草原荒漠区红砂和珍珠猪毛菜群落分布特征分析.pdf

第 卷第 期 年 月中国水利水电科学研究院学报（中英文），收稿日期：；网络首发时间：网络首发地址：?基金项目：国家自然基金项目（）；中国水科院基本科研业务费项目（）；内蒙古自治区重点研发和成果转化计划项目（）作者简介：李锦荣（），博士，正高级工程师，主要从事荒漠化防治研究。：文章编号：（）草原荒漠区红砂和珍珠猪毛菜群落分布特征分析李锦荣，崔崴，王茹，董雷，张志杰，张晓燕（中国水利水电科学研究院 内蒙古阴山北麓草原生态水文国家野外科学观测研究站，北京 ；呼和浩特市气象局，呼和浩特 ；四子王旗水利局，四子王旗 ）摘要：为探究影响红砂和珍珠猪毛菜群落空间分布的主要环境因子，采用点格局分析方法和冗余分析（），分析了植物种的空间分布格局及其与环境因子之间的关系。研究结果显示：多年平均降水量的减少地点，红砂种群、珍珠猪毛菜种群的空间聚集程度减弱，向随机分布趋势转化，表现出种内促进关系逐渐减弱的适应策略；种间关联性也表现出随降水的减少物种之间的促进关系逐渐减弱。消除生境异质性后，红砂种群、珍珠猪毛菜种群均在 尺度下随机分布，种群内部表现为相互独立；空间关联性整体均呈现为负相关，种间关系表现为相互竞争，降水减少的地点存在向无相关性转变的趋势。利用冗余分析识别出导致群落植被特征产生差异的主要因素是气候、土壤、海拔，因此在制定更为有效的荒漠灌木多样性保育措施时不仅要考虑植被本身的特性，也要加强对荒漠土壤环境的保护。关键词：红砂；珍珠猪毛菜；空间分布格局；环境因子；冗余分析中图分类号：文献标识码：?研究背景群落中植物之间、植物与环境之间存在着一定的相互关系，群落的这种复杂的关系是环境选择的必然结果，也导致了植物群落整体随环境梯度所表现出的分异格局 。研究环境因子与植物群落分布特征是深入研究群落生态学规律，关注群落内部种群关系，解读群落与环境间复杂关系的重要途径之一 。传统研究植被空间格局多基于地面调查方式进行数据收集，但受人力物力限制，难以进行大尺度样方调查，且其信息精度与真实值存在较大偏差 。随着无人机遥感技术在各方面发展成熟，基于面向对象地物分类精度高 ，将无人机遥感手段应用于空间格局分析中可在短时间内完成野外信息的采集，降低野外工作量，极大程度提高数据精度，获得的数据更接近真实水平、更具代表性，数据信息能得到更深层次的利用 。研究种群空间分布格局一般使用点格局分析方法，点格局是通过划定一定面积的研究区域，以植物种群个体的空间坐标为基础数据，分析任意尺度下的种群分布格局及种内、种间关系 。但是点格局也存在一定的局限，它将植物作为一个点，忽略了植物的面积以及不规则的形状。而扩展点格局就是突破这种局限的研究方法，以植物的真实位置、形状、大小等要素的空间分布图为基础进行格局分布研究，可以真实的反映实地状况，为荒漠灌丛的空间分布研究提供便利 。草原化荒漠地区处于草原植被向荒漠植被过渡的地带，由于其特殊的环境特征，生境极端脆弱、气候波动强烈，环境水热条件的变化，使得草原化荒漠地区的植物种群可能面临与典型荒漠地区不同的环境压力和生态适应策略。红砂（）属于柽柳科红砂属超旱生小灌木，珍珠猪毛菜（）属藜科猪毛菜属多年生超旱生灌木 。它们具有较强的抗旱性、耐盐性和生命力，可以在极端干旱的环境中正常生长发育，由红砂和珍珠猪毛菜所组成的植物群落在自然地理上是相当重要的，被划分为中国荒漠东部和荒漠草原区中的顶级植物群落 。目前，对荒漠灌木的空间分布格局研究较多 ，但其与环境因子关系的研究较少。因此，本文以草原化荒漠地区红砂 珍珠猪毛菜群落为研究对象，探究植物种群空间分布格局、空间关联性及其与环境因子的关系，以期揭示影响草原化荒漠地区植被分布的主要环境因子，为区域生态保护提供参考。研究区域与试验方法 研究区概况本研究以草原化荒漠地区红砂和珍珠猪毛菜群落为研究对象，该区域属于大陆性季风气候，多年平均降水量变化范围 ，多年平均气温 。年平均风速均在 级以上，部分地区大风日超过 （图 ）。地貌类型以蒙古高原为主，海拔变化范围 ；土壤类型以棕钙土和淡棕钙土为主，值介于 ，植被类型属于草原化荒漠和荒漠草原，以旱生、强旱生植物为主，灌木主要有红砂、珍珠猪毛菜、沙冬青（）、棉刺（）、白刺（）、霸王（）等，草本植物有沙生针茅（）、石生针茅（）、多根葱（）、糙隐子草（）等。图 地理位置 样地设置与调查 年 月末在选定的研究区开展实地调查，设置 个样地，大小为 ，并按多年平均降水量递减进行排序。在每个样地内从东北向西南沿对角线，设置 个 重复样方。对每个样地进行种群特征调查，首先记录样地的经纬度、海拔、地貌类型、植被类型及土壤等基本信息。在每个重复样方内，随机选取 个 的小样方，进行植物种、株高、冠幅、盖度（种盖度?草本盖度?总盖度）等调查，详见表 。表 样地概况 样地所处区县土壤类型多年平均降水量?多年平均气温?红砂平均冠幅面积?株高?密度?（株?）盖度?包头市达尔罕茂明安联合旗棕钙土 巴彦淖尔市乌拉特中旗淡棕钙土 乌兰察布市四子王旗棕钙土 锡林郭勒盟二连浩特市棕钙土 巴彦淖尔市乌拉特后旗淡棕钙土 阿拉善盟左旗钙质灰漠土 样地所处区县珍珠猪毛菜平均冠幅面积?株高?密度?（株?）盖度?样地总盖度?草本盖度?经纬度海拔?包头市达尔罕茂明安联合旗 巴彦淖尔市乌拉特中旗 乌兰察布市四子王旗 锡林郭勒盟二连浩特市 巴彦淖尔市乌拉特后旗 阿拉善盟左旗 研究方法 样地植被分类图的获取与分类使用无人机（）野外航拍获得样地影像，参数设置见表 。将影像数据通过 软件进行拼接以及预处理。利用 软件结合 指数（可见光波段差异植被指数）实现植被与土壤自动分类 。将分类后的数据导入 中，通过目视解译结合地面植被调查物种点位信息，获取植被空间分布图。为了提高目视解译的准确性，在无人机航拍后对样地中心 样方再进行一次航拍，飞行高度为 ，作为验证数据，对目视解译结果进行验证，确保植被分类图精度，植被分类结果如图 所示。表 无人机飞行设定与参数 无人机配置与设定参数云台相机英寸 万像素 影像传感器云台俯角 拍照模式等时间间隔飞行高度 飞行速度?横向重叠率 纵向重叠率 航拍范围 图 二连浩特样地影像和样地中间样方物种分布图 ，空间分布及空间关系分析（）研究种群空间分布格局通常使用 函数对红砂种群进行点格局分析 ，该函数以植物个体的空间坐标（位置）为基础，分析不同尺度下种群的空间分布格局，反映种群生态特征，其公式如下 ：（）（）（）（）式中：为样方的面积；为样地内各个物种的数量；为第 株植物与第 株植物之间的距离；为空间尺度，当 时，（），当 时，（）；为权重值，表示的是以 为圆心，以 为半径的圆周长在样方面积 中的比值，用于边缘校正。在实际应用中，为了更加清晰明了的描述和解释样地的空间格局，本研究使用改进后的 函数，其公式如下：（）（）?槡（）当 （）时，种群表现为随机分布；（），种群表现为聚集分布；当 （）时，种群表现为均匀分布。通过蒙特卡洛随机模拟 次，得到两条包迹线围成的置信区间，计算出不同尺度下的 （）的值，其值在包迹线以上，植物为聚集分布，距离上包迹线越近聚集强度越弱；在两条包迹线种间为随机分布；在包迹线以下，为均匀分布。（）种间的关联性就是两个物种之间的点格局分析，通常称为多元点格局分析。将 函数应用于双变量计算如下 ：（）（）（）（）式中：为第一个种群的个体数；为第二个种群的个体数。同样，使用改进后的 （）函数，公式为：（）（）?槡（）当 （）时，表示两个种群无关联；（），表示两个种群正相关；当 （）时，表示两个种群负相关。通过蒙特卡洛随机模拟，得到两条包迹线围成的置信区间，计算出不同尺度下的 （）的值，其值在包迹线以两个物种为正相关，在包迹线以内为无相关，包迹线以下为负相关。（）采用完全空间随机零模型（，）和异质泊松零模型（，）对红砂和珍珠猪毛菜群落中植物种空间分布及其空间关联性进行研究。假设物种个体不受任何生物或非生物过程影响，在研究区域内任何一点上出现（或发生）的概率相同，且相互独立、任意两点间不发生相互作用 。则是在 模型应用基础上，通过排除生境异质性从而进一步模拟验证植物分布特征 。使用 软件，选择这两种模型与 （）函数结合对各样地内的植物种群进行点格局分析，将分析后的数据导入 软件中绘制种群空间分布格局图，从而可以得出群落内植物种呈现的空间分布类型。土壤样品采集与处理在每个 样方内随机选取形态相似、长势良好的植物下方挖取土壤剖面，取样深度为 ，每 为一层，分别用环刀、铝盒、取样袋取样，每层三个重复。采用烘干法测定土壤含水量；采用环刀法测定土壤容重；土壤 采用电位法测定；土壤速效氮采用碱解扩散法测定；土壤速效磷采用碳酸氢钠法测定；土壤速效钾采用醋酸铵 火焰光度计法；土壤全氮采用凯氏定氮法；土壤全磷采用高氯酸 硫酸法；土壤全钾采用原子吸收光谱法；土壤有机质采用重铬酸钾容量法测定。冗余分析冗余分析（，）是多元回归模型的延伸，可以将研究对象与环境因子排列在一定的空间内，排序轴能够反映其中的生态梯度，一次性来解释物种特征、植被分布与环境因子之间的生态关系 。分析选取土壤含水量（）、土壤容重（）、土壤有机质（）、全氮（）、全钾（）、全磷（）、速效氮（）、速效钾（）、速效磷（）、多年平均降水量（）、多年平均气温（）、海拔（）个环境因子，选取植被平均冠幅、平均高度、密度、盖度 个物种特征值为研究对象。在 软件中进行冗余分析时，对数据进行中心化和标准化、排序轴特征值采用蒙特卡洛随机模拟 次检验显著性。在 排序图中箭头连线的长短代表环境因子影响程度，线段越长，该因子影响越大，反之亦然；物种特征值与环境因子之间的夹角代表两者的相关性，角度 为正相关，角度越小，相关性越大，反之，为负相关。气象数据来源本研究选用内蒙古多年平均降水量、多年平均气温（年）数据来源于国家气象科学数据中心（：?），通过克里金插值提取样地点的降水和气温值。结果分析 红砂和珍珠猪毛菜的点格局分析在 模型下（图 和图 ），不同降水量下（表 ）的红砂种群、珍珠猪毛菜种群均在小尺度上（，除图 （）乌拉特中旗样地、图 （）四子王旗样地红砂种群、图 （）达茂旗样地）均匀分布，表现为种内竞争，大尺度上（，除图 （）阿拉善盟左旗样地内的红砂种群）聚集呈现种内相互促进；多年降水减少地区，聚集程度减弱、聚集范围减小，聚集的空间尺度增大。采用 模型排除生境异质性的影响后，不同降水量地区的红砂种群、珍珠猪毛菜种群均表现出随着研究空间尺度的增大由均匀分布向随机分布转变，种内关系由竞争向无明显关系转变，如图 和图 所示。与 零模型结果相比较，模型下两种植物种群的均匀分布尺度增大，聚集分布消失，并伴随随机分布的出现。由此可知，生境异质性对植物种群的空间分布格局特征具有影响，且发生在较大尺度上（）。红砂与珍珠猪毛菜种群的空间关联性采用 零模型对内蒙古草原化荒漠地区典型灌木的空间格局进行检验，结果如图 所示。红砂与珍珠猪毛菜种群的空间关联性在小尺度上（，除图（）达茂旗样地）负相关，表现为种间竞争关系，大尺度上（）随着降水减少的地区种间正关联性程度减弱，种间促进关系逐渐减弱。基于 模型分析空间格局结果如图 ，显示各样地内红砂种群与珍珠猪毛菜种群空间关联性在不同程度内偏离了该模型，其中四子王旗样地（图 （）、二连浩特样地（图 （）分别在 、尺度内为无明显相关关系，其他样地整体均表现为在所研究空间尺度内呈现出负相关关系。种图 基于 模型下的红砂种群空间格局 图 基于 模型下的珍珠猪毛菜种群空间格局 图 基于 模型下的红砂种群空间格局 图 基于 模型下的珍珠猪毛菜种群空间格局 图 基于 模型下的红砂与珍珠猪毛菜种群关联性 图 基于 模型下的红砂与珍珠猪毛菜种群关联性 间关系为相互竞争，随着尺度的增大趋向于无竞争关系。与 模型结果相比较，模型下红砂种群与珍珠猪毛菜种群空间关联性在大尺度上的正相关关系消失，表现出负相关关系或者趋向于无竞争趋势。由此可知，红砂种群与珍珠猪毛菜种群空间关联性以及种间关系受生境异质性影响。红砂和珍珠猪毛菜群落与环境因子的关系植物种群与环境因子的相关性如表 所示。红砂种群、珍珠猪毛菜种群植被特征在第一、二排序轴的累计解释量分别达到 、，对植被特征和环境因子关系的拟合累计解释量分别达 、。由此表明前两个排序轴可以很好的说明红砂种群、珍珠猪毛菜种群与环境因子之间的关系。表 排序图特征值及植物种群与环境因子的相关性 排序轴第一轴第二轴第三轴第四轴红砂种群特征值 累计解释量?相关系数 拟合累计解释量?珍珠猪毛菜种群特征值 累计解释量?相关系数 拟合累计解释量?在红砂种群植被特征与环境因子的 排序图中（图 （），平均冠幅、盖度受 影响最大，且为正相关；平均高度受多年平均降水量的影响最大，为正相关；密度与多年平均降水量负相关。沿 第一轴，随着 、多年平均降水量的增加，红砂种群的平均冠幅、平均高度、盖度逐渐增加，密度逐渐减小；沿 第二轴，随着海拔的上升，盖度、密度增大，红砂种群的平均高度减小。在珍珠猪毛菜种群植被特征与环境因子的 排序图中（图 （），平均冠幅、平均高度受多年平均降水量影响最大，为正相关；盖度受多年平均降水量、速效钾的影响最大，为正相关；密度受 、多年平均气温的影响最大，且为正相关。沿 第一轴，随着 、多年平均降水量的增加，珍珠猪毛菜种群的平均冠幅、平均高度、盖度逐渐增加；沿 第二轴，随着海拔的减小，密度减小。（注：土壤含水量；：土壤容重；：土壤有机质；：全氮；：全钾；：全磷；：速效氮；：速效钾；：速效磷；：多年平均降水量；：多年平均气温；：海拔）图 物种植被特征与环境因子 排序图 并不是每个环境因子对植被特征都具有显著性影响 ，应用蒙特卡洛检验每个环境因子对植被特征影响的显著性发现（表 ），与红砂种群植被特征呈现极显著相关（），多年平均降水量、海拔呈现显著相关关系（），多年平均气温与其接近显著相关，四者累计解释量达到了 ，说明 、多年平均降水量、海拔、多年平均气温是影响红砂种群分布的主要因子。其中多年平均降水量、海拔、多年平均气温与珍珠猪毛菜种群植被特征呈现极显著相关（），三者累计解释量达到了 ，说明多年平均降水量、海拔、多年平均气温是影响珍珠猪毛菜种群植被特征的主要因子。表 环境因子对 排序解释量与显著性检验 环境因子解释量?贡献量?检验值红砂种群 多年平均降水量 海拔 多年平均气温 速效氮 土壤容重 速效磷 全钾 速效钾 土壤有机质 全磷 全氮 土壤含水量 珍珠猪毛菜种群 多年平均降水量 海拔 多年平均气温 土壤含水量 速效钾 全钾 土壤有机质 速效磷 速效氮 全磷 全氮 土壤容重 采用 分析红砂和珍珠猪毛菜群落与环境因子的相关性可知，环境因子对物种分布具有不同程度的影响作用，如表 所示。红砂和珍珠猪毛菜群落在第一、二排序轴的解累计解释量达到 ，对群落特征和环境因子关系的拟合累计解释量达 ，表明前两个排序轴可以很好的说明红砂和珍珠猪毛菜群落与环境因子之间的关系，且主要决定于第一轴。表 排序图特征值及物种与环境的相关性 排序轴第一轴第二轴第三轴第四轴特征值 累计解释量?相关系数 拟合累计解释量?在群落与环境因子的 排序图中（图 ），进一步可知，在红砂和珍珠猪毛菜群落中红砂受 影响最大，珍珠猪毛菜受多年平均降水量影响最大；其次二者均受海拔和多年平均气温影响较大。（注：图中红砂种群、珍珠猪种群特征是利用物种盖度、密度、株高、冠幅求和取平均值代表。）图 群落与环境因子 排序图 为了进一步明确，几个环境因子对群落影响的程度，对环境因子解释量与显著性检验分析。结果表明：、多年平均含水量、海拔和多年平均气温对红砂和珍珠猪毛菜群落的解释量达到了极显著水平（），累计解释量达到了 ，其它环境因子解释量未达到显著水平（表 ）。由此可知，、多年平均含水量、海拔和多年平均气温是影响红砂和珍珠猪毛菜群落特征的主要因子。表 环境因子对 排序解释量与显著性检验 环境因子解释量?贡献量?检验值 多年平均降水量 海拔 多年平均气温 速效钾 全磷 速效磷 土壤含水量 全钾 全氮 土壤有机质 土壤容重 速效氮 讨论种群的空间分布格局中聚集分布表明植株间为互利关系，均匀分布为互斥关系，随机分布则表明植株间关系不显著 。种间关联性理论认为，种间正相关是一个物种对另一个物种存在依赖性或物种之间具有相同的或相似的生态位，种间负相关是物种之间对环境的需求不具有相似性或在资源竞争的过程中相互排斥，种间无关联则是一个物种在资源竞争的过程中失去了竞争能力，对另一个物种不会造成实质性的影响 。种群的分布格局在研究区域内红砂种群和珍珠猪毛菜种群无论是 还是在 模型下，小尺度范围内均呈现均匀分布，特别是排除生境异质性后，竞争尺度更大更为明显，可见种群内个体间对资源激烈竞争的结果，种群内部出现了相互不利的生态关系。在多年平均降水量较高的样地（如达茂旗、乌拉特中旗），植物种群在大尺度上的聚集程度较高、聚集范围较大，是因为该地区降水较多，环境资源丰富，植物种群内部之间出现了相互有利的生态关系，增强了植物种群对资源的竞争能力 ，有利于种群的生长、扩散。在多年平均降水量较少的地区，灌木通过空间分布上的自调节作用，减弱聚集强度、增大聚集分布的尺度从而增强了种内互相竞争以及种内个体对环境资源的竞争，导致种群内个体间趋于相互独立 。大尺度上种群内部之间关系在排除生境异质性后格局由聚集转变为随机分布，可见大尺度的聚集分布主要受空间异质性的影响。本文与张璞进等的研究结果相一致，在干旱环境中灌木在小范围内出现均匀分布格局，随着取样范围的增大，分布格局以随机分布为主 。红砂和珍珠猪毛菜种间的空间关联性红砂种群与珍珠猪毛菜种群的种间关联性在小尺度范围内表现为负相关，是因为在小尺度下资源具有一定的限制，两个种群之间对各种资源竞争较为激烈，从而产生排斥作用 ；随着尺度增加，红砂和珍珠猪毛菜表现在出正相关，二者由竞争转为相互促进，来抵御不利环境因素；采用异质泊松模型排除生境异质性后，两种植物种群在 范围内没有发生偏离，均表现为随机分布，种群内部之间相互有利的生态关系转变为种内个体间相互独立、无明显关系；进一步证明大尺度上，种间大尺度的互利关联，是生境异质性造成，植物种群在形成空间分布格局的过程中生境异质性在较大尺度上起到重要作用。影响红砂和珍珠猪毛菜群落的主要因素植物群落是在一定区域内所有植物的集合，是植物间相互作用和共同适应生存环境的结果 。在较大尺度上，气候、地形等是植被类型分布及生活性的主要决定因素；在局部尺度上，土壤特性是决定植被分布类型的主要因素 。本研究结果显示，、多年平均降水量、海拔和多年平均气温是导致红砂珍珠猪毛菜群落植被特征产生差异的主要因素，这与马全林等 的研究结论相似，在干旱半干旱地区影响荒漠植被组成分布的主要因子是水热条件以及土壤养分。其中，土壤的 贡献率占 ，研究区降水少、蒸发量，夏季干旱不断增加 ，导致土壤盐渍化（为 ）。相关研究表明红砂、珍珠猪毛菜，具有抗风沙、耐干旱、耐寒冷、耐盐渍化等适应性特点 且在盐渍化以及强盐渍化土壤上生长良好，这与环境分析中 的解释率和贡献率大结果相一致。研究表明干旱半干旱的气候条件是荒漠植被形成的基础，降水、海拔、气温的变化对荒漠植物群落、生物多样性特征和生产力等过程都有着不同程度的影响，甚至决定着整个生态系统的结构和功能 。植物种群关系的形成既取决于物种本身，也取决于气候、土壤、地形等环境因子，环境因子对物种干扰的差异改变了种内、种间关系，从而导致原有的生态关系中断 。因此，在荒漠生态系统保护与建设中，不仅要注重荒漠植被本身，也要加强环境对植被影响的关注。结论红砂种群、珍珠猪毛菜种群随尺度增加种群内部生态关系均由竞争向促进转变。随着多年平均降水量的减少，种内聚集程度减弱、聚集范围减小，种群内部的促进关系逐渐减弱，向相互独立趋势变化。消除生境异质性后，红砂种群、珍珠猪毛菜种群均在 尺度下随机分布，种群内部表现为相互独立。这种变化特征是受 、多年平均降水量、速效钾、多年平均气温等影响造成的。红砂种群与珍珠猪毛菜种群空间关联性在小尺度上负相关，表现为种间相互竞争，在大尺度上对于多年平均降水量减少的地点种间促进关系逐渐减弱。消除生境异质性后，其空间关联性整体均呈现为负相关，种间关系表现为相互竞争，对于降水减少的地点存在向无相关性转变的趋势，这种种间变化主要受 、多年平均降水量、海拔和多年平均气温的影响。参考文献：杜丽侠，邢韶华北京八达岭地区灌木群落空间分布格局与土壤环境因子的关系分析 西北植物学报，（）：（，（）：（）南笑宁，刘霞，朱恭，等黄土高原中部红砂与荒漠锦鸡儿种群空间分布格局及关联性 生态学杂志，（）：（，（）：（）王兴，宋乃平，杨新国，等荒漠草原弃耕恢复草地土壤与植被的 分析 草业学报，（）：（，（）：（）赵欣胜，吕卷章，孙涛黄河三角洲植被分布环境解释及柽柳空间分布点格局分析 北京林业大学学报，（）：（，（）：（）杨华，李艳丽，沈林，等长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性 生态学报，（）：（，（）：（）高青峰，王欣，陈文学，等阿什河某支流河岸带植物群落多样性差异研究 中国水利水电科学研究院学报，（）：（，（）：（）郝梦宇，秦龙君，毛鹏，等基于无人机可见光影像的荒漠植被分布格局研究方法 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