不同生态型铺地黍在镉胁迫下的生长适应性_李志丹.pdf

GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 不同生态型铺地黍在镉胁迫下的生长适应性李志丹1，周怡1，黄文萍2，王俊梅1，佘婷婷1，高桂娟1*（1.广东第二师范学院环境教育研究所，广东 广州 510303；2.佛山市南海区狮山镇桃园初级中学，广东 佛山 528234）摘要：【目的】了解不同生态型铺地黍（Panicum repens）在污染河岸消涨带水淹条件下对镉胁迫的生长适应性和生理响应，筛选优异生态型铺地黍。【方法】选取 3 种生态型铺地黍（Edabaoshan、Eguangdong、Ehainan），利用水培试验模拟消涨带水淹环境，比较镉胁迫下不同生态型铺地黍的形态指标和生理指标。【结果】3 种生态型铺地黍完全能够耐受 12 mg/L 浓度的镉胁迫，植株存活率高达70%100%，但是分枝能力降低。Edabaoshan在 12 mg/L 镉处理下的地上生物量分别达到 Eguangdong和 Ehainan的 1.76和 1.86倍，其形态特征（分枝数、节间长、茎粗、植株高度和地上部生物量）均显著高于 Eguangdong 和 Ehainan（PChl a+bChl b，但随胁迫时间延长，POD 和 CAT 活性抑制率减小，叶绿素含量逐渐增加。Edabaoshan受抑制最小，镉胁迫 28 d 后，POD 和 CAT 活性与 CK 无显著差异，这与形态指标表现相符。【结论】Edabaoshan能够逐渐修复镉伤害，有较高的镉耐受性。根据 3种生态型铺地黍的表现，结合土壤生境条件，推断铺地黍原生境条件对镉胁迫的生长适应性影响较大。关键词：铺地黍；生态型；镉胁迫；生长适应性中图分类号：Q945 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2023）02-0158-09 DOI：10.13817/ki.cyycp.2023.02.019随着中国工业化和城市化进程的加快，重金属污染环境问题已引起社会高度重视，全国土壤污染状况调查公报 显示，重金属污染约占我国土壤全部污染的 82%，其中，镉污染状况尤为严重，其污染点位超标率高达 7%1。同时，湖泊和河流等的河岸消涨带生态系统也受到了重金属的严重破坏。中国三峡水库145175 m 的水体消涨带受到 Hg、As、Cr、Cd、Pb、Cu、Zn、Fe 和 Mn 的污染，其中，59%的 Cd 来自工业废物2。植物修复技术因其较强的自我修复能力及低成本、可持续性等特点，优势越来越明显，被广泛用于重金属污染环境的生态治理。在各类重金属污染环境中，河流、湖泊、水库等河岸消涨带的修复最为困难，因该地区长期处于极端干旱和水涝交替状态3-4，给修复植物的生长带来很大困难。近年来，针对此类受损生态系统的植物筛选和污染沉积物的植物修复技术研究受到越来越多的关注5。多年生草本植物铺地黍（Panicum repens）因 其 发 达 的 根 茎，超 强 的 繁 殖力6-7，可长期在水、陆两种生境中生长8-9，并具较强重金属耐性和净化能力10-11，常用于河岸消涨带这种特殊生境的生态修复。前期研究显示，采集于中国南部的 29种生态型铺地黍12，不仅具备适应极端干旱和长期水淹的抗性，且大部分表现出较强的铅镉累积能力和耐受能力。收稿日期：2023-01-03；修回日期：2023-04-14基金项目：广东省普通高校重点领域专项项目（2021ZDZX4004）；广东省自然科学基金项目（2016ZC0204）；大学生创新创业训练项目（202214278012）作者简介：李志丹（1977-），男，内蒙古西乌旗人，硕士，副研究员，主要研究方向为草地生物多样性。E-mail：*通信作者。E-mail：158第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年依托前期研究基础，选取生境不同（一般土壤条件和重金属污染严重土壤条件）的 3 种代表性生态型铺地黍作为进一步研究的材料，进行不同浓度镉胁迫水培试验，比较水淹条件下镉胁迫对不同生态型铺地黍生长特征和生理特性的影响，筛选适用于重金属镉污染河岸消涨带生态修复的优异生态型铺地黍。1材料和方法1.1植物材料供试的 3种生态型铺地黍分别采集于广东省广州市番禺区，编码 E-guangdong，N 22.79，E 113.41；海南省五指山市郊区，编码 E-hainan，N 18.77，E 109.51及 广 东 省 韶 关 市 大 宝 山 矿 区，编 码 E dabaoshan，N 24.60，E 113.67。采集地土壤理化性质见表 1。1.2试验设计试验场地设置在广东第二师范学院楼顶开放式大棚，通风良好，棚顶采用透光玻璃遮雨设置。采用水培盆栽方式，盆的规格为长高宽=60 cm40 cm50 cm。重金属镉（Cd）胁迫溶液采用 CdSO4和 Hoagland 营养液配置13，设置 4 种镉处理浓度，包括 对 照（CK：0 mg/L Cd）、低 镉 浓 度（Cd4：4 mg/L Cd）、中镉浓度（Cd8：8 mg/L Cd）和高镉浓度（Cd12：12 mg/L Cd），共 12 种处理，每处理 3 个重复。选取 10 cm 左右，含两茎节粗细基本一致的繁殖枝条进行营养液水培扦插繁殖，用 KT 板固定，漂浮于水面，两个茎节分别在水面和水下。培养至植株 15 cm 高后留取长势基本一致的植株 20 株，均匀分布，开始进行镉胁迫处理。处理期间每 7天更换含处理浓度镉离子的营养液，并每天补充散失水分至水位线。胁迫后每盆固定10 株每 7 天测定植株高度、茎粗、分枝数、节间长形态指标，共测定 4次，28 d后收获植株地上部分称取生物量。另 10 株选取植株成熟叶片，测定过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性和叶绿素含量，共测定 4次。1.3指标测定铺地黍的分枝数、植株高度和节间长均采用常规标尺测量方法，茎粗采用游标卡尺测量。地上部生物量（鲜重）用去离子水洗净，吸干水分，称量。叶绿素的 测 定 参 照 Lichtenthaler and Wellburn 的 方 法14，POD 活性采用愈创木酚显色法，CAT 活性采用紫外吸收法，每分钟 A240下降 0.01为一个酶活力单位15。计算分枝数、节间长、茎粗、植株高度等指标的相对变化值（Value）和生理指标的变化率（RTS），计算公式如下：Value=（Vt-Vo）式中：Vt分别指 3 种生态型在 4 种镉浓度处理下（CK，Cd4，Cd8和 Cd12）第 7天、第 14天、第 21天和第 28天的指标观测值，Vo指各处理条件下的植物材料在开始处理当天测试数据。RTS（%）=（Vt-VCK）/VCK100%式中：Vt分别指 Cd4，Cd8和 Cd12条件下的生理指标值，VCK指与 Vt在同一镉处理时间梯度的对照值。1.4数据分析采用 SPSS 21.0 进行数据分析，单因素方差分析（Oneway ANOVA）和最小显著差异法（LSD）分析处理之间的差异显著性（P0.05）。各变量之间的相关性采用 Pearson s相关系数呈现。2结果与分析2.1镉胁迫下的不同生态型铺地黍形态特征变化Cd12处理下，E-dabaoshan、E-guangdong 和 Ehainan 3 种生态型存活率分别为 100%、87%和 72%，随时间延长，植株高度、节间长、生物量都逐渐增加，茎粗变化趋势也和 CK 一致，呈现先升高后降低再升高变化。镉胁迫对铺地黍生长具有一定的抑制作用，随胁迫浓度增加，铺地黍植株高度、节间长、生物量增表 13种生态型铺地黍的样本采集点土壤理化特性Table 1Background values of soil physical and chemical properties of three torpedograss ecotypes生态型铺地黍EhainanEguangdongEdabaoshan重金属含量/（mgkg-1）铅067.561170.35锌11.5820.78852.32镉01.5910.53铜0.253.2841.26含水率/%11.2016.7189.33pH值5.926.526.80159GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 长速度减小，在 Cd12处理下与 CK 差异显著（P0.05）（图 1-2）。分枝数受镉胁迫抑制明显，Cd4和 Cd12胁迫下，分枝数增长缓慢甚至降低，且与 CK 差异显著（P0.05）。镉胁迫影响了铺地黍茎粗变化幅度，胁迫处理下茎粗减小幅度增加，而增粗幅度减小，但不同胁迫浓度间无显著差异。3 种生态型铺地黍之间，E-dabaoshan 的镉耐受能力最强，其植株高度、茎粗和地上部生物量明显高于另外两个生态型，表现出更强的可塑性能力。镉处理 28 d 后，E-dabaoshan 在 Cd4，Cd8和 Cd12处理下的地上部生物量分别达到 51.04，40.44 和 39.10 g/株，极 显 著 高 于E-guangdong（39.48，35.70 和22.27 g/株）和 E-hainan（40.08，33.83 和 21.06 g/株）（P0.01）。E-dabaoshan在 Cd4处理下的植株高度增加量和地上部生物量与 CK 无显著差异。E-guangdong和 E-hainan在 Cd4条件下植株高度和地上部生物量显著低于 CK（P0.05）。同时，Cd8处理下的 Edabaoshan 的植株高度和地上部生物量与 Cd12处理下的差异不显著，即镉浓度从 8 mg/kg 增加到 12 mg/kg，并 未 加 剧 E-dabaoshan 的 伤 害 程 度。表 明E-dabaoshan 具有相对较强的镉耐受性。E-hainan的表现居中，而 E-guangdong 的表现相对较弱，尤其是茎粗相对于处理初始的值多为负值。2.2镉胁迫下的不同生态型铺地黍生理特性动态变化镉胁迫下，铺地黍的 POD 活性受到抑制，抑制程度受胁迫强度和时间影响较大（图 3）。在处理初期（7 d）高浓度镉胁迫（Cd12）POD 活性与对照无显著差异，而中低浓度受抑制明显，如 E-guangdong在 Cd12镉胁迫 7 d 后的 POD 活性为 99.51 g/g，显著高于 Cd4和Cd8条 件 下 的 75.84 和 55.96 g/g（P0.05）。E-hainan 有同样表现，E-dabaoshan 在 Cd12下的 POD 活性也高于 Cd8和 Cd4处理，且与 Cd4达到显著差异（P0.05）。随处理时间延长，镉胁迫抑制效果增加，处理28 d，除 E-guangdongCd8处理外，各生态型不同处理POD活性显著低于 CK（P0.05）。通过不同生态型铺地黍 POD 活性抑制率分析得出（图 4），E-dabaoshan 在同一时间的各处理整体平均 POD 活性抑制率（Cd4，Cd8和 Cd12），始终高于另外两个生态型。相对于 CK，3 种生态型的 POD 活性受抑 制 程 度，表 现 为 E-dabaoshan E-guangdong图 1不同生态型铺地黍在各浓度镉处理条件下的形态特征Fig.1Dynamic changes of morphological characteristics of different torpedograss ecotypes under different cadmium treatment160第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年E-hainan，Cd12胁迫后的第 21 天，3 种生态型 POD 活性 相 对 于 CK 的 减 少 幅 度 分 别 为-31.33%，-50.95%和-58.99%。过氧化氢酶（CAT）活性在镉胁迫下也受到抑制（图 4），不 同 生 态 型 受 抑 制 程 度 不 同，其 中 E-dabaoshan受抑制小，在初期和后期不同浓度镉胁迫下CAT 活性均与 CK 无显著差异，其活性受抑制程度表现 为 EdabaoshanE-hainanE-guangdong，Cd12胁迫的第 28 天，3 种生态型铺地黍 CAT 活性相对于CK 的 减 少 幅 度 分 别 为-8.26%，-12.78%和-33.46%。正常条件铺地黍叶绿素 a和叶绿素 b 无显著变化（图 5）。在镉胁迫处理下，3 种生态型铺地黍叶绿素 a和叶绿素 a+b 在初期显著降低，在处理 7 d 和 14 d，3种生态型的叶绿素 a 和叶绿素 a+b 的 RTS 值均为负值，显 著 低 于 对 照（PE-guangdong Ehainan。随胁迫时间延长铺地黍叶绿素含量有逐渐升高的趋势（图 6），中、低浓度处理恢图 2镉处理 28d不同生态型铺地黍地上部生物量Fig.2Significance differenceof shoot biomass betweendifferent torpedograss ecotypes on the 28th day under cadmium treatment注：字母 ab 表示单因素方差分析结果（LSD），即在同一镉胁迫浓度下的不同铺地黍生态型之间的差异显著性（P0.05）图 3不同生态型铺地黍在镉处理下的酶活性Fig.3Dynamic changes of enzyme activities of different torpedo grass ecotypes under different cadmium treatment注：图中不同小写字母 abc分别表示同一铺地黍生态型在同一时间梯度内的不同重金属处理浓度之间的差异显著性（P0.05）图 4相同时间不同镉处理下酶活性相对于 CK的变化率Fig.4At the same treatment time RTS of enzyme activities of each value under cadmium treatment relative to CK161GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 复较快，而高浓度处理恢复较慢。中低浓度镉胁迫下铺地黍叶绿素 a和叶绿素 a+b含量在 21 d和 28 d已经恢复到或超过 CK。铺地黍叶绿素 b 含量变化受生态型影响大，不同生态型变化趋势不同，Chla/b 变化差异性也较大，Eguangdong 和 E-hainan 的 Chla/b 整体是随胁迫时间延长而呈增加趋势，分别由第 7 天的1.91（Cd4）和 2.42（Cd8）k/kg上升到第 28天的 4.72和3.99 k/kg。而 E-dabaoshan的变化比较平缓，其最大变化幅度为 2.443.57 k/kg。同一时间不同生态型之间叶绿素方差分析显示，Edabaoshan 的叶绿素 a 和叶绿素 a+b 的整体平均含量（Cd4，Cd8和 Cd12），显 著 低 于 E-guangdong 和 Ehainan（P0.05），且镉胁迫浓度越高，差距越明显。而 Edabaoshan 的叶绿素 b 含量和叶绿素 a+b 变化与Eguangdong和 Ehainan的差异性较小（除 Cd12的处理条件下的值显著低于其他生态型外）。同一生态型不同镉处理浓度之间的方差分析显示，Edabaoshan叶绿素含量受胁迫强度的影响较大，在 Cd12胁迫下的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 a+b 含量显著低于 Cd4和 Cd8条件（P0.05）。而 Eguangdong 和 Ehainan 在不同镉浓度之间的差异性不显著。2.3不同生态型铺地黍形态指标与生理指标的相关性分析形态特征变量与生理响应指标进行相关性分析（表 2），表明铺地黍的形态特征与生理指标变化趋势相同，在镉处理前期（714 d），铺地黍的 Chla含量和CAT 活性均与株高、地上部生物量等呈显著或极显著图 5不同生态型铺地黍在 CK条件下的叶绿素含量Fig.5Dynamic changes of chlorophyll content under CK of different torpedograss ecotypes图 6相同时间不同镉处理下叶绿素相对于 CK的变化率Fig.6At the same treatment time，RTS of chlorophyll contentof each value under cadmium treatment relative to CK162第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年正相关（P0.05 或 P0.01），而在镉处理后期（2128 d），chlb含量和 POD 活性均与株高、分枝数、茎粗、地上部生物量等呈显著或极显著正相关（P0.05 或P0.01）。同时，铺地黍在不同镉浓度胁迫下 POD和 CAT 活性在处理后的第 21天呈现显著相关性（r=0.59）（表 2）。3讨论3.1不同生态型铺地黍形态特征对镉胁迫的响应大量的研究已证明低浓度的镉胁迫会促进植物生长16，如低浓度镉、铅胁迫对高羊茅（Festuca elata）种子萌发及幼苗生长有促进作用17。5 mg/kg镉胁迫下 的 萱 草（Hemerocallis fulva）生 物 量 显 著 高 于 对照18。铺地黍在低浓度镉胁迫下也有相似表现，低浓度镉胁迫未影响 E-dabaoshan的正常生长，植株高度和生物量未显著降低，但分枝能力降低。于洪伟研究指出，环境异质性会导致克隆植物表现出适应性的生长繁殖对策 19。本研究 3种生态型铺地黍之间的形态特征表现差异性较大，总体上受镉抑制程度表现为 EdabaoshanE-hainanE-guangdong，大 宝 山 尾 矿地生境下采集的铺地黍表现出最强的镉耐受性。主要体现在受镉胁迫后，E-dabaoshan 的植株高度，茎粗和地上部生物量均显著高于另外两个生态型（P0.05），表现出更强的可塑性，这可能是由于不同生境的异质性，导致铺地黍不同生态型之间的表型可塑性能力变化。在没有发生遗传变异的前提下，植物体通过增强表型可塑性提高环境适应性的现象广泛存在植物中，如羊草（Leymus chinensis）在不同土壤条件之间的形态特征变化明显20，普通野生稻（Oryza rufipogon）在适应当前的气候变暖方面也表现出了较强的表型可塑性能力21。3.2不同生态型铺地黍生理特性对镉胁迫的响应有关植物通过提高抗氧化酶活性来增强对重金属的耐受性已有大量研究，如莜麦（Avena chinensis）表 2生态型铺地黍的形态指标与生理指标之间的相关性分析Table 2Correlation analysis between morphological and physiological variables of ecotypes tested（Pearson s）chl bchl bchl bchl bchl a+bchl a+bchl a+bchl a+bPODPODCATCATCATShootbiomassBranchesInternode lengthInternode lengthInternode lengthPlant heightPlant heightPlant heightPlant height7 d14 d21 d28 d7 d14 d21 d28 d7 d14 d14 d21 d28 d28 d14 d21 d28 d7 d14 d21 d28 dchl a7 d0.98*0.95*0.64*0.68*0.63*0.6070.68*0.62*0.729*0.738*chl a14 d0.63*0.96*0.63*0.97*0.71*0.65*0.62*0.64*chl a21 d0.62*0.99*0.71*0.97*0.60*-0.83*-0.58*chl a28 d0.98*0.68*0.65*0.71*0.95*chl b7 d0.70*0.69*0.96*chl b14 d0.72*0.97*0.62*chl b21 d0.93*0.67*0.58*chl b28 d0.95*0.58*0.67*0.72*0.62*0.60*0.66*0.65*chl a+b7 d0.72*0.72*0.67*0.58*0.60*0.61*0.60*chl a+b21 d-0.73*chl a+b28 d0.61*0.65*POD7 d0.69*POD14 d0.59*0.64*0.71*POD21 d0.61*0.93*0.66*0.62*0.73*0.88*0.88*0.85*CAT14 d0.61*0.59*0.65*0.61*CAT28 d0.64*0.71*注：*代表相关性显著水平（P0.05），*代表相关性极显著水平（P0.01）。每指标变量的数据包括该指标的 3种生态型和 4种镉处理浓度数据（n=12）。但均在同一镉处理时间梯度内进行163GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 幼苗在镉胁迫下会促进分裂原活化蛋白激酶介导H2O2信号通路，提高抗氧化酶活性的清除能力，从而提高莜麦幼苗对镉的耐受性22。镉进入植物组织后，通过一系列代谢产生一些对植物体有害的过氧化物，植物通过酶活性的增加清除毒害，维持细胞正常功能23-25。本研究显示，铺地黍在镉胁迫下通过 POD和 CAT 酶活性的增加，进行镉毒害防御，各生态型铺地黍在镉胁迫下的 POD 和 CAT 酶活性相对于 CK 的RTS 值上升趋势明显，表明镉胁迫刺激了 POD 和CAT 活性增加，且镉胁迫浓度越大，激活越剧烈。随胁迫时间延长，E-dabaoshan 和 E-hainan 的 POD 酶活性有增加趋势，这可能是随着时间的延长，两种生态型逐渐修复了部分严重受伤害细胞，重新启动了部分细胞的酶激活机制26。E-dabaoshan 在高 Cd 胁迫下（Cd12）第 28天的 POD 活性最高为 173 g/（g min），说明其清除细胞内过多活性氧的能力较强，进而对 Cd胁迫保持较高的耐性。其它重金属胁迫也有类似结果，铺地黍 POD 活性在 600 mg/kg 重金属 Zn 胁迫一个月后仍能保持较高的活性 27。在对镉胁迫响应时间上，酶活性响应明显滞后于形态表现，胁迫初期铺地黍生长受到抑制，形态特征指标降低，但 POD 酶活性和 CAT 酶活性与 CK 无显著差异，而随胁迫时间延长，POD和 CAT酶活性逐渐增强。铺地黍叶绿素 a和总量对镉胁迫的响应比叶绿素b 更敏感些。胁迫初期，chl-a 和 chl-a+b 均低于CK，这与芹菜（Apium graveolens）幼苗的受胁迫的抑制机制相似28。铺地黍对镉胁迫伤害的后期修复在叶绿素的表现上也产生了协同反应，E-dabaoshan 和E-hainan 相 对 于 CK 的 叶 绿 素 变 化 率 在 胁 迫 后 期（2128 d）均呈上升的趋势，且超过了 CK 含量，说明铺地黍随时间延长可能已经修复了伤害。其他植物也有类似现象，如钻叶紫菀（Aster subulatus）随着 Cd处理浓度的增大及培养时间的延长，叶片 CAT 和POD 活性及叶绿素含量均呈先上升后下降再上升的变化趋势，最终均高于 CK29。面对逆境胁迫植物有不同的应对策略，如甘西鼠尾草（Salvia przewalskii）可通过快速成熟增加碳在枝干和根系的储存来增强环境可塑性30，而披针叶茴香（Illicium lanceolatum）则是通过获取更多光照资源来适应弱光逆境条件31，E-dabaoshan 叶绿素变化对镉胁迫的响应慢于另外两种生态型而生物量增加较多，说明 E-dabaoshan 初期可能通过增加碳在枝干中的存储来增加适应逆境环境的可塑性，而不是通过获取更多的光照资源途径。412 mg/L 镉处理下，铺地黍叶绿素含量后期基本恢复到对照水平，与 CK 之间的差异均不显著，说明铺地黍完全能耐受 12 mg/L 以下镉胁迫，远高于一些植物的耐镉能力。如 Gyula Sipos等研究显示32，能量草（Elymus elongatus subsp.ponticus）在 10 mol/L 的 Cd 胁迫下的叶绿素已显著低于CK水平（P0.05）。3.3镉胁迫下的铺地黍形态特征与生理特性的协同响应植物通过提高抗氧化酶活性（快速清除 H+毒害）和叶绿素含量增强对重金属的耐受性，通过不同酶协同作用，保护植株体的正常形态生长。在 600 mg/kg重金属 Zn 胁迫下，铺地黍地上部生物量与 CAT 活性显著正相关性（P0.05），并通过调节 POD 和 CAT活 性 协 同 抵 御 Zn 对 铺 地 黍 的 伤 害27。玉 米（Zea mays）幼苗和三叶鬼针草（Bidens pilosa）在镉胁迫下的地上生物量也分别与 POD 和 CAT 活性显著正相关（P0.05）33-34。NaCl 盐胁迫下水稻的地上部生物量的增加也分别与 POD 和 CAT 活性显著正相关（P0.05）35。4结论3 种生态型铺地黍均能耐受水培环境下 12 mg/L的镉胁迫，存活率达 70%100%。在不同浓度镉胁迫下，铺地黍生长受到一定抑制，分枝数、节间长、茎粗、植 株 高 度 和 地 上 部 生 物 量 都 有 所 降 低，E-dabaoshan抑制率最低，生物量和株高均显著高于其他生态型。铺地黍通过提高酶活性和叶绿素含量协同抵御镉胁迫，维持正常生长，E-dabaoshan 酶活性的抑制率最低，恢复最快。铺地黍无论在长期水淹环境，还是在长期干旱胁迫环境，甚至在重金属尾矿地均能正常生长，其较宽的生态幅和繁殖能力呈现出较强的可塑性，具备重金属污染河岸消涨带修复潜力，E-dabaoshan 作为表现突出生态型，值得进一步深入评价。参考文献：1 环境保护部和国土资源部，全国土壤污染状况调查公报R/OL（2014-04-17）2020-07-09.https：/ 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年270670.htm.2 YE CHANG，LI SY，ZHANG YL，et al.Assessing soil heavy metal pollution in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir，China 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Experiments were conducted to simulate flooding environment in the riparian flood zones.Three ecotypes of t