大豆和豌豆耐铝品种筛选研究综述_马丽.pdf

ISSN 1008-9446CN13-1265/TE承 德 石 油 高 等 专 科 学 校 学 报Journal of Chengde Petroleum College第 25 卷第 3 期,2023 年 6 月Vol.25,No.3,Jun.2023大豆和豌豆耐铝品种筛选研究综述马丽(河北石油职业技术大学化学工程系,河北承德 067000)摘要:大豆和豌豆是在中国广泛种植的豆科经济作物,综述了大豆和豌豆耐铝品种的筛选工作,总结了铝胁迫下大豆和豌豆的生长状况和生理响应,归纳了大豆和豌豆耐铝品种的鉴定指标和筛选方法,并列举了所筛选的代表性耐铝品种。大豆和豌豆均对铝毒表现出不同品种的耐受性差异,以实验室培养和根系相对生长为鉴定指标可以快速有效地筛选出耐铝品种,为大豆和豌豆耐铝品种的遗传选育提供了参考依据。关键词:大豆;豌豆;耐铝品种筛选中图分类号:S565文献标志码:A文章编号:1008-9446(2023)03-0048-05A Review on Selection of Al-tolerant Species from Soybean and PeaMA Li(Department of Chemical Engineering,Hebei Petroleum University of Technology,Chengde 067000,Hebei,China)Abstract:Soybeans and peas are important economic crops in leguminous plants which are widelyplanted in China.This article reviews the selection work of aluminum(Al)-tolerant species of soy-bean and pea.The growth condition and physiological characteristics of soybean and pea under Alstress are summarized.The indicators and methods of selecting Al-tolerant species of soybean andpea are compared,and the representative Al-tolerant species of soybean and pea are listed respec-tively.Both soybean and pea have shown diversity in Al tolerance by different cultivars or geno-types.The use of laboratory cultivation with the relative root growth as identification index,Al-toler-ant species can be selected out quickly and effectively,which provides a reference for the genetic se-lection of Al-tolerant species of soybean and pea.Key words:soybean;pea;Al-tolerant species selection基金项目:国家可持续发展创新议程示范区专项(202104F003;202104F028);承德市基础研究计划(202102A059)收稿日期:2022-02-03第一作者简介:马丽(1982-),女,河北承德人,讲师,理学博士。主要从事环境生态学和植物生理学的研究工作,E-mail:mary20030801 。近年来,由于现在工业导致的酸雨影响以及农业生产中过量氮肥的施用,中国酸性土壤面积正呈现不断扩大的趋势1-2,可溶性铝在酸性土壤中的不断溶出和积累,使铝毒已经成为制约作物生长和引起作物减产的主要因素3-4。豆科植物是一种天然绿色土壤改良剂,选用豆科植物修复受污染土壤,可有效改善土壤肥力5。大豆(Glycinemax(L).Merr.)和豌豆(Pisum sativum L.)是广泛种植于我国的重要经济作物,其耐铝毒种质资源筛选的研究工作已经取得一定进展,进行抗(耐)铝毒大豆和豌豆品种的筛选和种植,有望成为推动酸性土壤铝毒修复的有效方法。但是,目前尚无大豆和豌豆耐铝品种筛选的综合报道。国内外大量研究表明,大豆对铝毒的耐性存在明显的基因型差异,耐铝毒的大豆品种可以通过调节自身的生命代谢活动以适应铝胁迫。大豆种质资源耐铝毒性鉴定工作发展较快,现已遴选出一定数量的强耐铝毒、耐铝毒和铝敏感性种质资源和基因型6-10。豌豆属于铝敏感作物,中国豌豆种植主要在南方,这与南方地区的土壤酸化有关。但是,目前仅从数量有限的豌豆幼苗期和萌发期的耐铝毒特性评价工作中鉴定出一些铝毒耐受型和铝敏感型的种质资源11-13,相关研究工作亟待深入推进。DOI:10.13377/ki.jcpc.2023.03.011马丽:大豆和豌豆耐铝品种筛选研究综述本文旨在综述大豆和豌豆耐铝品种的筛选工作,着重总结中国近二十年的研究进展和成果,归纳酸性土壤铝胁迫下大豆和豌豆的生长发育状况及其生理响应,为进一步阐明大豆和豌豆耐铝品种的特性及其在酸性土壤修复中的应用价值提供理论依据。1大豆和豌豆受铝毒害的性状表征及其生理响应铝毒害对大豆的作用主要在根系,最显著的表征是影响根尖细胞的分裂和分化,抑制根系伸长、生长以及营养物质的运输9,14-20。铝胁迫对不同大豆基因型根生长的抑制程度不同,耐铝基因型的根系鲜重降幅相对较小,而铝敏感基因型的主根和根尖的生长受抑制程度较为严重;耐铝基因型大豆根尖铝含量明显低于铝敏感型大豆根尖中铝的积累量17。铝胁迫下,不同大豆基因型幼苗的上胚轴长度、株高、根长、鲜重、干重及叶绿素含量均有所下降7-8。铝毒会破坏大豆根系细胞膜的结构和功能,具体表现为细胞质膜透性增强,根、茎内的丙二醛和游离脯氨酸含量增加,根系活力下降,超氧化物歧化酶活性降低15,17,以及根际柠檬酸分泌增加等20-23。研究表明,铝胁迫下耐铝基因型比铝敏感基因型分泌更多柠檬酸和游离脯氨酸,并维持相对较高的呼吸代谢活性17。豌豆根系对铝毒最为敏感,铝主要积累在根尖部位,短时间(4 小时)的铝处理即导致豌豆根系出现脂质过氧化现象,根的伸长受到抑制24。本文作者早期研究发现,铝处理浓度高于 2 mmolL-1时,豌豆幼苗的存活率降低,叶片中叶绿素 a、b 均明显降低,铝毒通过抑制叶片光合作用而降低幼苗的生长量,其根长、茎长、叶片数、生长量及根茎叶的干重和含水量均下降25。此外,铝毒会诱导豌豆根系细胞膜发生氧化损伤,不同豌豆品种受铝毒影响而发生的氧化损伤在其根区内的变化幅度有所差异26;豌豆耐铝品种在铝胁迫下发生氧化应激反应,其抗氧化酶基活性及基因表达均受到不同程度的影响27。2大豆和豌豆耐铝毒的鉴定指标及筛选方法大豆耐铝毒的鉴定指标有很多种,因研究者和实验材料不同而有所差异,多数研究采用根部性状作为耐铝毒评价指标。短时间(1 2 h)铝处理后,进行根长测定是一种简便、准确的鉴定大豆耐铝毒特性的方法19;以铝胁迫下大豆根的相对生长量(率)作为衡量其耐铝特性的敏感指标,已经成为最常用的大豆耐铝基因型的鉴定方法14,17-19。另一种鉴定方法是根尖染色法,根尖的铝含量越高,其染色程度越深10,28;该方法需要特殊的培养基和摄像装置,对操作要求高29,由于染色节点不清晰,结果易产生较大误差30。此外,大豆地上部的生长情况、植物组织内的脯氨酸和胼胝质含量等也可以作为鉴定指标15,20,31。豌豆受铝毒胁迫的最初症状是根系伸长受到抑制,因此,根长、根相对伸长量(率)等指标可以鉴定豌豆耐铝特性12。在筛选耐铝毒豌豆品种时,特别强调对幼苗生长发育的形态观察与测定,铝胁迫处理后,观察豌豆幼苗的存活率,统计叶龄,测量株高、茎和根的长度、地上部和地下部的干重等,根据幼苗各器官的性状数据,建立综合指标体系,分析豌豆幼苗对铝毒的耐受性12-13。目前,筛选大豆耐铝品种和鉴定其耐铝特性的方法可以概括为两类,一类是田间筛选32,另一类是实验室筛选,即在人工环境条件下,以土壤(或砂)作为基质进行盆栽试验,以添加营养液(或水培)的培养方式,对大豆幼苗耐铝特性进行鉴定33-36。筛选豌豆耐铝品种的方法主要有雾培、水培结合法和砂培添加营养液法11,25。大豆和豌豆耐铝品种筛选方法及其特点的总结详见表 1。3大豆和豌豆耐铝品种筛选研究的统计分析3.1文献统计分析以 CNKI 中国期刊全文数据库为载体,以“大豆耐铝品种筛选”为检索词,按照“主题词”和“篇名”检索,文献类型均为学术期刊论文;而以“豌豆耐铝品种筛选”为检索词,暂无数据。将“大豆耐铝”和“豌豆耐铝”按照主题词进行检索时,文献较多,以硕博士学位论文为主。对以“大豆耐铝”和“豌豆耐铝”作为主题词得出的检索结果进行比较分析,文献统计总体趋势见图 1。检索出的“大豆耐铝”中文文94承德石油高等专科学校学报2023 年第 25 卷第 3 期表 1大豆和豌豆耐铝品种的筛选方法及其特点筛选方法优点缺点鉴定指标适用范围田间试验32可以处理大量材料;可靠地反映 铝 毒 对 大 豆 整 个生命周期的影响;可以同时筛选 出 耐 铝 特 性 及 产量以外的其他性状特征。受季节 限 制,周 期 长,不 利于大规模鉴定,取样和测定易引入误差,土壤环境复杂因 素 易 掩 盖 耐 铝 特 性 的表达。地上部的产量相对表现已经确定在特定酸性土壤种植的材料温室土壤盆栽33-34可以模拟田间生长环境,条件可控,缩短植物生长周期。所需时间和空间数量大,仅评价较少的基因型,影响鉴定准确性的因素多,重复率低,需对鉴定指标进行修正。地上部及根部的相对生长量成熟期大豆筛选营养液培养35-36培养周期短,可以定量控制溶液中的铝离子浓度、营养元素成 份和 pH 值,可以清 晰 观 察 铝 毒 对 根系的损伤。不能观 察整 个生 命 周期 的性状相对根长、主根长、最长侧根程度等幼苗期耐铝品种鉴定短期水培9,34-35条件 可 控 制、操 作 简 便,培养周期短。只考虑 铝对 根系 细 胞伸 长和分裂的影响。根平均相对增长率短 期 快 速、大批量筛选雾培水培11周期短,操作简便主根和侧根伸长量,相对生长率;根尖铝含量、胼胝质积累量,根尖染色等;发芽率、发芽势、发芽指数、芽长、根长、芽干重、根干重等综合指标幼苗期和芽期耐铝鉴定营养液砂培25可控制 溶 液 中 的 铝 离 子浓度、营养成份和 pH 值培养周期长,需定期更换地上部和地下部的生长和各项生理指标生 理 响 应、营养运输等献 99 篇,所选文献的引证文献时间跨度长达 60年(19602020 年),所选文献发表的时间范围在 19962022 年,文献数量在 20042014 年呈现波动式的增加趋势,2017 年之后,文献数量出现回落。以“豌豆耐铝”为主题词的中文文献仅检索 11 篇,所选文献发表的时间范围在 20082020 年。3.2中国大豆耐铝品种和铝敏感品种资源遴选大豆耐铝毒种质资源的遴选已经具备相当丰富的数据基础。19601990 年代,国外学者在大豆 耐 铝 毒 的 研 究 中 筛 选 出 耐 铝 性 较 强 的PI41693718、Biloxj33、Perry33、Mardarin33、Lee34和 York34品种,以及耐铝性较差的 Cap-ital、Chief 和 Lindarin 品种33,多数耐铝毒大豆品种来自中国37。20002020 年代,筛选出耐铝毒品种 Forrest38和 Pl41702139。中国学者对大豆耐铝毒的研究自 1990 年至今也取得大量成果。早期通过田间试验、温室土壤盆栽及营养液栽培等方法,鉴定出南方酸性红壤地区的品种耐铝毒性明显较好,而东北品种耐性较差6。近20 年间,在东北区、黄淮海、长江中下游地区、中南和西南、以及广东地区的代表性材料中分别鉴定出多05马丽:大豆和豌豆耐铝品种筛选研究综述个大豆耐铝基因型和铝敏感基因型6-10,14-17,21,31,40-44,为今后大豆耐铝毒研究和大豆耐铝毒育种提供材料基础。根据本文所筛选的文献统计和中国大豆种植分布的生态区划44,对 19902022 年中国大豆耐铝研究结果进行分析,中国大豆代表性耐铝品种和铝敏感品种的生态区分布及其文献出处详见表 2。表 2中国大豆代表性耐铝品种和铝敏感品种生态区域分布耐铝品种代表铝敏感品种代表东北区黑河 11 号、满仓金8、吉林 6217吉育 5417黄淮海许昌白花糙、豫豆 2 号等 7 种8惠民铁竹杆、齐黄 1 号、汝南平顶豆等14冀豆 10 号、JN99-098大乌豆14、华春 18、北 99396,31皖豆 16、郑 19644长江中下游孝 79-13、余杭六月豆8、新昌六月豆14、浙春 2 号15、浙春 3 号5,31,42椿黑豆、奉化黄豆8中南和西南雅安小粒早、恒丰八月黄8、油 91-1114、人潮溪黄豆43万县大早黄8南方红壤区广东矮子人、高州黑豆8、大豆 62、乐昌、广州大粒16、吴川21严田青皮豆8、广丰马料豆9、化州21统计结果显示,大豆耐铝型和铝敏感型种质资源在全国各主要生态区均有分布。其中,耐铝品种多分布于种质资源丰富的黄淮海、长江中下游地区,以及南方酸性红壤区,这些区域有着优异的耐铝毒种质资源,且本地品种对铝毒的适应性强,为大豆耐铝种质资源的遗传选育和耐铝毒基因的筛选提供了丰富的研究材料。铝敏感大豆种质资源在黄淮海等生态区分布较多,这可能是自然选择的结果,而其它各生态区特别是南方红壤区的铝敏感大豆品种的分布,也为从不同生态区选择合适的铝敏感材料作为耐铝毒对照品种进行研究提供参考。3.3豌豆耐铝品种和铝敏感品种的分布目前,我国对豌豆耐铝品种筛选的研究非常有限,关于豌豆耐铝品种和铝敏感品种在中国生态区的分布情况尚无报道。根据现有文献统计,列举了国际上用于豌豆耐铝机制研究的代表性耐铝品种和铝敏感品种,以及在中国种植的代表性豌豆耐铝品种和铝敏感品种(表 3)。表 3豌豆代表性耐铝品种和铝敏感品种种质来源耐铝品种种质来源铝敏感品种美国Alaska日本Hyogo日本Harunoka河北香河荷兰豆、永盛珍宝、奥珍食荚菜豌豆四川仁寿食荚大菜豌重庆北碚朱砂红 2广东广州UY099广东广州台中 11 号4结论和展望本文综述了豆科重要经济作物大豆和豌豆耐铝品种的筛选工作,明确指出大豆和豌豆对铝毒害的耐受特性均存在明显的品种(基因型)差异,其缓解和对抗铝胁迫的生理反应和适应特性为进一步揭示耐铝机制提供了思路,也将推进大豆和豌豆耐铝品种的生理生态和遗传选育研究工作。大豆和豌豆耐铝品种表现出对酸性环境良好的适应性,因此,利用耐(抗)性豆科品种改良和提高土壤肥力、修复酸性土壤具有重要的生态意义。今后的工作还需加强对铝超富集大豆和豌豆品种的调查、收集、选育和转基因工程等方面的研究,筛选出适宜于大面积田间种植并有效修复酸性土壤铝污染,且符合生态安全标准的超富集品种。15承德石油高等专科学校学报2023 年第 25 卷第 3 期参考文献:1Guo J H,Liu X J,Zhang Y,et al.Significant Acidification in Major Chinese Croplands 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