大豆母性影响遗传分析与研究进展_王新风.pdf

大豆母性影响遗传分析与研究进展*王新风1，汪辉2，陈健1，王跃强1*（1.吉林省农业科学院大豆研究所/大豆国家工程研究中心，长春130033；2.吉林省东丰县植物保护植物检疫工作站，吉林东丰136399）摘要：母性影响（Maternal effect）具有重要的遗传学和细胞生物学意义，同时具有潜在的应用价值。文章对母性影响的类型及母性影响的研究方法如电镜技术、DAPI荧光显微技术和RELP分子标记技术等进行介绍，综述大豆母性影响研究进展，以期为大豆遗传育种提供理论依据和参考。关键词：大豆；母性影响；遗传；研究进展中图分类号：S565.1文献标识码：A文章编号：1674-3547(2023)03-0043-05doi：10.20095/j.issn1674-3547.2023.03.006收稿日期：2023-02-06；修回日期：2023-03-27第一作者：王新风，女，硕士，副研究员，研究方向为大豆遗传育种，E-mail:*基金项目：吉林省重点科技研发项目（20180201027NY）*通讯作者：王跃强，男，博士，研究员，研究方向为大豆遗传育种与资源，E-mail:综述43Genetic Analysis and Research Progress of MaternalEffect in SoybeanWang Xinfeng1,Wang Hui2,Chen jian1,Wang Yueqiang1(1.Soybean Research Institute,Jilin Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Research Center for Soybean,Changchun130033,China;2.Plant Protection and Plant Quarantine Station,Dongfeng County,Dongfeng 136399,Jilin,China)Abstract:Maternal effects had important genetic and cellular biological significance,as well as potentialapplication value.The article introduced the types of maternal effects and the research methods ofmaternal effects,such as electron microscopy,DAPI fluorescence microscopy,and RELP molecularmarker technology.It reviewed the research progress of maternal effects in soybean,in order to providetheoretical basis and reference for soybean genetic breeding.Key words:Soybean;Maternal effect;Genetics;Research progress核遗传中，同一环境下正交和反交的子代表型通常是相同的，但在某些特殊情况下正反交的结果却并不相同，子代表型由于受母本基因型影响而与母本表型一致。生物学中将这种子代由于母本基因型影响而使子代呈现母本性状的现象称为母性影响（M a t e r n a l e f f e c t）1。大豆是重要的粮油兼用作物，在国民生产中占有重要地位。母性影响在大豆遗传中广泛存在，研究主要集中于产量、品质及其他形状。梁慧珍等 2 研究表明大豆粒宽和粒厚以母体遗传效应为主。S i n g h 等 3 认为大豆籽粒蛋白质含量具有较强的母体效应。B r i m等 4 研究发现，大豆籽粒油分含量也具有较强的母体效应。曹永强等 5 研究表明各组合 F3代开花期叶片叶绿素含量平均值偏向于母本。文章对母性影响的类型、研究方法及大豆母性研究进展进行综述，以期为大豆遗传育种提供理论依据和参考。1母性影响的类型母体效应分为 3 种类型，即细胞质遗传、胚乳核和母本表型。在植物中，当母体通过位于细胞质中的基因影响其后代某一性状时，即产生细胞质遗传的母性影响。真核生物细胞质中的线粒体、质体、中心体等细胞器是相互独立的整体，具有各自的代谢功能，是主要遗传物质的场所，是细胞生存不可缺少的组成成分。以自花授粉为主的作物中，在非互作影响下，母性影响是可遗传的。当 3 倍体胚乳中有 2 个核来自于母本时即发生胚乳核母体效应，可导致高剂量母本基因和母本效应。母性影响的第 3种类型是母本表型，为母性影响最普遍的类型，是从母体本身环境或基因型产生的。母性影响也可能是所描述的这些效应的综合结果。周洁 6 研究表明 m i R 1 6 7 A基因是通过母体效应控制胚胎发育和种子发育的。2 0 世纪 5 0 年代前，植物质体遗传研究主要通过遗传杂交试验对一些叶色自然突变体或抗生素抗性突变体进行分析 7，最终确定植物细胞质体遗传具有单亲母系和双亲遗传 2种不同遗传方式，被子植物中多数表现为母性遗传 8-9。马国荣等 1 0 研究发现以大豆叶绿素缺失芽黄突变体 N J 8 9-3 为母本，非芽黄植株为父本，杂交后代均表现为芽黄，反之，后代均表现为非芽黄，证实 N J 8 9-3 的性状为细胞质遗传。目前，多种作物线粒体 D N A表现为母系遗传，如小麦、玉米、甜菜、大豆、高粱、水稻等。综述44综述母性影响的分子基础归因于在种子发育过程中的种内遗传因素，如母系基因的过表达或父系基因低表达。这些过程可导致在母系和父系来源的等位基因间产生不同量的基因产物。细胞质雄性不育属典型母系遗传。通过不育系、保持系和恢复系组成的三系杂交技术进行育种，不育系由于线粒体基因的重排产生毒蛋白，花粉发育异常，杂交过程中只能作母本；保持系与不育系核基因相同，其细胞质为正常，花粉发育正常，通常与不育系杂交用于繁育不育系种子；恢复系细胞核中含有可以恢复不育系的基因，花粉发育正常，通常与不育系杂交，得到的 F1代具有杂种优势，三系杂交体系具有遗传稳定、受环境影响小等优点，被广泛应用于多种作物育种中 1 1。2母性影响研究方法进展植物细胞质遗传是指核外遗传，包括质体和线粒体遗传。随着生物技术的快速发展，细胞质遗传检测方法由早期的遗传杂交试验到现代的电镜技术、D A P I 荧光显微技术、R F L P等分子标记技术的综合应用，使细胞质遗传机理研究得以深入开展 7。细胞质遗传最早可追溯至 1 9 0 9 年德国植物学家柯伦斯发现紫茉莉叶色的非孟德尔遗传 1 2。6 0 年代以来，研究者们利用电镜技术可直接观察到质体和线粒体的存在。进入 8 0年代后，随着 D A P I荧光显微技术的应用，实现快速、有效地检测线粒体和质体少量 D N A及其存在状况 1 3，使研究者对细胞质的母系和双亲遗传有了更深入认识 1 4，明确地区分母系遗传类型。C o r r i v e a u 等 1 5 利用 D A P I荧光染色技术，发现胡萝卜成熟花粉生殖细胞内无质体 D N A荧光，认为其质体为母系遗传。单独荧光染色难以准确识别质体或线粒体D N A。R E L P技术的应用弥补了这一局限，利用一对半薄切片双染色可准确区分质体和线粒体及其D N A存在状况。C o n d e 等 1 6 于 1 9 7 9年利用 R E L P技术成功验证了玉米细胞器的母系遗传方式。随着 R E L P 技术成熟与广泛应用，植物细胞质遗传研究进入到一个新阶段 1 7。通过 R E L P技术可鉴定母系遗传和细胞质双亲遗传 1 8。其原理是根据不同物种产生不同的限制性酶切片段，当用同种限制酶酶切不同种的杂种胞质 D N A时，如果杂种酶切图谱与母本酶切图谱一致而与父本无关，可确定细胞质为母系遗传。该方法可较好地研究物种的细胞质遗传方式 1 9-2 0。利用 R F L P技术已证明高等植物线粒体遗传多为单亲母系遗传，裸子植物中的翠柏和红杉表现为单亲父系遗传，被子植物中的苜蓿和芸苔杂种中的线粒体传递为双亲遗传，在芸苔中其父系线粒体的传递受杂种父母本基因型影响，可见植物线粒体遗传非常复杂。随着 R F L P技术及相应分子生物学手段的应用，已证实玉米、水稻、烟草和高粱等植物的细胞质雄性不育为线粒体基因组的遗传突变控制，表现为单亲母系遗传1 8。9 0 年代后，P C R技术与 R E L P技术结合，可有目的地选择性扩增基因突变频率高的特定区域或特定基因，精确地分析基因片段变异 7。因此，P C R-R E L P被广泛应用于叶绿体与线粒体的遗传研究、物种鉴别、种间杂种的品系鉴定和物种混杂分析。目前，该技术已成为分析植物细胞质基因遗传变异及遗传方式的一种方便、准确的方法 1 8-2 0。随着分子生物学技术的发展，更多的分子标记技术应用于细胞质遗传研究，如 S S R、S S C P、微卫星序列分析和核酸测序分析等，这些分子标记技术为母性影响机理研究奠定了基础。F a n g 等 2 1 首次利用 D N A指纹图谱研究细胞质遗传方式，确定甘薯的 2 个品系杂交组合中质体为母系遗传。3大豆母性影响研究进展3.1大豆产量性状母性影响研究进展大豆产量构成因素主要由单位面积株数、单株荚数、每荚粒数、百粒重等组成。梁慧珍等 2 采用数量性状遗传模型分析杂种一代、二代和 F2代种子粒重、粒宽、粒厚和粒长/粒宽、粒长/粒厚、粒宽/粒厚、粒形性状的遗传效应。结果表明，百粒重、粒长、粒长/粒宽、粒长/粒厚和粒宽/粒厚的遗传以细胞质效应为主；粒宽和粒厚的遗传以母体遗传效应为主。从遗传体系分析，母体效应略45综述高于种子直接效应 2 2-2 4。3.2大豆品质性状母性影响研究进展脂肪酸的组成与配比直接影响大豆油品质，因此，优化脂肪酸组成成为改变大豆油品质的主要目标。目前，研究者对于脂肪酸组分的遗传是否存在母性影响和细胞质效应观点不一。有人认为脂肪酸含量遗传具有较强的母体效应 2 5-2 6；但也有学者持不同观点，认为油酸和亚油酸含量不存在正反交效应，即无细胞质遗传 2 7-2 9。宁海龙等 3 0 认为油酸和亚麻酸含量以细胞质效应为主。B r i m等 4 研究发现，大豆籽粒油分含量也具有较强的母体效应。在大豆异黄酮含量遗传上，宁海龙等 3 1 研究表明大豆种子中异黄酮含量的遗传同时受胚遗传效应和母体遗传效应控制，胚遗传方差占总遗传方差的比率为 3 4%，母体遗传方差占总遗传方差的比率为 6 6%，母体效应作用显著高于胚遗传效应。梁慧珍等 2 2 通过研究也得出相似结论。孙君明等 3 2 通过正反交试验得出母本异黄酮含量高易获得高异黄酮含量后代。大豆籽粒中某些化学成分的数量性状可能受种子核基因和母体植株核基因 2 套遗传体系的控制。在大豆蛋白质含量遗传上，S i n g h等 3 认为大豆籽粒蛋白质含量具有较强的母体效应。孟祥勋等 3 3 利用广义遗传模型对 5 个大豆品系及其双列杂交后代 F1、F2对蛋白质含量的各种遗传效应进行分析表明，大豆种子蛋白质含量存在来自种子和母体两部分的加性和显性效应，其中以种子直接加性效应为主，未发现细胞质效应。3.3其他性状母性影响研究进展目前，对大豆其他形状母性影响方面的研究较少。曹永强等 5 通过对大豆不同亲本正、反交F3、B C1F2开花期叶片叶绿素含量遗传进行比较研究表明，各组合 F3代开花期叶片叶绿素含量平均值偏向于母本。4展望目前，对大豆细胞质母性影响主要集中在产量性状、品质形状（蛋白质、脂肪酸、异黄酮）和其他形状（如叶绿素）上，研究还不够深入。栽培大豆现有品种遗传基础狭窄，因此今后育种工作可结合野生大豆的优异细胞质资源，采用先进分子技术手段深入探究大豆种子产量以及品质方面的遗传效应，更好利用母本基因型服务大豆遗传育种科研与生产，助力大豆产业振兴发展。参考文献1 朱军.遗传学:第三版M.北京:中国农业出版社,2002.2 梁慧珍,李卫东,王辉,等.大豆粒形性状的遗传效应分析J.遗传学报,2005,32(11):1199-1204.3 Singh L,HadleyH H.Maternal and cyoplasmic effect on seed proteincontent in soybean,Glycine max(L.)MerrillJ.Cropence,1972,12(5):583-585.4 Brim C A,Schuutz W M,Collins F I.Maternal effect on fatty acidcomposition and oil content of soybeanJ.Crop Sci,l968(8):5l7-518.5 曹永强,谢甫绨,张惠君.大豆不同亲本正反交后代开花期叶片叶绿素含量遗传研究J.大豆科学,2007,26(3):431-434.6 周洁.MicroRNA 167基因在母系控制胚胎和种子发育中的重要作用D.上海:上海师范大学,2019.7 崔彬彬,陈萍,朱维红.植物细胞质遗传检测方法的研究进展J.保定学院学报,2011,24(3):51-53.8 胡适宜.被子植物质体的细胞学机理J.植物学报,1997,39(4):363-370.9 ZhangQ，LiuY，Sodmergen.ExaminationofthecytoplasmicDNAinmale reproductive cells to determine the potential for cytoplasmicinheritance in 295 angiospermspeciesJ.Plant and Cell 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