu S.S.,2023,QTLs mapping of rice grain weight based on high-densitygenetic map,Fenzi Zhiwu Yuzhong(Molecular Plant Breeding),21(14):4679-4684.(张大双,彭强,李佳丽,季家举,徐海峰,朱速松,2023,基于高密度遗传连锁图谱的稻谷粒重 QTL 定位,分子植物育种,21(14):4679-4684.)主要粮食作物水稻的产量事关国家粮食安全问题，水稻产量性状遗传机制研究一直是国家基础研究领域的前沿和热点。水稻单株产量主要由稻谷粒重、单株有效穗数和每穗实粒数共同决定(Tan et al.,2000)。随着生活水平提高，人们对优质稻的需求日益增大，高产优质稻已成为水稻科研人员的关注热点和奋斗目标。因此，稻谷粒重 QTL 定位及其遗传基础研究对水稻单株产量遗传改良和高产优质稻品种选育具有重要的理论价值和实践意义。稻谷粒重是一个复杂的受多基因控制的数量性状。利用不同类型遗传群体(BIL,RIL,DH,IL 等)定位到大量的粒重性状 QTL，通过图位克隆与关联分子植物育种Molecular Plant Breeding分析等方法克隆到 20 个具有多重功能的水稻粒重调控基因。其中，13 个粒重基因：GS2/OsGRF4(Huet al.,2015;Sun et al.,2016)、GS3(Fan et al.,2006;Mao et al.,2010)、SG3(Li et al.,2020)、OsLG3(Yu etal.,2017)、OsLG3b(Yu et al.,2018)、GL3.1/qGL3(Qiet al.,2012;Zhang et al.,2012)、qTGW3/TGW3/GL3.3(Hu et al.,2018;Xia et al.,2018;Ying et al.,2018)、GSA1(Dong et al.,2020)、GL4(Wu et al.,2017)、TGW6(Ishimaru et al.,2013)、GW6a(Song et al.,2015)、GL6(Wang et al.,2019)和 GLW7(Si et al.,2016)调控水稻粒长；7 个粒重基因：GW2(Song et al.,2007)、TGW2(Ruan et al.,2020)、GS5(Li et al.,2011)、GW5/GSE5(Weng et al.,2008;Duan et al.,2017)、GW6(Shi et al.,2020)、OsSNB(Ma et al.,2019)和 GW8(Wang et al.,2012)控制粒宽。然而，受制于 SSR、InDel、RFLP 等分子标记构建的遗传连锁图谱存在覆盖密度低和标记数量少等缺陷，仍有一些水稻粒重 QTL 未被定位到(胡苗等,2015)。为此，本研究基于实验室前期运用籼爪交遗传背景(V20B/CPSLO17)的 RIL 群体和 SLAF-seq 技术绘制的高密度遗传连锁图谱(彭强等,2016)，在多种种植环境下对水稻稻谷粒重性状进行 QTL 定位分析，旨在找出遗传稳定的、贡献率大的稻谷粒重主效QTL，为挖掘新的粒重基因和开发功能分子标记提供新的科学依据，对分子标记辅助选育高产优质稻品种具有重要意义。1结果与分析1.1 RIL群体的稻谷粒重性状表型3 个环境(2019 贵阳,2020 贵阳,2019 三亚)分别种植 150 份籼爪交遗传背景(V20B/CPSLO17)的 RIL群体，考种每份材料的稻谷粒重性状。根据稻谷粒重性状在 RIL 群体中的分布情况可知，3 个种植环境(2019 贵阳,2020 贵阳,2019 三亚)的稻谷粒重性状在各自的变异范围内均表现出连续的单峰分布，中间分布的株系数多，两端分布的株系数少(图 1)。2020 贵阳 RIL 群体谷粒重分布在 3428 g 区间的株系数最多(39 个株系)，谷粒重最小的区间是 2022 g，分布 2 个株系，谷粒重大于 34 g 的区间分布 5 个株系(图 1)；2019 贵阳 RIL 群体谷粒重分布在 2628 g区间的株系数最多(31 个株系)，谷粒重最小的区间是 1820 g，分布 4 个株系，谷粒重大于 34 g 的区间分布 1 个株系(图 1)；2019 三亚 RIL 群体谷粒重分布在 2628 g 区间的株系数最多(32 个株系)，谷粒重小于 18 g 的区间分布 4 个株系，谷粒重大于 34 g 的区间分布 1 个株系(图 1)。两侧的株系数随着谷粒重增加或降低逐渐减少(图 1)，说明稻谷粒重性状表现出受多基因控制的数量性状遗传特征。从亲本(V20B 和 CPSLO17)和 150 份 RIL 群体的稻谷粒重性状表型统计数据可知，3 种环境(2019三亚,2020 贵阳,2019 贵阳)高值亲本 V20B 的谷粒重分别为 27.820、32.400 和 31.600，比亲本 CPSLO17(18.800,21.800 和 19.528)重 50%左右(表 1)，达极显著差异。2019 三亚 RIL 群体的稻谷粒重均值为24.792，变异幅度为 14.289；2020 贵阳 RIL 群体的稻谷粒重均值为 27.544，变异幅度为 10.976；2019 贵阳RIL 群体的稻谷粒重均值为 25.671，变异幅度为11.566(表 1)。3 个环境(2019 三亚,2020 贵阳,2019贵阳)下 RIL 群体偏度的绝对值均小于 1，峰度的绝对值除了谷粒重在 2019 三亚中大于 1，其余均小于 1(表 1)，符合正态分布规律，达到 QTL 定位分析的作图要求。此外，3 种环境的 W-test 相关系数(0.984,0.975 和 0.977)都非常接近 1，P-value(0.629,0.152和 0.265)均大于 0.05(表 1)，进一步表明 RIL 群体的谷粒重表型数据符合正态分布。同时，采用单因素方差分析 3 种环境 RIL 群体的稻谷粒重性状表型数据，结果显示 F 值(24.144)远大于 F crit 值(3.016)，P-value(1.105E-10)远小于 0.01(表 2)，表明 RIL 群体稻谷粒重在 3 种环境间存在极显著差异，稻谷粒重受环境影响。1.2 RIL群体中的QTL定位分析基于高密度遗传图谱和 RIL 群体稻谷粒重性状的表型数据，采用 IciMapping 4.0 软件的 ICIM-ADD方法进行稻谷粒重性状 QTL 定位分析。在 3 个种植环境(2019 三亚,2020 贵阳,2019 贵阳)中共检测到6 个控制稻谷粒重性状的 QTL(图 2;表 3)，其中 1 个QTL(命名为 qTGW1-1)在第 1 染色体，4 个 QTL(命名为 qTGW5-1,qTGW5-2,qTGW5-3 和 qTGW5-4)在第 5 染色体，第 6 染色体有 1 个 QTL(qTGW6-1)。6个稻谷粒重性状QTL的LOD值分布在 3.059435.112 8，表型贡献率(percentage of variance explai-ned,PVE)变幅为 6.969 8%139.796 0%(表 3)。2019三亚检测到 4 个稻谷粒重 QTL，2020 贵阳检测到 2个稻谷粒重 QTL，2019 贵阳检测到 1 个稻谷粒重QTL，只有 QTL qTGW5-1 在 2 个种植环境(2019 贵阳和 2020 贵阳)被重复检测到，其余均为单一环境检测。2 个效应较大的 QTL qTGW5-2 和 qTGW5-3 在第 5 染色体上的遗传距离仅为 2 cM，它们的 LOD值为 35.113 和 28.411，表型贡献率高达 139.796%和99.414%(表 3)。QTLqTGW5-2 的加性效应为-4.515，4680源自爪哇稻亲本 CPSLO17；QTL qTGW5-3 的加性效应为 3.786，源自籼稻亲本 V20B(表 3)。2讨论稻谷粒重作为受多基因控制的数量性状，具有复杂的遗传多样性，且易受环境条件的影响。因此，多个环境检测粒重 QTL，找出遗传稳定和贡献率高的稻谷粒重性状主效 QTL，对高产优质稻品种选育具有重要的实践利用价值。本研究依托籼爪交(V20B/CPSLO17)遗传背景的水稻高密度遗传连锁图 1 3 种环境下 RIL 群体中稻谷粒重性状分布Figure 1 Frequency distributions of the grain weight traits in the RIL population under three environments表 1 RIL 群体在 3 个环境下的稻谷粒重性状表现Table 1 The performance of grain weight traits in RIL populations under 3 environments性状Trait谷粒重Grainweight环境Environments2019 三亚2019 Sanya2020 贵阳2020 Guiyang2019 贵阳2019 GuiyangV20B27.82032.40031.600CPSLO1718.80021.80019.528亲本Parents均值Mean value24.79227.54426.671幅度Variance14.28910.97611.566标准误Std.error3.7803.3133.401偏度Skewness-0.2820.4640.394峰度Kurtosis1.525 50.134 4-0.051 0W-test0.9840.9750.977P 值P-value0.6290.1520.265表 2 稻谷粒重性状在 3 个环境间的差异分析Table 2 Difference analysis of grain weight traits among three en-vironments性状Trait谷粒重Grain weight差异源Difference source环境间EnvironmentsF24.144P 值P-value1.1E-10*F 临界值F crit value3.016注:*:在 0.01 水平的极显著差异Note:*:Significantly different at 0.01 level图谱，结合 3 个种植环境(2019 三亚,2020 贵阳和2019 贵阳)稻谷粒重性状的表型数据，进行 QTL 检测及其遗传效应分析。4 个稻谷粒重 QTL(qTGW6-1和 qTGW5-2,qTGW5-3 和 qTGW5-4)在 2019 三亚环境中被定位出来，2 个稻谷粒重 QTL(qTGW1-1和 qTGW5-1)在 2020 贵阳环境中被检测到，1 个稻谷粒重 QTL(qTGW5-1)在 2019 贵阳环境中被定位出来；其中 qTGW5-1 是唯一一个被重复检测到的稻谷粒重 QTL，表明不同种植环境检测到的稻谷粒重QTL 不尽相同。此外，3 种环境间 RIL 群体稻谷粒重存在极显著差异，RIL群体在高温环境(三亚)的稻谷粒重(24.792g)明显低于低温环境(贵阳)的 27.544 和 26.671 g，亲本 V20B 和 CPSLO17 在 3 种环境的稻谷粒重也呈现出类似的规律，这极可能是高温加速了籽粒灌浆过程，缩短了稻谷成熟时间，最终导致谷稻粒重降低(表 1)。本研究共检测到 6 个稻谷粒重 QTL。QTL qT-GW1-1 位于第 1 染色体，而第 1 染色体尚未克隆分基于高密度遗传连锁图谱的稻谷粒重 QTL 定位QTLs Mapping of Rice Grain Weight Based on High-density Genetic Map4681分子植物育种Molecular Plant Breeding图 2 稻谷粒重性状的 QTL 在遗传图谱上的分布Figure 2 Distributions of identified QTL for grain weight traits ongenetic linkage maps离到粒重调控基因，因此 qTGW1-1 初步确定为新的稻谷粒重 QTL。目前已有 4 个粒重调控基因(TGW6,GW6a,GL6 和 GW6)分布在第 6 染色体上(Ishimaruet al.,2013;Song et al.,2015;Wang et al.,2019;Shi etal.,2020)，本研究检测到的 qTGW6-1 应为已知的位点。4 个稻谷粒重 QTL 位于第 5 染色体上，包括稳定表达的稻谷粒重 QTL qTGW5-1 和表型贡献率高的稻谷粒重 QTL(qTGW5-2 和 qTGW5-3)，而第 5 染色体上仅报道过 2 个粒重基因 GS5 和 GW5/GSE5 被分离克隆(Weng et al.,2008;Li et al.,2011;Duan et al.,2017)，表明这 4 个 QTL 中存在新的粒重性状调控位点。本研究结果不仅为稻谷粒重基因研究提供了新的理论基础，也对分子标记开发和高产优质育种具有重要的实践意义。3材料与方法3.1试验材料本研究涉及的遗传群体是以 V20B/CPSLO17 组合衍生的 150 份重组自交家系。以籼型水稻品种V20B 为母本，爪哇稻品种 CPSLO17 为父本，杂交产生 F1代，在贵州贵阳和海南三亚多年单粒自交种植，采用单粒传法获得遗传相对稳定且性状覆盖度广的 150 个株系重组自交群体(RIL)。3.2材料种植3 种不同环境种植 2 份亲本和 150 份 RIL 株系，2019 年夏季种植于贵州贵阳，2019 年冬季种植于海南三亚，2020 年夏季种植于贵州贵阳。亲本和 RIL 群体每份材料种植 40 株，种 4 行，每行 10 株，种植规格为宽窄行(宽行 30 cm,窄行 20 cm)，株距 20 cm，采用常规的大田栽培管理。3.3稻谷粒重性状测定成熟时分株系混收，干燥保存。每份待测材料随机挑选 100 粒左右的饱满稻谷，用万深 SC-E 大米外观品质检测仪精准称重，换算出稻谷千粒重，取 3 次重复的算数平均值作为稻谷粒重性状的表型值。使用 Excel 2010 软件初步统计和整理不同环境的稻谷粒重性状表型数据，运用 SPSS 16.0 软件计算群体的均值、标准误、偏度、峰度。3.4遗传连锁图谱本研究使用的遗传图谱是实验室前期获得的籼爪交遗传背景的水稻高密度遗传连锁图谱(彭强等,2016)。参考 日本晴(Oryza sativa L.japonica)基因组，利用特定位点扩增长度测序(SLAF-seq)技术，基于 Illumina HiSeq 2500 平台高通量测序开发符合表 3 不同环境下稻谷粒重 QTL 分析Table 3 QTL analysis of grain weight traits under different environments性状Trait谷粒重Grainweight环境Environments2019 三亚2019 Sanya2020 贵阳2020 Guiyang2019 贵阳2019 Guiyang基因座QTLqTGW5-2qTGW5-3qTGW5-4qTGW6-1qTGW1-1qTGW5-1qTGW5-1染色体Chr.5556155位置(cM)Position(cM)81.683.689.429.5362.224.024.0标记区间Marker intervalMarker1554660Marker1574348Marker1529183Marker1523604Marker1624719Marker1543070Marker1252174Marker1246436Marker711940Marker525260Marker1578478Marker1557404Marker1578478Marker1557404LOD35.11328.4115.5253.1663.6674.3173.059表型贡献率(%)PVE(%)139.79699.41412.6866.9709.76911.4479.109加性效应Add-4.5153.7861.345-0.995-1.0331.1241.0324682aabb 基因分离类型的高质量多态性 SLAF 标签。基于高质量 SLAF 标签间的 mLOD 值区分连锁群，采用HighMap 软件的最大似然估计法构建水稻高密度遗传图谱。3.5 QTL定位分析基于 150 份 RIL 群体稻谷粒重性状的表型数据，采用 IciMapping4.0 软件的完备区间作图 ICIM-ADD方法进行稻谷粒重性状 QTL 定位分析。全基因组扫描步长设定值为 0.1 cM，PIN 值设定为 0.001，LOD阈值设定为 2.5。某个区间实际检测出的 LOD 值大于 LOD 阈值 2.5，则该区间存在 1 个 QTL，IciMap-ping 4.0 软件同时计算出该 QTL 所对应的加性效应和表型贡献率，参照 McCouch 等(1997)提出的 QTL命名原则对检测到的 QTL 命名。源自亲本 V20B 的增效等位基因的加性效应为正值，源自亲本 CPS-LO17 的增效等位基因的加性效应为负值。3.6数据分析采用软件 Excel 2010 分析亲本和 RILs 群体的稻谷粒重性状表型数据。运用单因素方差分析稻谷粒重性状在 3 个不同环境间的差异性，相关系数分析 RILs 群体的稻谷粒重性状在 3 个不同环境间的相关性。作者贡献张大双和彭强是本研究的实验设计者和实验研究的执行人；李佳丽和徐海峰负责实验材料的田间种植与管理；季家举负责数据分析；朱速松负责论文修改；彭强是项目的构思者和负责人，指导实验设计、数据分析、论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。致谢本研究由贵州省省级科技计划项目(黔科合基础-ZK 2023 一般 178)、国家自然科学基金委员会-贵州省人民政府喀斯特科学研究中心项目(U18-12401)和黔水稻所青年基金项目(2021 005 号)共同资助。参考文献Dong N.Q.,Sun Y.W.,Guo T.,Shi C.L.,Zhang Y.M.,Kan Y.,Xiang Y.H.,Zhang H.,Yang Y.B.,Li Y.C.,Zhao H.Y.,YuH.X.,Lu Z.Q.,Wang Y.,Ye W.W.,Shan J.X.,and Lin H.X.,2020,UDP-glucosyltransferase regulates grain size and abi-otic stress tolerance 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