微生物学教程第3版内容重点.docx

微 生 物 学
一、什么是微生物
1．微生物（Microorganism, microbe）——是一切肉眼看不见或看不清的微小生物的总称（一般<0.1mm）
2．微生物学(Microbiology)——是一门在细胞、分子或群体水平上研究微生物的形态构造，生理代谢，生态分布和分类进货等生命活动及其应用的一门学科。
四、微生物的三个特征
μm(微米)级：光学显微镜下可见（细胞）
小(个体微小)
nm(纳米)级：电子显微镜下可见（细胞器，病毒）

微生物
单细胞
简(构造简单) 简单多细胞
非细胞（分子生物）

原核类：细菌（真细菌，古生菌）、放线菌、蓝细菌、
支原体、立克次氏体、衣原体等。
低(进化地位低) 真核类：真菌（酵母菌，霉菌、蕈菌），原生动物、
显微藻类
非细胞类：病毒、亚病毒（类病毒、拟病毒、肮病毒）
五、微生物的五大共性
1．体积小，面积大

2．吸收多，转化快
3．生长旺，繁殖快
4．适应强，易变异
5．分布广，种类多
2）微生物的种类繁多
①物种多样性
②生理代谢类型的多样性
③代谢产物的多样性
④遗传基因的多样性
⑤生态类型的多样性

第一章 原核生物形态、构造和功能
原核微生物(prokaryotes)
微生物可分类三大类 真核微生物(eukaryotic microorganism)
非细胞微生物(acellular microoganism)
真细菌(eubacteria)
原核生物
古生菌(archaea)
原核生物——指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区(nuclear region)的裸露DNA的原始单细胞生物。
我们分成六种类型来介绍：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体
第一节 细菌
细菌(bacteria)——一类细胞细短（直径约0.5μm，长度约0.5~5μm），结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。
(一) 形态和染色
球菌(coccus)：单球、双球、四联球、链球、葡萄球
1) 细菌形态 杆菌(bacillus)：短杆、棒杆、梭状、梭杆、分枝状
弧菌(vibrio)：半环
螺旋菌(spirilla) 螺菌(spirillum)：2—6环
螺旋体(spirpcjete)：6环以上
2) 细菌的大小是μm级的（微米），典型细菌、大肠杆菌（E.coli）：2μm长×0.5μm宽
3) 细菌染色法
活菌：美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑）
简单染色法
正染色 革兰氏染色
死菌 鉴别染色法 抗酸性染色
芽孢染色
负染色 姖姆萨（Giemsa）染色
其中革兰染色法（Grang stain）最为重要，是由丹麦医生C.Gram于1884年发明，菌经革兰氏染色后可区分为两大类：革兰氏阳性（Gram positive, G+），成紫色；革兰氏阴性（Gram negative, G-），成红色。
(二) 构造
一般构造：一般细菌都具有的构造，胞壁、胞膜、胞质和核区。
特殊构造：特殊环境下才形成的构造，鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被、芽孢
见：细菌细胞模式构造图
1．一般构造
1）细胞壁（cell wall）
——细胞最外的一层厚实，坚韧的外被，主要成分为肽聚糖。
固定细胞外形和提高机械强度，抵抗渗透压
细胞壁的功能 为细胞生长、分裂和运动必需
阻拦大分子有害物进入细胞
赋予细菌抗原性和对抗生素和噬菌体的敏感性
细胞壁成份分为以下三种类型来讲：
见G+与G-胞壁构造比较图
a) G+菌胞壁：
胞壁厚度大(20-80nm)和化学组分简单，一般含90%肽聚糖10%磷壁酸。
肽聚糖(peptidoglyean)——是真细菌细胞壁中的特有成分，由肽和聚糖两部分组成，肽包括四肽尾和肽桥，而聚糖由N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸两种单糖相互间隔连接成的长链（金黄色葡萄球菌）
双糖：N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸由β—1,4—糖苷键相连接
3个组成部分 四肽尾：由4个氨基酸分子按L型与D型交替连接而成
肽桥：为甘氨酸五肽，连接前后2个四肽尾分子，起桥梁作用
——β—1.4—糖苷键易被溶菌酶（lysogyme）水解，导致细胞壁“散架”而死亡。
——四肽尾中的D型氨基酸，一般仅在细菌胞壁上见到。
——肽桥的变化甚多，由此形成了肽聚糖多样性。
肽聚糖功能：主要是框架和枝架结构
磷壁酸（teichoic acid）——是G+菌胞壁上的一种酸性多糖。
壁磷壁酸：与肽聚糖分子共价结合
磷壁酸分为两类
膜磷壁酸：跨越肽聚糖层与细胞膜相交联
磷壁酸的成份——甘油磷酸或核糖醇磷酸
见甘油磷酸结构模式图
磷壁酸的生理现象：
①大量负电荷吸附Mg2+，提高膜上合成酶活力。
②贮藏元素
③调节细胞内自溶素的活力，防止细胞自溶。
④噬菌体特异吸附受体
⑤G+菌的特异表面抗原，可用于鉴定菌种。
⑥增强对宿主细胞的粘连，免受白细胞吞噬，并有抗补体的作用。
b) G-菌的细胞壁
胞壁较G+菌薄，层次较多，成份较复杂，肽聚糖层很薄（2-3nm）
肽聚糖——单体结构与G+菌相似，有2点差别：①四肽尾的第三个氨基酸分子不是L-Lys，而被内消旋二氨基庚（更）二酸（m-DAP）代替，是一种原核生物胞壁上特殊氨基酸。②没有特异的肽桥，由前肽尾的第四个氨基酸（D—Ala）的羧基与后肽尾的第三个氨基酸（m-DAP）的氨基直接相连，薄、强度低于G+菌。
外膜(out membrane)——是G-菌胞壁的特有结构，位于壁最外层，成份有脂多糖、磷脂和多种外膜蛋白。
脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)：位于G-菌胞壁最外层的类脂多
糖类物质，主要由①类脂A；②核心多糖；③O—特异侧
外膜成份 链3部分组成。
外膜蛋白(outer membrane protein)：指嵌合在LPS和磷脂层外膜
上的20多种蛋白，其中脂蛋白和孔蛋白是比较清楚的。
外膜功能：
脂多糖功能：控制细胞的透性，提高Mg2+浓度，决定细胞壁抗原多样性等。
外膜蛋白：①脂蛋白有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能
②孔蛋白是一类中间有孔道，可控制某些物质（如抗生素）进入
外膜的跨膜蛋白。
c) 古生菌（Archaea）细胞壁
——古生菌是在进化上很早就与真细菌和真核生物互相独立的生物群，主要包括一些独特生态型，如嗜极菌、产甲烷菌等。
古生菌大都具有与真细菌功能相似的细胞壁，但化学成份差别很大，它们不含肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。
假伏聚糖的结构与成份——多糖骨架由N—乙酰葡萄糖胺和N—乙酰
①塔罗糖胺糖醛酸以②β—1,3—糖苷键交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由3个④L型氨基酸组成⑤肽桥由L—Glu1个氨基酸组成。
d) 缺壁细菌（cell wall deficient bacteria）
自发型缺壁突变：L型
实验室中形成
人工法去壁：原生质体
缺壁细菌
自然界长期进化形成：支原体
2）细胞膜（cell membrane）
细胞膜——是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软，脆弱，富有弹性的半透性薄膜（7~8nm），由砭脂（20%—30%）和蛋白质（50%—70）组成。
两层砭脂分子对称排列，极性头（砭酸端）朝向内外表面
非极性头（烃端）埋入膜内层，形成砭脂双分子层
细胞膜的成份 整合蛋白（内嵌蛋白）：有时分子内有通道，具运输功能，横
向移动
周边蛋白（膜外蛋白）：有酶促作用，能作侧向移动。
见细胞膜模式构造图
细胞膜生理功能：
①能控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送
②维持细胞内正常渗透压
③合成细胞壁和糖被的场所
④细胞的产能基地（氧化砭酸化，光合砼酸化的酶系）
⑤鞭毛基体的着生部，提供鞭毛旋转运动的能量。
3）细胞质和内含物
细胞质(cytoplasm)——指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明，胶体状、颗粒状物质的总称。
细胞质的成份：核糖体、贮藏物，酶类，中间代谢产物，质粒，各种营养物质和大分子的单体等。
细胞内含物（miclusion body）——指细胞质内一些形状较大的颗粒构造
①贮藏物（reserve materials）：一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能是贮存营养物。
糖原：大肠杆菌
碳源及能源类 聚β—羟（抗）丁酸（PHB）：固氮菌
硫粒：紫硫细菌
贮藏物 氮源类 藻青素：蓝细菌
藻青蛋白：蓝细菌
磷源（异染粒）：结核分枝杆菌
②磁小体(magnetosome)：一种20~100nm，数目不等（2~20颗），形状为八面，六面，或六棱柱体，成分为Fe3O4，外有一层膜色裹，具有导向功能，即借鞭毛引导细菌游向最有利的泥水界面，微氧环境处生活，存在于水生螺菌和嗜胆球菌等趋磁细菌中。
③羧酶体（carboxysome）：又称羧化体，成多角形（~10nm）内含1.5—二砭酸核酮糖羧化酶，在CO2固定中起作用，一般在自养细菌中，如硫杆菌属（化能自养）、蓝细菌（光能自养）
④气泡（gas vacuoles）：细菌中的泡囊状内含物，内有数排柱状小空泡，大小为0.2~1.0μm×75nm，由2nm膜包裹，具有调节细胞比重，漂浮在最适水层中的作用。
4）核区（nuclear region oraren）：又称核质体（nuclear body），是原核生物所特有的无核包裹，无固定形态的原始细胞核，是原核生物负载遗传信息的场所。
成份：一个大型的环状双链DNA分子，不含蛋白，在染色体复制时呈双倍体外，一般为单倍体。
2．细菌细胞的特殊构造
特殊构造——不是所有细菌都具有的构造，一般为糖被、鞭毛、菌毛和芽孢。
1）糖被（glycocalyx）
——包被在某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。

层次厚：(大)荚膜
在壁上有固定层次
包裹在单个细胞上 层次薄：微荚膜
糖被的种类 松散，未固定在壁上：粘液层
（不同类菌） 包裹在细胞群上：菌胶团
不同类菌糖被的成份也不一样
葡聚糖（肠膜状明串珠菌）
纯多糖 果聚糖（变异链链球菌）
纤维素（木醋杆菌）
多糖 海藻酸（棕色固氮菌）
杂多糖 透明质酸（若干链球菌）
聚D—谷氨酸（炭疽杆菌）
糖被成分 多肽
聚谷氨酰胺（若干黄单胞菌）
多肽和多糖（巨大芽孢杆菌）
蛋白质（鼠疫耶尔森氏菌）
糖被的功能：
①保护作用： 其上极性基团可保护菌体免受干旱
可防止噬菌体的吸附和裂解
荚膜可保护致病菌免受宿主白细胞的吞噬
②贮藏养料： 从备营养缺乏时重新利用
③作为透性屏障和离子交换系统：保护细菌不受金属离子毒害
④表面附着作用：如粘液、果聚糖，可将细菌粘附于呼吸道或牙表面
⑤细菌间的信息识别作用
⑥堆积代谢废物
2）鞭毛（flagellum, flagella）
鞭毛——生长在某些细菌表面的长丝状，波曲的蛋白质物质，数目1—多十条，具有运动功能，长约15~20μm，直径0.01~0.02μm，一般只能在电镜下看到。

基体
①鞭毛构造 钩形鞘
鞭毛丝
原核生物（包括古生菌）的鞭毛都有共同的结构
G-细菌E.coli
a)基体（basal body）：由4个盘状物（ring）组成
L环——最外层，连接在细胞壁的外膜上
P环——连在细胞壁内壁层肽聚糖上
S环——细胞质膜上，靠近周质空间 称SM环（或内环）
M环——与S环连在一起，在细胞质膜上
SM环共同嵌在细胞质膜上，被一对Mot蛋白包围，基部还存在一个Fli蛋白。
Mot蛋白可驱动S—M环快速旋转。
Fli蛋白起键钮作用，可根据信号令鞭毛正转或逆转。
b) 鞭毛钩（hook）：一个钩形似鞘，它将基体和鞭毛丝连在一起，直径17mm。
c) 鞭毛丝（filament）：一条15-20μm，直径20nm的中空丝管，是由鞭毛蛋白（flagellin）亚基沿中央孔作螺旋状缠绕而成，每周8~10个亚基，鞭毛蛋白在胞质中合成后，由基部通过中央孔道输送到鞭毛游离端进行自装配。
见鞭毛构造图
G+细菌，Bacillus
G+细菌鞭毛结构较简单，基体仅有S和M两环，其它结构均与G-细菌相同。
②鞭毛的功能：运动、实现趋性
趋性——生物体对环境中的不同物理，化学或生物因子作用方向性的应答，有正趋和负趋性两种。
趋化性（chemo taxis）
趋光性（photo taxis）
趋性还可分为 趋氧性（oxygen taxis）
超磁性（mageneto taxis）
鞭毛的运动机制：“栓菌”试验证明鞭毛以旋转方式产生运动，一般20~80μm /秒，最高时100μm，极生鞭毛菌速度超过周生鞭毛菌。
一根（霍乱弧菌）
一端生
一束（荧光假单胞菌）
一根（鼠咬热螺旋体）
③鞭毛着生方式 两端生
一束（红色螺菌）
肠杆菌科（沙门氏菌）
周生
芽孢杆菌科（枯草芽孢杆菌）
侧生：反刍月形单胞菌
鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定上是一重要指标。
3）菌毛（fimbria, fimbriae）
菌毛——长在细菌体表面的纤细、中空、短直，而且数量多的一种蛋白质类物质。
结构：较简单，直接着生于细胞质膜上，直径3-10nm，每菌一般250~300条
功能：使菌体粘附在宿主的呼吸道、消化道或泌尿生殖道等粘膜上，引起疾病。菌毛多存在于G-致病菌中。
4）性毛（pilus, 复数pili）
构造和成分与菌毛相同，比菌毛长，每个细胞仅一至几根，一般见于G-细菌的雄性菌株中。
功能：用于向雌性菌株传递遗传物质的作用，是RNA噬菌体的特异性吸附受体。
5）芽孢和其他休眠构造
①芽孢（endospore, spore）——细胞内形成的一个圆型或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠构造，胞内只有一个，无繁殖功能，存在于很少菌类，主要G+菌的两个属，好氧性芽孢杆菌（Bacillus）和厌氧性梭菌（clostridium）。
芽孢的特性及功能：
抗热
抗逆性最强 抗化学药物
抗辐射

例：肉毒梭菌的芽孢在沸水中经5.0~9.5h才被杀死
巨大芽孢杆菌的芽孢的抗辐射能力比E.coli高36倍。
美国的一块2500~4000万年的琥珀，有人从其中蜜蜂肠道内分离到有生
命芽孢
孢外壁：含脂蛋白，透性差
芽孢衣：含疏水性角蛋白——抗酶解、抗药物、多价阳离子难通过
皮层：含芽孢肽聚糖及DPA—Ca—含水，渗透压高
芽孢的成分 芽孢壁：含肽聚糖——可发展成新胞壁
芽孢质膜：含砭脂、蛋白——可发展成新胞膜
核心 芽孢质：含DPA—DPA—Ca，核糖体，RNA和酶类
核区：含DNA
芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标
②孢囊（cyst）——在干旱条件下，细胞外壁加厚，细胞失水，而形成的一种坑干旱不抗热的圆形休眠体
特性：与芽孢相似，一个菌只形成一个，不繁殖，条件适宜可发芽并重新营养生长，一般存在于一些固氮菌中。
6）体孢晶体（parasporal crystal）
——某些芽孢杆菌在形成芽孢时，在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则的碱溶性蛋白质晶体（内毒素），对一些昆虫，动、植物线虫有毒杀作用。
(三) 细菌的繁殖
细菌的繁殖方式主要是裂殖，少数是芽殖。
1．裂殖（fission）
——指细菌细胞通过分裂形成两个子细胞的过程，杆状菌有横分裂和纵分裂，一般分为横分裂。
(1) 二分裂（binary fission）
对称二分裂：一个细胞在其对称中心形成一隔膜，进而分裂成两个形态，大小和构造完全相同的子细胞，绝大多是这样。
不等二分裂(unegual binary fission)：不等二分裂产生两个形态，构造不同的子细胞，如柄细菌属，分裂产生一个有柄，不动，另一个无柄，有鞭毛，能动，少数以这种方式。
(2) 三分裂（trinary fission）：细胞分裂时形成一对“Y”形细胞，随后仍进行二分裂，结果形成网状菌丝体，如绿色硫细菌。
(3) 复分裂（multiple fission）：细胞在生长时会形成不规则的盘曲的长细胞，然后细胞多处同时发生均等长度的分裂，形成多个细胞，如蛭弧菌寄生于细菌内的分裂方式。
2．芽殖(budding)
——在母细胞表面形成小突起，长成与母细胞相等时，相互分离，并独立生活的一种繁殖方式。
如：芽生杆菌（Blastobacter），生丝微菌（Hyphomiorobium）等等。
二、细菌的群体形态
(一) 在固体培养基上
菌落(colony)——在固体培养基上以母细胞为核心的一堆肉眼可见的，有一定形态，构造的子细胞集团。
克隆(clone)——菌落由一个单细胞繁殖而成的，一个纯种细胞群
菌苔(bacterial lawn)——大量菌落已连成一片
菌落的形态结构可用于分离，纯化，鉴定，计数，选种，育种等工作。
(二) 在半固体培养基上
细菌在半固体的培养性状可用于菌种鉴定，如运动能力，产蛋白酶能力等，根据基形态和是否扩散来判断。
(三) 在液体培养基内
菌体在液体培养时，因细胞特征，比重，运动能力和对氧气等关系的不同，形成不同群体形态，如混浊、沉淀，在液面形成菌醭 (pellicle)、菌膜(scum)，成环状，小片状等。
第二节 放线菌
放线菌(actinomycetes)——一类呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物 （G+菌）
放线菌与人类关系密切：
——产生抗生素：近万种抗生素中70%由放线菌产生
——产生生化药物：多数是放线菌的次生代谢产物
——产生维生素和多种酶
——对植物的共同固氮作用
——对提高土壤肥力，环境保护的作用：分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等
放线菌大多有益菌，少数对人和动、植病有病害。
一、放线菌的形态构造
(一) 典型放线菌的形态构造
链霉菌（streptomyces）——细胞呈丝状分枝，菌丝直径很细（<1μm），在营养生长阶段，菌丝内无隔，一般呈多核的单细胞状。
链霉菌的形态结构根据其生长阶段的不同而有所不同。
1．基内菌丝(substrote mycelium)：孢子落在基质表面，发芽，不断伸长分枝并以放射状向基质表面和内层扩展，色浅，较细，具有吸收营养和排泄代谢物功能。
2．气生菌丝(aerial mycelium)：菌丝向上不断向空间分化成为色深直径较粗的分枝菌丝。
3．孢子丝(spore-bearing mycelium)：气生菌丝成熟，分化成孢子丝。
4．分生孢子(conidin, spore)：孢子丝通过横割分裂方式，产生成串的孢子。
链霉菌孢子丝的形态多样：有直、波曲、弯钩、螺旋、轮生等。
见链霉菌的各种孢子丝形态图。
(二) 其他放线菌的形态构造
简单提及：无气生菌丝、产生孢囊孢子，有些带鞭毛。
二、放线菌的繁殖
放线菌繁殖方式分为两种：
分生孢子：最常见
无鞭毛
1．借孢子 孢囊孢子
有鞭毛

基内菌丝断裂
2．借菌丝 任何菌丝片段（液体培养时，不产生孢子）
三、放线菌的群体特征
(一) 在固体培养基上
菌落干燥，不透明，表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的“干粉”，菌落和培养基的连接紧密、正反面颜色常不一致。
一些缺乏气生菌的放线菌落与细菌菌落接近。
(二) 在液体培养基上
在液面与瓶壁交界处粘贴一圈菌苔，培养液清面不浊，菌丝团悬浮液中或沉在瓶底。
第三节 蓝细菌
蓝细菌(cyanobacteria)旧名蓝藻(blue algae)——一类无鞭毛含叶绿素a，能进行产氮性光合作用的G-大型原核生物，一般直径3-10μm，最大60μm。
一、蓝细菌的形态（分为5类）
1．由二分裂形成的单细胞（粘杆属Gloeothece）
2．由复分裂形成的单细胞（皮果属Dermocarpa）
3．有异形胞的菌丝（鱼腥属Anabaena）
4．无异形胞的菌丝（颤蓝属Oscillaloria）
5．分枝状菌丝（飞氏属Fischerella）
见蓝细菌的典型形态图
二、蓝细菌的构造
蓝菌的构造与G-细菌相似。
构造：
①双层细胞壁
②肽聚糖
③粘质糖被或鞘
④类囊体（thylakoid）：含叶绿素a，用以光合作用。
⑤藻胆素（phycopilin）：一类辅助光合色素。
⑥羧酶体：有固定CO2作用。
⑦蓝细菌肽（cyanophycine）：用作氮源营养。
⑧聚砭酸盐：贮存砭
蓝细菌分布很广，在水体、土壤和部分生物体内外，岩石表面和一些其它恶劣环境，如高温、低温、盐湖、荒漠、冰原都有——“先锋生物”，蓝细菌在人类生活中很有价值，约120多种蓝细菌有固氮能力。
第四节 支原体、立克次氏体和衣原体
支原体、立克次氏体和衣原体都属G-，寄生在营养细胞内的小型原核生物，它们介于细菌与病毒间的一类原核生物。
一、支原体
支原体(Mycoplasmn)——一类无细胞壁，介于独立生活和细胞内寄生之间的最小型原核生物。
支原体大都是人和动物的致病菌，也可感染植物，有些腐生种类生活在污水、土壤或肥堆中，感染植物的也可称植原体（Phytoplasma）。
支原体的型态, 构造及特点：
①细胞很小：Ф150-300nm
②细胞膜含甾（灾）醇：膜比较坚韧
③无细胞壁：对渗透压敏感
④菌落小（0.1-1.0mm）：呈“油煎蛋”状
⑤以二分裂和出芽等方式繁殖
⑥能在营养丰富培养基上生长（血清、酵母膏和甾醇）
⑦多以糖类作能源，能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢
⑧基因组很小，0.6-1.1Mb左右。
⑨对抑制蛋白合成抗生素（四环素、红霉素）和破坏甾体的抗生素（两性霉素、制霉菌素）都很敏感。
二、立克次氏体
立克次氏体（Rickettsia）——一类专性寄生于真核细胞内的G-原核生物，有细胞壁，细胞较大，有产能代谢系统，不能独立生活。
1909年，美国医生H.T. Ricketts首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，被弃去生命，因此而命名。
立克次氏体可寄生动、植物细胞，寄生植物细胞的称类立克次氏体细菌（Rickeltsia-like bacteria）
立克次氏体形态，构造及特点：
①细胞大：Ф 0.3-0.6×0.8-2.0μm
②细胞型态多：球状、双球状、杆状、丝状等
③有细胞壁G-
④真核细胞内寄生，虱、蚤等节肢动物和人、鼠等脊椎动物
⑤以二分裂方式繁殖
⑥存在不完整的产能代谢，不能利用葡萄糖
⑦对四环素、青霉素等抗生素敏感
⑧对热敏感：56℃、30min杀死
⑨可在鸡胚，Hela细胞株或敏感动物等组织培养物上培养
⑩基因组小：1.1Mb, 834个基因
立克次氏体是人类斑疹伤寒（R.prowageki引起），恙（样）虫热（R.tsutsugamushi引起）和Q热等传染病的病原体，能产生内毒素，置人于死地。
三、衣原体
衣原体（chlamydia）——一类在真核细胞内能量寄生的小型G-原核生物。
1956年由我国著名微生物学家汤飞凡首次从沙眼中分离到病原体，证实衣原体是一种特殊的原核生物，不是大型病毒。
形态，构造及特点：
①有细胞结构
②有细胞壁（但没有肽聚糖）G-
③胞内含RNA和DNA
④有核糖体
⑤缺产能酶系统，严格胞内寄生
⑥以二分裂方式繁殖
⑦对抗生素和药物敏感
⑧只能在动物胚胎和细胞组织培养物上培养
衣原体生活周期：

原体：小球状、壁厚、不运动，有感染力
一般分为三个阶段： 始体：大球状、壁薄、脆弱、无感染力
包涵体：二分裂繁殖在细胞内形成微菌落
见衣原体生活周期图。
衣原体现已确认的有三种：鹦鹉热衣原体：人曾共患（c.psittaci）
沙眼衣原体： 人曾人患（c.trachomatis）
肺炎衣原体： 人曾人患（c.pneumonine）
第二章 真核微生物
第一节 真核微生物概述
真核生物（Eukaryotes）——一大类细胞核具有核膜，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞民器的生物。
真核微生物（eukaryotic micro-organisms）——真菌，显微藻类和原生动物等。
一、真核细胞与原核细胞的不同
真核细胞与原核细胞之间有很多不同之处，但从细胞结构来说，主要的不同有两方面：
1．有膜包围的细胞器（organelles）
2．有核膜包裹着的完整细胞核
见真核细胞构造图
二、真核微生物的主要类群
植物界：显微藻类
动物界：原生动物
真核微生物 粘菌
假菌
菌物界 单细胞真菌——酵母菌
真菌 丝状真菌——霉菌
大型子实体真菌——蕈（训）菌
三、真核微生物的细胞构造
(一) 细胞壁
1．真菌的细胞壁
微纤维成为骨架(单糖紧合物)
多糖：构成微纤维和无定形基质
成份 少量蛋白质 基质为填充物（甘露聚糖、
脂类 葡聚糖、蛋白）
功能：固定细胞外形和保护细胞免受外界影响和损坏
2．藻类细胞壁
纤维素：骨架结构
成份
间质多糖：杂多糖，填充物
(二) 鞭毛与纤毛
鞭毛和纤毛结构很相似，具有运动功能，主要区别是鞭毛数量少，较长(150~200μm)，而纤毛数量多较短（5~10μm）
构造由三部分组成：鞭杆、基体，连接两者的过渡区
1．鞭杆 (shaft)
鞭杆由9个微管二联体，2个中央微管，动力蛋白臂，微管连丝蛋白和放射辐条5个部分组成。
(1) 微管二联体：由A、B两条中空的亚纤维组成，A由13个球型微管蛋白（tubulin）亚基环绕而成，B由10个亚基，同时与A共用3个组成。
(2) 中央微管：在中央鞘中，有一对（2）相互平行的中央微管。
(3) 动力蛋白壁（dynein arms）：在A亚纤维上伸出内外2条动力蛋白臂，是能被ca++，Mg++激活的ATP酶，水解ATP释放能量。
(4) 微管连丝蛋白（nexin）：微管连丝蛋白连接着相邻的两个微管的联体。
(5) 放射辐条（radial spoke）：放射辐条是二联体伸向中央鞘的辐条，成放射状。鞭杆横切面呈“9+2”型。
见“9+2”型鞭毛图
2．基体
基体结构与鞭杆相似，只是横切面呈“9+0”型，即9个三联体，没有中央鞘和中央微管。
一些原生动物，藻类和水生真菌的游动孢子或配子等有鞭毛，一些原生动物有纤毛。
(三) 细胞质膜
构造和功能与原核细胞相似。
(四) 细胞核
细胞核（nucleus）——遗传信息（DNA）的贮存，复制和转录的地方，一切真核细胞有核膜包裹，一般一个核。
成份：核被膜 染色质 核仁 核基质
不同种属染色体数差别很大
(五) 细胞质和细胞器
细胞质（cytoplasm）——位于质膜和核之间的透明，粘稠，不断流动的溶胶，内含细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。
1．细胞基质和细胞骨架
细胞基质（cytomatrix）——真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液，内含细胞骨架，酶，中间代谢物等，是细胞代谢之场所。
细胞骨架（cytoskeleton）——由微管肌动蛋白比（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞骨架，有支持、运输和运动等功能。
2．内质网和核糖体
内质网（endoplasmie reticulum ER）——细胞质中一个与细胞基质相隔离，但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层组成，其内侧与核外膜相通。
(1)内质网分为两类：
a)糙面内质网：在网膜上附有核糖体颗粒，有合成和运送胞外分泌蛋白的功能。
b)光滑内质网：在网膜上不含核糖体，与脂类和钙代谢有关。
(2)核糖体（ribosome）——也称核蛋白体，存在于一切细胞中的直径为25nm的颗粒状细胞器，其中含40%蛋白质，60%RNA共价结合而成，具有蛋白质合成功能。
真核细胞核糖体80S（60S+40S，2个亚基组成），存在于内质网和细胞质中。
原核细胞核糖体70S（50S+30S, 2个亚基组成），也存在于线粒体和叶绿体中。
3．高尔基体（Golgi apparatus）
高尔基体（Golgi complex）——由4-8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体。
功能：将糙面内质网合成的蛋白质浓缩，与自身合成的糖类，脂类结合，形成糖蛋白，脂蛋白分泌泡，通过外排作用分泌到细胞外，是协调细胞生化功能和沟通胞内外环境的重要胞器, “加工厂“。
4．溶酶体
溶酶体（lysosome）——由单层膜包裹，内含多种酸性水解酶的球形，囊泡状胞器（Φ0.2-0.5μm），含40种以上酸性水解酶，PH值在5左右。
功能：细胞内的消化作用
5．微体
微体（microbody）——也称过氧化物酶体（peroxisome），一种由单层膜包裹小球形胞器，内含酶与溶酶体不同，主要是氧化酶和过氧化氢酶。
功能：使细胞免受H2O2毒害，并氧化分解脂肪酸。
6．线粒体
线粒体（mitochondria）——由内外两层膜包裹的囊状物（0.5-1.0μm×1.5-3.0μm），外膜平整，内膜向内伸展，形成大量双层内膜的嵴，内部充满基质。
功能：进行氧化磷酸化反应的场所，把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成为生命活动能量（ATP），是一切真核细胞的“动力车间”。
见线粒体构造图
线粒体内所含功能性物质
(1) 基粒（elementary particle）——也称F1颗粒，是一种带柄的小球体（Φ8.5nm）为ATP合成酶复合体，线粒体内含104~105个。
(2) 电子传递链（呼吸链）——为内膜上的4种脂蛋白复合物
(3) 三羧酸循环酶系——位于内膜和嵴包围的基质内
(4) 闭环状DNA链——为线粒体所特有，约19-26μm
(5) 70s核糖体——合成一小部分（10%）线粒体专用蛋白质。
7．叶绿体
叶绿体（chloroplast）——由双层膜包裹，外形为扁平的圆形或椭圆形，呈凸透镜状的绿色颗粒细胞器，主要有3部分组成，叶绿体膜，类囊体和基质，只存在绿色植物（包括藻类）细胞中。
功能：能转化光能为化学能，具有光合作用，把CO2和H2O合成葡萄糖并释放O2，是自养型真核生物的“炊事房”。与线粒体一样，叶绿体是半自主性复制的细胞器。
见叶绿体构造图
叶绿体内所含的主要功能性组成：
(1) 类囊体，基粒——由单位膜封闭而成的扁平小囊为类囊体，数量很多，彼此连通，当许多类囊体层层相叠就形成基粒，类囊体上了带着大量的色素。
(2) DNA——叶绿体内含有自身独有的双链环状DNA
(3) 70S核糖体——叶绿体内含有70S核糖体，负责合成叶绿体自身独特的蛋白质。
(4) 基它蛋白质成份——淀粉粒，核酮糖二磷酸羧化酶等。
8．液泡（vacuole）
液泡（vacuole）——由单层膜包裹，大小不定，主要存在真菌和藻类等真核微生物细胞中，泡中含有：糖原、脂肪、多砭酸盐和精氨酸、乌氨酸、谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性砭酸酯酶，纤维素酶和核酸酶等。
功能：贮存营养物，并有溶酶体的功能，也可维持细胞的渗透压。
9．膜边体
膜边体（lomasome）——也称须边体或质膜外泡，为许多真菌所特有，由单层膜色裹，位于菌丝细胞的质膜与胞壁之间，形态不定，内含泡状物或颗粒状物，膜边体可由高尔基体或内质网的特定部位形成，可互相结合，也可与别的细胞器结合。
功能：分泌水解酶或合成细胞壁。
10．几丁质酶体
几丁质酶体（chitosome）——又称壳体，存在于各种真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊（Φ40-70nm），内含几丁质合成酶。
功能：运送酶到菌丝尖端细胞表面，不继合成几丁质微纤维，菌丝可不断向前延伸。
11．氢化酶体
氢化酶体（hydrogenosome）——由单层膜包裹球形囊状体，内含氢化酶，氧化还原酶，铁氧还蛋白和丙酮酸，存在于鞭毛基体附近，一般只存在于厌氧性原生动物和厌氧性真菌中。
功能：为鞭毛的运动提供能量。
第二节 酵母菌
酵母菌（yeast）——指能发酵糖类的各种单细胞真菌
酵母菌的5个特点：
①个体以单细胞状态存在
②多数以出芽方式繁殖
③能发酵糖类产能
④细胞壁常含甘露、聚糖
⑤生活在含糖量较高，酸度较大的水生环境中
一、酵母菌与人类的关系
酵母菌主要分布在偏酸、含糖的环境中，约有500多种，与人类关系密切，被誉为“家养微生物”。
人类几乎天天离不开酵母菌，如酒类生产、面包制作、乙醇和甘油发酵，提取辅酶A，细胞色素C，凝血质和维生素等。
在基因工程中扮演重要角色，作为模式真核微生物，被用来表达外源蛋白质，被称为“工程菌”。
只有极少数能引起人和动物的疾病，如鹅口疮、阴道炎或肺炎等。
二、细胞的形态和构造
酵母菌为典型的真核微生物，是细菌大小从10倍（2.5-10×4.5~21μm）有球形、卵圆状、椭圆状、柱状和香肠状等。
（一）细胞壁
细胞壁厚25nm，主要成分为“酵母纤维素”，芽痕周围有少量几丁质。
甘露聚糖（mannan），外层，分枝状聚合物
酵母纤维素 葡聚糖（glucan），内层，分枝状聚合物，赋予机械强度
（三明治） 蛋白质：葡聚糖酶，甘露聚糖酶等多种酶。
（二）细胞膜
膜也为三层结构，主要成份为蛋白质（50%）、类脂（40%）和少量糖。

蛋白质：蛋白及一些酶类
甘油的单、双、三酯
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
膜成分 类脂 甘油磷酯
磷脂酰乙醇胺 光
麦角甾醇（维生素D的前体）—→VD2→提取
甾醇
酵母甾醇
糖类：甘露聚糖等
（三）细胞核
酵母菌有多孔核膜包裹起来的定形细胞核（是贮藏遗传信息的地方），如S.cerevisiae核中含有17条染色体，为12.052Mb，共6500个基因。
另外，在线粒体，2μm质粒和一些线状质粒中也含有DNA。
2μm质粒是1967年在S.cerevisiae中发现，为闭合环状超螺旋DNA分子，长约2μm（6kb），每个细胞含60~100个，该质粒可用于基因调控研究，和酵母菌转化的载体。
见酵母菌细胞构造图
三、酵母菌的繁殖方式及生活史
芽殖
无性 裂殖 节孢子
酵母菌的 产无性孢子 掷孢子
繁殖方式 原垣孢子
有性——产子囊孢子
（一）无性繁殖
无性繁殖酵母菌也称