黄顶菊AM真菌多样性及其优势种对植株生长的影响_胡学意.pdf

Research paper 研究论文 22 March 2023,42(3):692-706 菌物学报 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Doi:10.13346/j.mycosystema.220217 *Corresponding author.E-mail: ORCID:GUO Shaoxia(0000-0002-4374-753X),HU Xueyi(0000-0002-8794-7891)Received:2022-06-14;Accepted:2022-07-19 菌物学报 Copyright 2023 Institute of Microbiology,CAS.All rights reserved.| Http:/journals- Tel:[phone] 黄顶菊 AM 真菌多样性及其优势种对植株生长的影响 胡学意1,2，吴海英1,2，祝诚尚1,2，李伟1,2，郭霄1，李敏2，郭绍霞1,2*1 青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛 266109 2 青岛农业大学菌根生物技术研究所，山东 青岛 266109 摘 要：自河北衡水市选择6个黄顶菊Flaveria bidentis入侵样地，采集根区土壤和根系样品，分离丛枝菌根(AM)真菌，测定其物种多样性状况；于盆栽条件下评估上述试验确定的优势 AM 真菌对黄顶菊生长发育的影响；采用隔网分室培养系统测定促生效应最大的 AM 真菌优势种组合对黄顶菊与伴生植物三叶草 Trifolium repens 间碳氮运转分配的影响。从根区土壤和根内分别鉴定到 AM 真菌 8 属 26 种和 5 属 7 种，其中光壁无梗囊霉 Acaulospora laevis、根内根孢囊霉 Rhizophagus intraradices、摩西斗管囊霉 Funneliformis mosseae 和变形球囊霉 Glomus versiforme 为根区土壤的优势种；接种 F.mosseae+R.intraradices+A.laevis 处理对黄顶菊的促生效应最大。分室培养系统中分别对黄顶菊和三叶草接种 AM 真菌和施加15N 或13C 处理后，黄顶菊茎叶和根系15N 和13C 丰度均明显高于三叶草的。结论认为，入侵样地黄顶菊根区有丰富的 AM真菌物种多样性，其中，优势种 F.mosseae+R.intraradices+A.laevis 组合有助于黄顶菊从三叶草中夺取碳氮养分，显著提高入侵寄主竞争力，改善营养状况，促进其入侵建群。关键词：黄顶菊；丛枝菌根；生长发育；养分传递 引用本文 胡学意，吴海英，祝诚尚，李伟，郭霄，李敏，郭绍霞，2023.黄顶菊 AM 真菌多样性及其优势种对植株生长的影响.菌物学报，42(3):692-706 Hu XY,Wu HY,Zhu CS,Li W,Guo X,Li M,Guo SX,2023.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and their dominant species on Flaveria bidentis plant growth and development.Mycosystema,42(3):692-706 Research paper 22 March 2023,42(3):692-706 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 693 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and their dominant species on Flaveria bidentis plant growth and development HU Xueyi1,2,WU Haiying1,2,ZHU Chengshang1,2,LI Wei1,2,GUO Xiao1,LI Min2,GUO Shaoxia1,2*1 College of Landscape Architecture and Forestry,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,Shandong,China 2 Institute of Mycorrhizal Biotechnology,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,Shandong,China Abstract:Root zone soil and root samples of Flaveria bidentis were collected from the six invasion sites in Hengshui of Hebei Province and arbuscular mycorrhizal(AM)fungi were isolated to investigate their species diversity status.The effects of the dominant AM fungi on the growth and development of F.bidentis were evaluated under pot culture conditions,and the effects of the fungi on transportation and distribution of carbon and nitrogen between F.bidentis and its companion plant Trifolium repens were also determined with compartmentalized culture system.In total,26 species of AM fungi belonging to 8 genera and 7 species belonging to 5 genera were identified from the soil and roots of the invasive plant,respectively.Among them,Acaulospora laevis,Rhizophagus intraradices,Funneliformis mosseae,and Glomus versiforme were dominant for root zone soil.Inoculation of F.mosseae+R.intraradices+A.laevis had the greatest growth promoting effect on F.bidentis.After being inoculated with AM fungi and treated with 15N or 13C in a compartment culture system,the abundance of 15N and 13C in the stem,leaf and root of F.bidentis were significantly higher than that of T.repens.It was concluded that there was a rich diversity of AM fungi of the invasive plant,and the combination treatment of F.mosseae+R.intraradices+A.laevis could help the invasive plant F.bidentis in transporting carbon and nitrogen from its companion plant T.repens,significantly improving the invasive plant competitiveness and nutritional status,and promoting its invasion and colony establishment.Keywords:Flaveria bidentis;arbuscular mycorrhizal fungi;growth and development;nutrient transmission 丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌是分布最广泛、最重要的植物互惠共生微生物之一(Chen et al.2018；Evelin et al.2019)，在外来植物入侵、介导植物抗逆性和生态系统稳定性等方面发挥着重要作用(Khalid et al.2021；Wang et al.2022)。AM真菌能够改善植物养分吸收(Leigh et al.2008；Shen et al.2020)、促进土壤养分循环(Hodge&Fitter 2010；Bender et al.2015)、增强 植 物 耐 非 生 物 胁 迫 能 力(Jajoo&Mathur 2021)，进而调控植物生长与建群、群落竞争与演替(Lin et al.2015；Bennett et al.2017；Zhang et al.2017)。近年来，AM 真菌在植物入侵过程中发挥的作用逐渐受到重视(孙建茹等 2019；吴沛鸿等 2020)。研究发现，入侵植物可改变入侵地 AM 真菌多样性，通过专性富集 AM 真菌促进其入侵建群(Meinhardt&Gehring 2012；Zhang et al.2018)。Yang et al.(2014)发现加拿大一枝黄花Solidago canadensis通过增加入侵地土壤中地球囊霉 Glomus geosperum 和幼套球囊霉 Glomus etunicatum 的丰度，增强其竞争优势，抑制本地植物鸡眼草 Kummerowia striata 的生长。可见，探究入侵植物土壤 AM 真菌多样性，对于揭示 胡学意 等/黄顶菊AM真菌多样性及其优势种对植株生长的影响 研究论文 菌物学报 694 其入侵机制具有重要作用。随着全球化进程的日益加剧，越来越多的外来物种被带入新的生境或区域，增加了外来物种对入侵地的入侵风险(Davis et al.2000；Horvitz et al.2017；唐金琦等 2020)。原产于南美洲(Ma et al.2011)的黄顶菊 Flaveria bidentis 为一年生恶性杂草，自 2001 年在河北省衡水市衡水湖地区首次发现以来，已传播到河北、天津、河南和山东等地。其中发生面积最大的是河北省，且近年来有不断蔓延的趋势，给当地农林业生产带来严重的经济损失，并对环境造成巨大危害(Zhang et al.2015；张玉曼等 2015)。黄顶菊能与新生境土壤中 AM 真菌建立良好的共生关系(何博和贺学礼 2010；杨康等 2019)。季彦华等(2015)研究表明黄顶菊入侵后与本地 AM 真菌共生良好，且根围土壤 AM 真菌的侵染率和生长发育与入侵地土壤理化性质有关。此外，AM 真菌可增强黄顶菊的生长和竞争能力，从而对其入侵产生积极的影响(孔令杰等 2018；Huang et al.2021)。黄顶菊入侵多年后，其根围土壤通过聚集根内根孢囊霉 Rhizophagus intraradices 来促进其对土壤养分的吸收利用(Zhang et al.2017)，接种根内根孢囊霉后，黄顶菊叶片中氮磷含量显著升高，与本地植物相比，AM 真菌为黄顶菊提供了资源竞争优势(Zhang et al.2015)；与伴生植物狗尾草 Setaria viridis 相比，AM 真菌的定殖促进了黄顶菊的竞争生长，增加了植株氮、磷含量和光合养分利用率，有利于黄顶菊入侵(张玉曼等 2015)。碳氮养分在促进外来植物入侵过程中起着重要作用(皇甫超河等 2010；Zhang et al.2015)。黄顶菊通过 AM 真菌形成的菌丝网络与本地植物竞争碳氮养分并改变其对土壤养分的吸收利用，实现成功入侵(Chen et al.2021)。然而，黄顶菊优势 AM 真菌对其生长发育的影响，及其在伴生植物竞争模式下对碳氮利用策略的作用值得研究。本研究旨在比较同一地理区域内不同生境入侵的黄顶菊根区土壤和根内AM 真菌物种多样性状况、优势菌种对黄顶菊生长发育的效应及其对黄顶菊与伴生植物三叶草间碳氮运转分配的影响，以期为阐明 AM 真菌在外来植物入侵过程中的作用机制提供试验依据和支持。1 材料与方法材料与方法 1.1 研究区域概况 衡水市位于河北省中南部，地处河北冲积平原，具有明显的温带大陆性季风气候特点，四季分明，干湿差异较大，境内黄顶菊入侵危害严重(季彦华等 2015)。6 个入侵样地分别为：衡水湖畔自然草地、衡水湖码头人工绿地、冀州区周边农田、枣强县周边农田、桃城区周边农田和衡水湖周边农田，黄顶菊入侵时间依次为 7 年、3 年、10 年、2 年、11 年和 9 年。于每个入侵样地随机选取 3 个 2 m2 m 的样方，每样方间隔约 10 m，记录黄顶菊盖度(样方中黄顶菊所占面积占样方面积的比)，依次为 40%、20%、60%、10%、70%和 40%。土壤 pH 8.08.6，有机质含量1.2%4.3%，土壤速效钾 2421 084 mg/kg，土壤速效磷 1078 mg/kg，土壤全氮 0.06%0.18%。其中，桃城区周边农田和冀州区周边农田黄顶菊盖度最大，入侵时间最长。桃城区周边农田土壤有机质含量最高；衡水湖码头人工绿地和冀州区周边农田土壤速效钾含量最高；入侵样地土壤均偏碱性；土壤全氮无显著差异。1.2 样品采集 于上述各入侵样地样方中进行采样，每个样方随机选取长势相似的黄顶菊 5 株，小铲除去表层 2 cm 土壤，取黄顶菊根区 220 cm 深的土壤共约 2 kg，采集黄顶菊根系，装入无菌自封袋中。同一样地中 5 个土样混匀，装袋，记录采样时间、地点等，低温保存带回实验室，平摊土壤风干。将采集的部分黄顶菊根系作为接种物进行Research paper 22 March 2023,42(3):692-706 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 695 加富培养，分离孢子以鉴定黄顶菊根内 AM 真菌种类。采用根段接种加富培养法：将已经充分形成菌根的根段(侵染率 80%以上，且含有较多泡囊)剪成小碎段，用作接种物，一般每个营养钵接种 0.20.5 g 新鲜根段。1.3 AM 真菌孢子的分离和形态鉴定 称取 30 g 风干土样，采用湿筛倾注-蔗糖离心法进行黄顶菊根区 AM 真菌孢子密度的测定(刘润进和陈应龙 2007)。于显微镜下对 AM 真菌孢子的颜色、大小、形状、连孢菌丝形态以及压破后孢子壁层数、厚度和内含物等特征进行详细观察和记录。参考亚热带 AM 真菌资源保藏中心资源库(http:/www.amf- BEG(http:/www.i-beg.eu/)、AM 真菌分类专业网站(http:/www.amf- 等已发表的书籍和文献中对 AM真菌形态特征的描述(刘润进和陈应龙 2007；王幼珊等 2012，2016；王幼珊和刘润进 2017；何荣健等 2021)，进行 AM 真菌属(种)检索和鉴定。1.4 AM 真菌物种多样性参数的测定 分离频度(frequency,F)：F=(AM 真菌某属或种的出现次数/土样数)100%。相对多度(relative abundance,RA)：RA=(该采样点 AM 真菌某属或种的孢子数/该采样点AM 真菌总孢子数)100%。重要值(importance value,IV)：IV=(F+RA)/2。本研究 IV55%的为优势属或种(dominant species)，10%IV55%的为常见属或种，IV10%的为稀有属或种。种的丰度(SR)：某区域内 AM 真菌种类的数目。多样性采用 Shannon Wiener 指数(H)和Simpson 指数(D)来描述。1.5 温室盆栽试验设计和参数测定 为评估优势 AM 真菌对黄顶菊生长发育的影响，进行温室盆栽试验。供试黄顶菊种子采自河北省衡水市桃城区周边农田。供试 AM 真菌选用筛选出的 4 个优势种 Funneliformis mosseae(Fm)、Rhizophagus intraradices(Ri)、Glomus versiforme(Gv)和 Acaulospora laevis(Al)，将确定的 4 个优势 AM 真菌采用混合寄主植物(三叶草、烟草和黄顶菊)进行加富培养 34 个月后，采集各菌种的孢子、菌根根段等作接种物。试验设单接种 AM 真菌 Fm、Al、Gv 和 Ri；接种Fm+Al、Fm+Gv、Fm+Ri、Al+Gv、Al+Ri 和Gv+Ri；接种 Fm+Al+Gv、Fm+Al+Ri、Al+Gv+Ri和 Fm+Gv+Ri；不接种 AM 真菌，共计 15 个处理，随机排列，重复 5 次。栽培基质为河沙，将其过 10 目筛后用流水反复冲洗 10 次，自然风干 2 d，经高压蒸汽灭菌(121，1 h)，将 2 kg 栽培基质加入花盆中与30 g AM 真菌接种物混匀，对照处理加入等量的灭菌接种物和接种物滤液，以保持相同的根区微生物区系，每盆播种 20 粒黄顶菊种子。采用常规盆栽管理。于播种后第 18 周在黄顶菊开花期测定其株高、叶面积、叶片数、分枝数和花序数等。采用Yaxin-1241 便携式叶面积仪测量植株自茎基部往上数第 2 片功能叶的叶面积，其他按常规方法测量；第 22 周试验结束时采用常规法测定植株茎叶、根和花序的鲜重、干重等。1.6 隔网分室系统试验设计和参数测定 分室处理仅在室接种 AM 真菌，15N-尿素仅施在室，13C-碳酸钡仅在室进行标记，对照不接种 AM 真菌；混合培养处理均施用15N-尿素，分别对黄顶菊和三叶草进行13C 标记，对照不接种 AM 真菌。共 8 个处理，随机排列，重复 5 次(表 1)。胡学意 等/黄顶菊AM真菌多样性及其优势种对植株生长的影响 研究论文 菌物学报 696 表 1 隔网分室系统试验设计 Table 1 Experimental design of two compartment systems with air gap 处理 Treatments 室 Compartment 室 Compartment 接种 1 Inoculation 1 黄顶菊接种 AM 真菌，施15N Flaveria bidentis inoculated with AM fungi and applied with 15N 三叶草，施13C Trifolium repens applied with 13C 接种 2 Inoculation 2 三叶草接种 AM 真菌，施15N Trifolium repens inoculated with AM fungi and applied with 15N 黄顶菊，施13C Flaveria bidentis applied with 13C 对照 1 Control 1 黄顶菊不接种 AM 真菌，施15N Flaveria bidentis uninoculated with AM fungi and applied with 15N 三叶草，施13C Trifolium repens applied with 13C 对照 2 Control 2 三叶草不接种 AM 真菌，施15N Trifolium repens uninoculated with AM fungi and applied with 15N 黄顶菊，施13C Flaveria bidentis applied with 13C 接种 3 Inoculation 3 三叶草施13C 与黄顶菊混合培养，接种 AM 真菌，施15N Mixed cultivation of Flaveria bidentis and Trifolium repens applied with 13C;inoculated with AM fungi;applied with 15N 接种 4 Inoculation 4 黄顶菊施13C 与三叶草混合培养，接种 AM 真菌，施15N Mixed cultivation of Trifolium repens and Flaveria bidentis applied with 13C;inoculated with AM fungi;applied with 15N 对照 3 Control 3 三叶草施13C 与黄顶菊混合培养，不接种 AM 真菌，施15N Mixed cultivation of Flaveria bidentis and Trifolium repens applied with 13C;uninoculated with AM fungi;applied with 15N 对照 4 Control 4 黄顶菊施13C 与三叶草混合培养，不接种 AM 真菌，施15N Mixed cultivation of Trifolium repens and Flaveria bidentis applied with 13C;uninoculated with AM fungi;applied with 15N 采用隔网分室培养系统(Hawkins&George 1999)(图 1)，此装置采用 3 mm 厚有机玻璃板加工而成，规格为 5 cm10 cm12 cm(宽长高)，左边为根室(室)，右边为菌丝室(室)，中间为 2 mm 厚有机玻璃隔板，其上均匀分布孔径5 mm 的圆孔，孔心间距 1 cm，带孔的隔板上形成隔板气层，可阻止养分以质流、扩散的方式从菌丝室向根室转移。隔板两侧有孔径 37.5 m 的尼龙网，AM 真菌菌丝可穿过尼龙网，但植物根系不能穿过。供试 AM 真菌选用促进黄顶菊生长发育影响最大的摩西斗管囊霉、根内根孢囊霉和光壁无梗囊霉混合接种，用各菌种的孢子、菌根根段等作接种物；培养基质同上；供试黄顶菊种子采自 图 1 隔网分室系统 左为模式图 Fig.1 The compartmentalized culture system.Left:Pattern diagram.Research paper 22 March 2023,42(3):692-706 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 697 河北省衡水市桃城区周边农田，三叶草种子购自北京百斯特草业有限公司。同位素为15N-尿素(上海化工研究院)，丰度为 20.12%；13C-碳酸钡(上海笛柏化学药品技术有限公司)，丰度为98%。黄顶菊和三叶草生长 90 d 后施用15N-尿素和13C-碳酸钡，以溶液形式施入，15N-尿素施用量每室 0.13 g，13C-碳酸钡施用量每室 2.5 g。7 d后采集样品于 105 杀青 1520 min，6070 烘干至恒重，研磨标记样品，过 60 目筛，由上海化工研究院测定黄顶菊和三叶草茎叶和根系15N 和13C 丰度，比较不同处理黄顶菊及三叶草之间碳、氮的吸收利用。1.7 数据统计分析 使用 Excel 2010 进行数据统计，利用 SPSS 11.5 数据处理系统进行试验统计分析(ANOVA)，Duncan 多重比较，显著性检验水平为 P0.05。采用 R 3.5.3 软件计算多样性指数 Shannon Wiener指数(H)和 Simpson 指数(D)。2 结果与分析结果与分析 2.1 入侵样地黄顶菊根区丛枝菌根发育特征 不同入侵样地黄顶菊根区丛枝菌根发育状况存在差异。桃城区周边农田黄顶菊根区 AM 真菌的菌丝侵染率(冀州市周边农田和衡水湖周边农田除外)、型丛枝侵染率高于其他入侵样地；衡水湖畔自然草地的泡囊密度最高(衡水湖周边农田除外)；枣强县周边农田的 A 型丛枝侵染率最低(冀州市周边农田除外)(数据未给出)。2.2 入侵样地黄顶菊根区及根内 AM 真菌种属构成 共分离鉴定入侵样地黄顶菊根区AM真菌8属 26 种(表 2)。AM 真菌在不同入侵样地黄顶菊根区土壤中的分离频度、相对多度和重要值均不同，其中摩西斗管囊霉、光壁无梗囊霉、变形球囊霉和根内根孢囊霉在各个入侵样地的分离频度均达到 100%，重要值均大于 55%，为这 6 个入侵样地的优势种。根内 AM 真菌 5 属 7 种，分别为单孢球囊霉 Glomus monosporum、光壁无梗 囊 霉 Acaulospora laevis、双 网 无 梗 囊 霉Acaulospora bireticulata、摩 西 斗 管 囊 霉Funneliformis mosseae、幼 套 近 明 球 囊 霉Claroideoglomus etunicatum、根 内 根 孢 囊 霉Rhizophagus intraradices和 聚 丛 根 孢 囊 霉Rhizophagus aggregatus。2.3 入侵样地黄顶菊根区 AM 真菌多样性 不同入侵样地黄顶菊根区AM真菌Shannon指数差异显著，以衡水湖码头人工绿地的Shannon 指数最高；桃城区周边农田的 AM 真菌种丰度显著高于其他样地(衡水湖码头人工绿地除外)；衡水湖周边农田的 Simpson 指数显著高于其他入侵样地；桃城区周边农田的孢子密度最高(表 3)。2.4 优势 AM 真菌对黄顶菊生长发育的影响 黄顶菊接种不同优势 AM 真菌均有侵染，并形成泡囊、丛枝等菌根结构，未接种的对照中未发现侵染。接种 AM 真菌的黄顶菊在开花期的株高、叶面积、叶片数、花序数和分枝数等值均比对照高，表明接种 AM 真菌能够促进黄顶菊的生长发育，其中接种 Fm+Al+Ri 处理的黄顶菊的株高和分枝数显著高于其他处理(P0.05)；接种 AM 真菌的黄顶菊在结籽期茎叶和根的干、鲜重以及花序重显著高于对照(P0.05)，表明AM 真菌对黄顶菊结籽期的营养和生殖生长均有促进作用，各项指标均以 Fm+Al+Ri 处理最佳，表明该 AM 真菌处理是影响黄顶菊生长发育的优势处理(表 4)。2.5 AM 真菌对黄顶菊与伴生植物三叶草间碳氮运转分配的影响 接种 AM 真菌的黄顶菊和三叶草植株均有菌丝侵染，最高达 100%，未接种的植株均未侵 胡学意 等/黄顶菊AM真菌多样性及其优势种对植株生长的影响 研究论文 菌物学报 698 表 2 黄顶菊根区土壤 AM 真菌种属组成 Table 2 Species composition of AM fungi isolated from root zone soil of Flaveria bidentis 根区土壤 AM 真菌 AM fungi in root zone soil 衡水湖码头 人工绿地 Artificial green land of Hengshui Lake Dock 衡水湖畔 自然草地 Natural grassland of Hengshui Lake衡水湖周 边农田 Farmland around Hengshui Lake冀州区 周边农田 Farmland around Jizhou District桃城区周 边农田 Farmland around Taocheng District 枣强县周 边农田 Farmland around Zaoqiang County摩西斗管囊霉 Funneliformis mosseae F 100 100 100 100 100 100 RA 27.8 34 155.1 34.1 17.4 27.3 IV 63.9*67.0*127.6*67.0*58.7 63.7*地斗管囊霉 Funneliformis geosporum F 33.3 RA 0.3 IV 16.8 波状无梗囊霉 Acaulospora undulata F 33.3 RA 0.27 IV 16.8 孔窝无梗囊霉 Acaulospora foveata F 33.3 RA 1.2 IV 16.7 疣状无梗球囊霉 Acaulospora tuberculata F 33.3 RA 0.2 IV 16.8 双网无梗囊霉 Acaulospora bireticulata F 100 RA 47.3 IV 73.7*刺无梗囊霉 Acaulospora spinosa F 33.3 66.7 RA 3.3 2.5 IV 18.3 34.6 细齿无梗囊霉 Acaulospora denticulata F 66.7 RA 1.8 IV 34.3 瑞氏无梗囊霉 Acaulospora rehmii F 33.3 RA 3.1 IV 18.2 光壁无梗囊霉 Acaulospora laevis F 100 100 100 100 100 100 RA 19.9 18.5 59.2 18.2 15.7 25.8 IV 60.0*59.3*79.6*59.1*57.8*62.9*萌性球囊霉 Glomus tenebrosum F 100 66.7 33.3 100 100 66.7 RA 4.6 3.2 5.0 2.9 5.2 1.4 IV 52.3*35.0 19.2 51.5*52.6*34.1 网状球囊霉 Glomus reticulatum F 100 33.3 RA 4.1 1.01 IV 52.0 17.2 微丛球囊霉 Glomus microaggregatum F 33.3 RA 0.82 IV 17.1 黑孢球囊霉 Glomus melanosporum F 66.7 3.3 66.7 66.7 RA 4.8 0.56 3.2 0.4 IV 35.7 16.9 34.9 33.6(待续)Research paper 22 March 2023,42(3):692-706 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 699(续表 2)根区土壤 AM 真菌 AM fungi in root zone soil 衡水湖码头 人工绿地 Artificial green land of Hengshui Lake Dock 衡水湖畔 自然草地 Natural grassland of Hengshui Lake 衡水湖周 边农田 Farmland around Hengshui Lake 冀州区 周边农田Farmland around Jizhou 桃城区周 边农田 Farmland around Taocheng District 枣强县周 边农田 Farmland around Zaoqiang County 变形球囊霉 Glomus versiforme F 100 100 100 100 100 100 RA 18.3 16.6 53.6 25.4 19.0 11.1 IV 59.2*58.3*76.8*62.7*59.5*56.1*长孢球囊霉 Glomus dolichosporum F 33.3 RA 0.1 IV 16.7 脆球囊霉 Glomus fragile F 33.3 RA 0.1 IV 16.7 单孢球囊霉 Glomus monosporum F 33.3 RA 0.4 IV 16.8 海德拉巴球囊霉 Glomus hyderabadensis F 66.7 RA 1.1 I 33.9 小果球囊霉 Glomus microcarpum F 33.3 RA 0.2 IV 16.8 厚皮双型囊霉 Ambispora callosum F 66.7 66.7 66.7 66.7 66.7 RA 3.1 5.8 2.7 10.6 2.1 IV 34.9 36.2 34.7 55.3*34.4 幼套近明球囊霉 Claroideoglomus etunicatum F 33.3 RA 0.67 IV 17.0 根内根孢囊霉 Rhizophagus intraradices F 100 100 100 100 100 100 RA 15.9 21.4 44.1 21.2 26.2 26.0 IV 57.9*60.7*72.1*60.6*63.1*63.0*聚丛根孢囊霉 Rhizophagus aggregatus F 66.7 100 66.7 RA 18.4 3.2 1.8 IV 42.5 51.6 34.3 缩隔球囊霉 Septoglomus constrictum F 33.3 RA 0.06 IV 16.7 枫香硬囊霉 Sclerocystis liquidambaris F 33.3 RA 0.16 IV 16.7 *表示优势种；F：分离频度；RA：相对多度；：重要值；表示未检测到*Dominant species;F:Frequency;RA:Relative abundance;:Importance value.Indicates not detected.染。黄顶菊 A 型丛枝侵染率为 9%40%，型丛枝侵染率为 2%16.5%；三叶草 A 型丛枝侵染率为 1.5%32%，型丛枝侵染率为 2%14.5%。接种 AM 真菌的接种 1 和接种 2 处理中黄顶菊的茎叶和根系15N 丰度均高于三叶草中的15N 丰度，表明 AM 真菌形成的菌丝促进了黄顶菊夺取三叶草的氮素；未接种 AM 真菌的对照 1和对照 2 中室三叶草和黄顶菊茎叶15N 丰度分 胡学意 等/黄顶菊AM真菌多样性及其优势种对植株生长的影响 研究论文 菌物学报 700 别为 0.43%和 0.58%，均接近15N 的自然丰度0.365%(Hawkins&George 1999)。去隔板混合培养的黄顶菊和三叶草茎叶及根系15N 丰度整体比分室处理中15N 丰度高；黄顶菊茎叶和根系15N 丰度均高于三叶草。接种 AM 真菌处理的黄顶菊和三叶草15N丰度比未接种AM真菌的对照高(表5)。表 3 入侵样地黄顶菊根区土壤中 AM 真菌物种多样性指数 Table 3 Species diversity index of AM fungi in the root zone soil of Flaveria bidentis in invasive plots 样地 Sampling sites 种丰度 Species richness Shannon 指数(H)Shannon-Wiener index Simpson 指数(D)Simpson index 孢子密度 Spore density(No./g soil)衡水湖畔自然草地 Natural grassland of Hengshui Lake 8c 1.59d 0.23c 6bc 衡水湖码头人工绿地 Artificial green land of Hengshui Lake Dock 11ab 1.91a 0.18d 5bc 冀州区周边农田 Farmland around Jizhou 10b 1.71c 0.26b 9ab 枣强县周边农田 Farmland around Zaoqiang County 10b 1.42e 0.16e 5bc 桃城区周边农田 Farmland around Taocheng District 12a 1.87b 0.18d 12a 衡水湖周边农田 Farmland around Hengshui Lake 10b 1.30f 3.50a 2c 不同小写字母表示差异显著(P0.05).下同 Different lowercase letters indicate significant differences(P0.05).The same below.表 4 优势 AM 真菌对黄顶菊生长发育的影响 Table 4 Effe