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摇第 22 卷摇 第 1 期2024 年 2 月中 国 水 土 保 持 科 学Science of Soil and Water ConservationVol.22摇 No.1Feb.2024DOI:10.16843/j.sswc.2022203中条山中段生态公益林典型森林群落天然更新特征及其影响因素杨晓虎1,宁摇 鹏1,2,高润梅1覮,张雨晴1,赵润泽1(1.山西农业大学林学院,030801,山西晋中;2.山西中条山国有林管理局,043000,山西侯马)摘要:明确森林更新特征及其影响因素,对提高森林涵养水源与水土保持效能有重要意义。中条山林区水土大量流失,植被退化严重。选取中条山中段 7 种典型森林群落为研究对象,从树种组成、数量特征和空间分布格局方面综合分析林下更新特征,并探究影响林下天然更新的关键因子。结果表明:1)7 种群落更新树种组成差异显著(P 0郾 05),辽东栎为更新优势种,华山松次之。辽东栎林除外,各群落林下更新不良,更新密度最低仅为38 株/hm2。林下更新在 2 m 伊2 m 尺度上总体呈聚集分布,聚集强度指数最高 3郾 36。2)枯落物与土壤厚度是影响幼苗更新的关键因子,其他因子只在特定林分发挥显著作用。山杨辽东栎混交林中,幼苗密度与枯落物厚度显著正相关(P 0郾 05),枯落物厚度 2郾 7 3郾 7 cm 时,幼苗密度较大(200 450 株/hm2);油松辽东栎混交林中,幼苗密度与土壤厚度显著正相关(P 0郾 05),土壤厚度 15 24 cm 时,幼苗密度较大(250 675 株/hm2)。3)同一林分内,幼树对林分密度变化的响应更敏感。后续森林经营中可通过清理枯落物、林窗补植,加快演替进程。研究结果可为该区植被的合理经营管理提供理论支持。关键词:水土保持林;天然更新;更新能力;分布格局中图分类号:S754郾 1文献标志码:A文章编号:2096鄄2673(2024)01鄄0086鄄09引用格式:杨晓虎,宁鹏,高润梅,等.中条山中段生态公益林典型森林群落天然更新特征及其影响因素J.中国水土保持科学,2024,22(1):86-94.YANG Xiaohu,NING Peng,GAO Runmei,et al.Regeneration characteristicsand influencing factors of typical forest of ecological public welfare forest communities in middle section of Zhongtiao Moun鄄tainJ.Science of Soil and Water Conservation,2024,22(1):86-94.收稿日期:2022 10 10摇 修回日期:2023 04 21项目名称:国家自然科学基金“华北落叶松种子萌发与幼苗生长对暖干化气候的响应机制研究冶(31400536);山西省林业科技创新项目林业重点研发计划专项“干旱胁迫对华北落叶松种子命运的影响机制研究冶(LYCX201961)第一作者简介:杨晓虎(1998),男,硕士研究生。主要研究方向:森林培育。E鄄mail:覮 通信作者简介:高润梅(1974),女,教授,博士生导师。主要研究方向:森林培育,植物资源保护利用。E鄄mail:Regeneration characteristics and influencing factors of typical forest ofecological public welfare forest communities in middle section ofZhongtiao MountainYANG Xiaohu1,NING Peng1,2,GAO Runmei1,ZHANG Yuqing1,ZHAO Runze1(1.College of Forestry,Shanxi Agricultural University,030801,Jinzhong,Shanxi,China;2.National Forest Administration Bureau of Zhongtiao Mountain,043000,Houma,Shanxi,China)Abstract:Background Because of the large amount of soil and water loss in Zhongtiao Mountainsand the formation of fragmented topography over the years,the ecological environment has beendestroyed,and the vegetation degradation is serious,therefore,the study of understory regeneration isof great significance for vegetation restoration and soil and water conservation.In order to clarify the摇摇 第 1 期杨晓虎等:中条山中段生态公益林典型森林群落天然更新特征及其影响因素present situation of natural regeneration of non鄄commercial forest,we should find out the key factorsaffecting natural regeneration,promote forest regeneration,and improve the efficiency of water and soilconservation.Methods Seven typical forest communities of ecological public welfare forest in themiddle section of Zhongtiao Mountains were selected as the research objects,after setting plots,fieldinvestigation and data analysis,the characteristics of understory regeneration were analyzed from threeaspects:species composition,quantitative characteristics and spatial distribution pattern,and the keyfactors affecting understory natural regeneration were explored.Results 1)There was significantdifference in species composition among the 7 species of community regeneration(P 0郾 05).Quercuswutaishansea was the dominant species,followed by Pinus armandii.Except Q.wutaishansea forest,the regeneration density was only 38 trees/hm2.The understory regeneration showed aggregationdistribution on the 2 m 伊 2 m scale,and the aggregation intensity index was the highest(3郾 36).2)Litter and soil thickness were the key factors affecting seedling regeneration,while topographicfactors,stand density and coverage of shrub and grass only play significant roles in specific stands.Inthe mixed forest of Populus davidiana and Q.wutaishansea,the density of seedlings was significantlyand positively correlated with the thickness of litter(P 0郾 05),and the density of seedlings washigher(200-450 trees/hm2)when the thickness of litter was 2郾 7-3郾 7 cm,while in the mixed forestof Pinus tabuliformis and Q.wutaishansea,the density of seedlings was significantly positivelycorrelated with the thickness of soil(P 0郾 05),and the density of seedlings was higher(250-675 trees/hm2)when the thickness of soil was 15-24 cm.3)In the same stand,the seedlings andsaplings responded differently to the change of stand density,and the saplings were more sensitive.Conclusions Scientific management measures should be taken in the follow鄄up forest management,which may accelerate the succession process by clearing litter and replanting gaps.This study mayprovide reference for adjusting stand structure and improving stand quality,and play an important rolein improving protective function and comprehensive benefit of forest land and maintaining regionalbalance of nature.Keywords:soil and water conservation forest;natural regeneration;renewability;distribution pattern摇 摇 森林更新是指森林种群在时间和空间上不断延续、发展和演替的过程,分为 3 种方式:天然更新、人工更新和人工促进天然更新。天然更新是林木通过自身繁殖实现演替的过程,可以增强森林生态系统的稳定性、恢复力和多样性1,是实现森林可持续发展的根本途径。有研究指出,林木天然更新与自身特性、林分、环境、干扰等因素密不可分,并且不同群落、不同环境下表现差异。长期以来,对中条山林区的研究集中于植物区系特征2、生物生态学特征3、数量特征4、物种多样性5、空间带谱划分6以及植被与环境因子耦合7等方面,对林下更新特征及其更新障碍、机制鲜有报道,分析森林天然更新影响机制对保护现有森林资源、恢复退化植被具有重要意义。丰富的林分结构是影响森林土壤水文过程的重要因子,水土资源动态平衡通过植被的截留、蒸散、下渗作用得到保持。适应当地生境的群落类型是提高林木水土保持、涵养水源效能的必要前提。笔者选择中条山中段的中村林场为研究区域,区内森林资源多数为涵养水源、保持水土的生态公益林,存在严重的水土流失问题。为促进植被恢复与资源管护,以本区的典型森林群落为研究对象,调查不同群落的林下更新特征与分布格局,分析林下更新的影响因素,以期揭示森林天然更新的驱动机理,为指导林区可持续经营提供理论依据,对未来水土保持树种的规划与种植有重要意义。1摇 研究区概况研究区位于山西省沁水县中条山林区中村林场,地 理 坐 标 E 111毅 56忆 12义 112毅 14忆 00义,N 35毅24忆00义 35毅40忆00义,林场地处暖温带大陆季风气候区,境内一年四季明显,年均气温 10郾 3 益,年日照时间 2 679郾 8 h,无霜期 197 d,年平均降水量860郾 0 mm 以上。森林土壤以褐土为主。该区地带78摇中国水土保持科学2024 年性植被是暖温带落叶阔叶林,优势树种有油松(Pinus tabuliformis)、华山松(Pinus armandii)、辽东栎(Quercus wutaishansea)、栓皮栎(Quercus variabi鄄lis)、山 杨(Populusdavidiana)、白 桦(Betulaplatyphylla)等;灌木主要有连翘(Forsythia suspen鄄sa)、黄刺玫(Rosa xanthina)、三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)等;草本主要有披针苔草(Carex lanceola鄄ta)、艾(Artemisia argyi)等,层间植物主要有穿龙薯蓣(Discorea nipponica)、铁线莲(Clematis florida)等。2摇 研究方法2郾 1摇 样地设置及群落调查根据中条山中部现有植被特征资料,结合实地踏查,于 2021 年 10 月在山西省沁水县中村林场选择 7 种典型森林群落:油松林(Pinus tabuliformis sin鄄gle forest,PTS);油松辽东栎混交林(Pinus tabulifor鄄mis+Quercus wutaishansea mixed forest,PTQ);山杨辽东栎混交林(Populus davidiana+Quercus wutais鄄hansea mixed forest,PDQ);华山松辽东栎混交林(Pinus armandii+Quercus wutaishansea mixed forest,PAQ);辽东栎林(Quercus wutaishansea single forest,QWS);白桦辽东栎混交林(Betula platyphylla+Quercus wutaishansea mixed forest,BQM)和槲栎林(Quercus aliena single forest,QAS),设置20 m 伊20 m的方形样地 31 块,各样地地理位置分布如图 1 所示。每种群落选取 3 8 块样地,不同群落类型概况见表 1。GPS 测定样地的经纬度、海拔、坡度、坡向,同时记录土壤厚度和枯落物厚度等。样地内所有乔木(枯立木、风倒木除外)进行每木检尺;每块样地的 4 角和中心设置 5 个 4 m 伊 4 m 的灌木样方和1 m 伊1 m 的草本样方,记录灌木和草本的种名、株高、株数、盖度。将每块样地分成 100 个 2 m 伊 2 m的样方,游标卡尺测量幼树幼苗的地径(DBH),DBH 2郾 5 cm 记为更新幼苗,2郾 5 cm 臆 DBH 7郾 5 cm 记为更新幼树8,测量记录幼树幼苗的株高和坐标等。摇 1、2、3、11、19、22 辽东栎林样地。4、5、6、7、16、17、24、30、31 油松林样地。9、10、15、25 山杨辽东栎林样地。12、13、14、26 白桦辽东栎混交林样地。18、20、21 槲栎林样地。8、19、22、30 油松辽东栎混交林样地。23、27、28、29 华山松辽东栎混交林样地。1,2,3,11,19 and 22 QWS plots.4,5,6,7,16,17,24,30 and 31 PTS plots.9,10,15 and 25 PDQ plots.12,13,14 and 26 BQM plots.18,20 and21 QAS plots.8,19,22 and 30 PTQ plots.23,27,28 and 29 PAQ plots.图 1摇 样地地理位置分布图Fig.1摇 Distribution of geographical location of sample plots摇摇 摇 以林下幼树幼苗的重要值反映各群落的更新组成,以幼树幼苗的密度、平均株高、平均地径等指标表征林下更新的数量特征。全文以折算后的幼苗密度作为更新密度来衡量林下更新状况,1 株幼树折算为 2 株幼苗9。参照国家林草局 2020年颁布的 GB/T 385902020森林资源连续清查技术规程天然更新等级评定标准评价群落的更新状况,天然更新等级评定标准如表 2 所示。摇 摇 更新幼苗幼树重要值为相对多度、相对频度、相对盖度相加除以 30010。2郾 2摇 更新空间分布格局采用扩散系数(C)12(统计学意义采用 t 检验),结合负二项参数(K)12和 Lloyd 聚块性指数(PAI)13判定不同群落幼树幼苗分布格局,各指数88摇摇 第 1 期杨晓虎等:中条山中段生态公益林典型森林群落天然更新特征及其影响因素摇 摇 摇表 1摇 不同群落类型基本特征Tab.1摇 Basic characteristics of different communities群落类型Communitytype样地数Plotnumber胸径Diameterat breastheight(DBH)/cm林龄Age/a坡向Aspect/(毅)海拔Altitude/m坡度Slope/(毅)郁闭度Canopydensity枯落物厚度Litterthickness/cm土塘厚度Soilthickness/cm幼树密度Saplingdensity/(Trees hm-2)幼苗密度Seedlingdensity/(Trees hm-2)PTS816郾 6 依3郾 5bc40 依13a0 1931671 依44c19 依5c0郾 79 依0郾 20a4郾 4 依0郾 7a20郾 0 依2郾 5a147 依102b563 依305aPTQ418郾 6 依3郾 3ab77 依4b31 3451768 依75c31 依7bc0郾 79 依0郾 03a3郾 9 依1郾 4ab18郾 4 依3郾 4a350 依140a325 依208aPDQ416郾 8 依2郾 2bc43 依3a130 3431933 依41b33 依4a0郾 77 依0郾 05a3郾 1 依0郾 4b16郾 8 依2郾 0a381 依157a225 依160aPAQ421郾 0 依1郾 8a44 依3a31 3451791 依159c26 依8abc0郾 82 依0郾 05a3郾 7 依0郾 7ab19郾 9 依4郾 1a100 依70b344 依185aQWS413郾 8 依1郾 4c49 依7a26 3321795 依120c25 依5abc0郾 81 依0郾 01a2郾 7 依0郾 3b20郾 4 依2郾 4a366 依80a256 依167aBQM417郾 2 依2郾 1abc50 依3a90 1172090 依11a23 依3bc0郾 81 依0郾 04a2郾 6 依0郾 3b16郾 0 依1郾 0a113 依110b331 依155aQAS317郾 7 依0郾 6abc41 依9a20 471740 依8c19 依1c0郾 85 依0郾 02a3郾 2 依0郾 5ab20郾 0 依3郾 9a275 依124ab458 依165a摇 注:不同字母示差异显著(P 0郾 05),下同。Notes:Different letters show significant differences(P 0郾 05),the same below.表 2摇 天然更新等级评定标准Tab.2摇 Grading standard of natural regenerationTrees/hm2等级Grade幼苗高度 Height of a seedling/cm30逸30 50逸50良好 Good逸5 000逸3 000逸2 500中等 Moderate逸3 000 5 000逸1 000 3 000逸500 2 500不良 Poor3 0001 0003 评定为良好,3 is defined as good,that with 1011摇 注:n:样方数;V:泊松分布总体的方差;m:泊松分布总体的均值(期望)。Notes:n:Number of subplots.V:Variance of Poisson distribution.m:Mean value of Poisson distribution(Expectation).98摇中国水土保持科学2024 年表 4摇 不同群落更新幼树幼苗种类组成及其重要值Tab.4摇 Species composition and important values of renew saplings and seedlings in different communities%树种Tree speciesPTSPTQPDQPAQQWSBQMQASSaSeSaSeSaSeSaSeSaSeSaSeSaSe辽东栎 Quercus wutaishansea17郾 9551郾 5437郾 1339郾 828郾 3032郾 3547郾 6249郾 4829郾 5546郾 4359郾 5536郾 428郾 8016郾 81油松 Pinus tabuliformis15郾 877郾 7012郾 29-9郾 13-6郾 48-山杨 Populus davidiana4郾 782郾 154郾 00-22郾 097郾 55-6郾 63-白桦 Betula platyphylla-5郾 00-9郾 90-6郾 642郾 29-17郾 20-华山松 Pinus armandii-014郾 5560郾 1818郾 8139郾 4910郾 0634郾 4920郾 6542郾 8528郾 7163郾 5812郾 3624郾 93槲栎 Quercus aliena-04郾 18-4郾 938郾 473郾 69-45郾 8747郾 72鹅耳枥 Carpinus turczaninowii18郾 1113郾 1124郾 68-38郾 6214郾 2023郾 2911郾 10-11郾 9610郾 55青榨槭 Acer davidii9郾 500-6郾 950-臭檀 Evodia dahieIIii-0-3郾 28-7郾 34-元宝枫 Acer truncatum-2郾 733郾 17-5郾 233郾 13-9郾 16-11郾 75-胡桃楸 Juglans mandshurica30郾 3917郾 78-2郾 60-落叶松 Larix gmelinii3郾 400-3郾 81-山荆子 Malus baccata-0-5郾 082郾 15-摇 摇 注:Sa:幼树;Se:幼苗;下同;-代表样地无该树种更新。Notes:Sa:Saplings.Se:Seedlings.The same below.-indicates that there was no re鄄generation of this tree species in the plots.29郾 55%和 59郾 55%,优势明显;在油松林、华山松辽东栎混交林和辽东栎林中,辽东栎幼苗的重要值分别为 51郾 54%、49郾 48%和 46郾 43%,占绝对优势。华山松幼苗在油松辽东栎混交林、山杨辽东栎混交林和白桦辽东栎混交林等群落的林下更新中也处于优势地 位,其 重 要 值 分 别 为 60郾 18%、39郾 49%和63郾 58%。槲栎林林下更新幼树幼苗的优势种均为摇 摇 摇 摇乔木层优势种槲栎。林下也存在少数鹅耳枥、核桃楸等的幼树。3郾 1郾 2摇 更新数量特征摇 以幼树幼苗的株高、地径和密度评价各群落林下更新的数量特征,并以更新评分最终反映群落的更新情况。7 种群落幼树幼苗的数量特征见表 5。摇 摇 幼树株高、地径、幼苗地径在各群落间无显著差摇 摇表 5摇 林下更新幼苗和幼树的数量特征Tab.5摇 Numbering characteristics of regenerated seedlings and saplings understory群落类型Communitytype幼苗株高Seedlingheight/m幼树株高Saplingheight/m幼苗地径Seedlingdiameter/cm幼树地径Saplingdiameter/cm幼苗密度Seedlingdensity/(Trees hm-2)幼树密度Saplingdensity/(Trees hm-2)更新密度Regenerationdensity/(Trees hm-2)更新评分RegenerationscorePTS1郾 0 依0郾 3ab2郾 8 依2郾 4a1郾 1 依0郾 4a3郾 2 依2郾 0a563 依326b147 依110a428 依220a0郾 691 8PTQ1郾 2 依0郾 3a6郾 6 依1郾 3a1郾 1 依0郾 2a5郾 2 依0郾 6a325 依241a350 依162a513 依162a0郾 938 5PDQ0郾 9 依0郾 6ab5郾 9 依1郾 8a0郾 9 依0郾 6a5郾 1 依0郾 8a225 依185a381 依182a494 依240a0郾 843 3PAQ0郾 8 依0郾 3ab5郾 5 依3郾 3a0郾 9 依0郾 3a4郾 4 依2郾 6a344 依213b100 依82a272 依184a0郾 449 0QWS1郾 2 依0郾 2a4郾 4 依1郾 9a1郾 7 依0郾 2a4郾 7 依0郾 5a256 依193a438 依92a566 依86a1郾 026 6BQM0郾 5 依0郾 2b3郾 2 依2郾 2a0郾 7 依0郾 3a3郾 8 依2郾 5a331 依180b113 依127a278 依185a0郾 417 7QAS1郾 1 依0郾 2a6郾 8 依1郾 4a1郾 0 依0郾 2a5郾 1 依0郾 2a458 依202ab275 依152a504 依88a0郾 883 3摇注:字母的不同表示不同群落类型间更新指标存在显著性差异(P 0郾 05),幼苗株高在各群落间呈现显著差异(P 0郾 05),且白桦辽东栎混交林幼苗株高显著小于其他 6 种群落。各群落幼树密度、更新密度无显著差异(P 0郾 05),幼苗密度在各群落间差异显著(P 0郾 05)。除辽东栎林外,其余群落林下更新等级评分均 1,即林下更新不良。调查过程中发现,当年生幼苗缺乏,幼苗多为多年生。3郾 1郾 3摇 更新空间分布格局摇 以扩散系数(C)、负二项参数(K)和聚块性指数(PAI)3 种指标进行各群落类型更新空间分布格局分析,结果见表 6。表中 309摇摇 第 1 期杨晓虎等:中条山中段生态公益林典型森林群落天然更新特征及其影响因素种指标反映的各林型幼树幼苗空间分布格局表现出高度一致性,并且扩散系数全部通过 t 检验(P 0郾 05),因此,所选指标较为合理。油松林、油松辽东栎混交林、山杨辽东栎混交林和华山松辽东栎混交林中,幼苗在 2 m 伊2 m 尺度上均表现为聚集强度较大的聚集分布;辽东栎林、白桦辽东栎混交林和槲栎林中,幼苗均表现为均匀分布;7种群落类型的幼树均表现为强度较大的聚集分布。表 6摇 不同群落类型更新幼树幼苗空间分布格局Tab.6摇 Spatial distribution patterns of saplings and seedlings of different community types群落类型Community typeCt 检验 t testKPAI空间分布格局 Spatial distribution patternSaSeSaSeSaSeSaSeSaSePTS1郾 121郾 692郾 62*3郾 54*-0郾 72-0郾 491郾 903郾 79CCPTQ1郾 151郾 203郾 40*3郾 14*-0郾 26-0郾 371郾 522郾 24CCPDQ1郾 231郾 433郾 46*2郾 88*-1郾 660郾 462郾 025郾 16CCPAQ1郾 211郾 552郾 08*2郾 87*-0郾 84-0郾 553郾 363郾 36CCQWS0郾 981郾 224郾 23*2郾 75*-7郾 18-0郾 880郾 961郾 64UCBQM0郾 951郾 382郾 34*3郾 02*-1郾 14-0郾 030郾 413郾 54UCQAS0郾 941郾 523郾 35*3郾 41*-1郾 770郾 380郾 313郾 95UC摇 注:U:均匀分布;C:聚集分布;R:随机分布;*:P 0郾 05;*:P 0郾 01。下同。Notes:U:Uniform.C:Clumped.R:Random.*:P 0郾 05;*:P 0郾 01.下同。C,K,PAIare defined in Tab.3.The same below.3郾 2摇 不同群落类型更新影响因子相关性分析分别以海拔(x1)、坡度(x2)、坡向(x3)、枯落物厚度(x4)、土壤厚度(x5)、林分密度(x6)、灌木盖度(x7)、草本盖度(x8)为自变量;以更新指标幼树密度(y1)、幼树平均高度(y2)、幼树平均地径(y3)、幼苗密度(y4)、幼苗平均高度(y5)、幼苗平均地径(y6)为因变量进行相关性分析,结果如图 2 所示。各群落天然更新影响因子差异显著,白桦辽东栎混交林中的主导因子为土壤厚度,而在华山松辽东栎混交林中,海拔、土壤厚度、灌草盖度都对幼树更新产生显著影响;同一因子在不同群落间也表现出相异的作用,槲栎林中,海拔的升高会促进幼树的生长发育,而在华山松辽东栎混交林中,海拔的升高阻碍幼树生长。不同群落间影响因子的差异表现出林木更新对异质环境的适应性。4摇 讨论4郾 1摇 森林群落的林下更新特征从整体上看,该区林下更新情况总体不良,虽辽东栎林更新态势中等,但仍未达到理想效果。这是本区土地瘠薄、森林火灾频发、立地条件较差所导致的。就本区 7 种森林群落更新树种的优势地位而言,辽东栎优势地位突出,作为演替顶极树种,在该林区广泛分布6,大量的母树提供了种源保证,并且辽东栎独特的萌蘖、桩蘖更新方式也一定程度上对更新予以补充。油松林主林层优势种为油松,但更新优势地位不突出。野外调查发现油松新生幼苗稀缺,可见油松更新障碍主要发生在幼苗建成阶段。华山松作为该区更新的优势种,虽与油松天然更新有着相似的生态位,但二者的生物学特性存在差异:华山松种子比油松种子大,前者在重力作用下可以更好地穿透枯落物层抵达土壤层,进而降低种子被捕食的风险,为华山松更新提供充足的种源。此外,华山松和油松对大气湿度的适应性不同,华山松分布的海拔普遍高于油松,而本林区油松和华山松的更新分别集中于海拔 1 620 1 720 m 和1 740 2 090 m,也可为这一现象提供有力佐证。7 种森林群类型中,更新幼树在空间分布格局在 2 m 伊2 m 小尺度上总体上均呈现为强度较大的聚集分布,与多数研究结果一致14 15。这主要是由于中条山林区水、热、光、土壤等环境异质性较高16,以及林木间生态位差异导致的。随着林木发展,聚集导致相邻植物个体之间表现为不对称竞争过程。密度会对更新产生负面效应,随着种间种内竞争的加剧,便会产生自疏现象。因此辽东栎林、白桦辽东栎混交林、槲栎林 3 种群落幼树呈均匀分布。4郾 2摇 各因子对林下更新的影响天然更新是森林生态系统中一个复杂的生态学过程,受多种因素影响,影响不同群落幼树更新的因子间存在差异。笔者发现,土壤厚度和枯落物厚度对幼苗密度影响显著。而其他因子仅对幼树幼苗的生长性状(高度、地径)产生影响。枯落物作为植物19摇中国水土保持科学2024 年摇 y1:幼树平均密度;y2:幼树平均高度;y3:幼树平均地径;y4:幼苗平均密度;y5:幼苗平均高度;y6:幼苗平均地径;x1:海拔;x2:坡度;x3:坡向;x4:枯落物厚度;x5:土壤厚度;x6:林分密度;x7:灌木盖度;x8:草本盖度。热图中颜色越深代表相关程度越大。y1:Mean density ofsapling.y2:Mean height of sapling.y3:Mean ground diameter of sapling.y4:Mean density of seedling.y5:Mean height of seedling.y6:Meanground diameter of seedling.x1:Altitude.x2:Slope.x3:Aspect.x4:Litter thickness.x5:Soil thickness.x6:Tree density.x7:Shrub coverage.x8:Herbaceous coverage.The darker the color in the heat map,the greater the correlation.图 2摇 不同群落更新指标与影响因子的相关性Fig.2摇 Correlation between regeneration indicators of different communities and impact factors摇间相互作用的时空载体,通过对不同物种的直接和间接作用,对植物群落结构产生显著影响17。本研究结果表明,枯落物对幼苗的建立和生长具有双重影响18。一方面枯落物为种子萌发和幼苗的建成提供适宜的土壤养分环境,并且保护种子免受动物觅食的损害;另一方面枯落物本身会阻碍幼苗根系深入土壤吸收养分和水分,致使幼苗死亡。土壤和枯落物作为森林水文运动的重要因子,是林木更新的重要基础,并且土壤层的作用力高于枯落物层19。不同的植被类型会导致土壤结构特征、持水能力和入渗能力的差异,即不同的植被类型拥有不同的水源涵养能力。阔叶林的土壤水源涵养能力最优,针叶林、混交林次之20。与本研究中不同群落的更新能力次序一致。群落的林冠层决定林下植物生存的光环境。这使不同密度的林下光环境表现出高度的异质性。幼苗和幼树对光资源的利用能力不同10,林分密度的增加显著促进幼树的生长,却对幼苗无明显影响。但在低密度林分(560 878 株/hm2)中,林冠不够郁闭,过强的光照抑制更新幼树的生长发育。因此随着林分密度增大,逐渐减弱的光照强度有利于幼树的生长;同一林分幼苗密度显29摇摇 第 1 期杨晓虎等:中条山中段生态公益林典型森林群落天然更新特征及其影响因素著高于幼树,也一定程度上表明幼树对林分密度的变化较为敏感。山地生态系统的水热取决于所处海拔,因此海拔也是制约油松天然更新的关键因素之一。王辉等21开展海拔对河北省木兰林区油松天然更新的影响研究发现,在海拔 750 1 998、951 1 150 m 之间,油松更新率较高;高于或低于此海拔范围,油松几乎无更新。笔者也有类似发现:海拔 1 620 1 720 m 间,油松存在少量更新;高于此海拔范围,油松几乎无更新。海拔、坡度和坡向的差异形成了生境水热因子的复合梯度,决定了不同种群空间分布的差异4。本研究中各群落类型的坡度差异不明显,基本属于斜坡与陡坡,因此坡度不是影响该区林下更新的主要因子。一般认为灌木和草本是森林更新的障碍因素,但在本研究中出现相反的情况,灌木盖度的增加显著促进幼树的生长。其主要原因可能是由于幼树生长初期需要一定庇荫,适当盖度的林下灌