动物生理学-第九章神经生理ppt课件.ppt

三、反射中枢活三、反射中枢活三、反射中枢活三、反射中枢活动动的一般的一般的一般的一般规规律律律律（一）中（一）中 枢枢 兴 奋中枢中枢兴奋的的传布特征布特征1单向向传布布 2反射反射时和中枢延和中枢延搁3总和和(summation)4扩散与集中散与集中5兴奋节律的改律的改变6后放后放7易化作用和抑制作用易化作用和抑制作用8对内内环境境变化的敏感性和易疲化的敏感性和易疲劳性性 1.2.3.（二）中（二）中 枢枢 抑抑 制制1.1.突触后抑制突触后抑制 如果突触后膜如果突触后膜发生超极化，即生超极化，即产生抑制性突触后生抑制性突触后电位，位，使突触后神使突触后神经元元兴奋性降低，不易去极化而呈性降低，不易去极化而呈现抑制。抑制。这种抑制就称种抑制就称为突触后抑制突触后抑制(postsynaptic inhibition)。（1）传入入侧支性抑制支性抑制(collateral inhibition)是指一条感是指一条感觉传入入纤维的冲的冲动进入脊髓后，一方面直入脊髓后，一方面直接接兴奋某一中枢神某一中枢神经元，另一方面通元，另一方面通过其其侧支支兴奋另一抑另一抑制性中制性中间神神经元，然后通元，然后通过抑制性中抑制性中间神神经元的活元的活动转而而抑制另一中枢神抑制另一中枢神经元。其作用在于使不同中枢之元。其作用在于使不同中枢之间的活的活动协调起来。起来。这种抑制曾被称种抑制曾被称为交互抑制交互抑制(reciprocal inhibition)。4.5.（2）回返性抑制）回返性抑制(recurrent inhibition)是指某一中枢的神是指某一中枢的神经元元兴奋时，其，其传出冲出冲动在沿在沿轴突外突外传的同的同时，又，又经其其轴突突侧支支兴奋另一抑制性中另一抑制性中间神神经元，后者元，后者兴奋沿其沿其轴突返回来作用于原先突返回来作用于原先发放冲放冲动的的神神经元。元。6.7.2.2.突触前抑制突触前抑制 当突触后膜受到突触前当突触后膜受到突触前轴突末梢的影响，使后膜上的突末梢的影响，使后膜上的兴奋性突触后性突触后电位减小，位减小，导致突触后神致突触后神经元不易或不能元不易或不能兴奋而呈而呈现抑制，称抑制，称为突触前抑制突触前抑制(presynaptic inhibition)。结构基构基础-轴轴突触突触8.突触前抑制的作用突触前抑制的作用 当机体同当机体同时受到不受到不同刺激同刺激时，通，通过它抑制掉它抑制掉那些次要的神那些次要的神经元的活元的活动，以以突出突出对机体最有意机体最有意义的的神神经元的活元的活动。大大脑皮皮质、脑干、干、小小脑等等发出的后行出的后行纤维通通过脑干和脊髓，也可分出干和脊髓，也可分出侧支支对感感觉传入冲入冲动发生生突触前抑制，突触前抑制，这可能是高可能是高级中枢控制感中枢控制感觉信息的信息的传入，入，产生清晰感生清晰感觉和和“注注意力意力”集中集中 的原理之一。的原理之一。9.第三第三节 神神经系系统的感的感觉机能机能 一、感一、感 受受 器器(一一)感受器的分感受器的分类 感感受受器器 外感受器外感受器内感受器内感受器 皮肤感受器皮肤感受器 化学感受器化学感受器(味味觉、嗅、嗅觉)声感受器声感受器(听听觉)光感受器光感受器(视觉)本体感受器本体感受器(如肌梭、肌腱、关如肌梭、肌腱、关节、迷路、迷路)内内脏感受器感受器 温度感受器温度感受器 机械感受器机械感受器(压力、力、牵 拉、渗透拉、渗透压)痛痛觉感受器感受器 温度感受器温度感受器 机械感受器机械感受器(压觉触触觉)10.(二二)感受器的一般生理特性感受器的一般生理特性 1适宜刺激适宜刺激 2感受器的感受器的阈值及其及其换能作用能作用 3刺激刺激强度与神度与神经冲冲动的关系的关系 4感受器的适感受器的适应 5感受器的反感受器的反馈调节 11.12.二、脊髓的感二、脊髓的感觉传导功能功能(一一)浅感浅感觉传导路路 13.(二二)深感深感觉传导路路 14.三、丘三、丘脑及其感及其感觉投射系投射系统(一一)丘丘脑核核团的分的分类 1第一第一类(感感觉接替核接替核)2第二第二类（特定感（特定感觉传递）3第三第三类(主要是髓板内核群主要是髓板内核群)15.(二二)感感觉投射系投射系统及其作用及其作用 1.特异性投射系特异性投射系统(specific projection system)从机体各种感受器从机体各种感受器发出的神出的神经冲冲动，进入中枢入中枢神神经系系统后，由固定的感后，由固定的感觉传导路，集中到达丘路，集中到达丘脑的一定神的一定神经核核(嗅嗅觉除外除外)，由此，由此发出出纤维投射到大投射到大脑皮皮质的各感的各感觉区，区，产生特定感生特定感觉。这种种传导系系统叫叫做特异性投射系做特异性投射系统。16.2.非特异性投射系非特异性投射系统(unspecific projection system)感感觉传导向大向大脑皮皮质投射投射时，即特异性投射系，即特异性投射系统的第二的第二级神神经元的元的纤维通通过脑干干时，发出出侧支与支与脑干网状干网状结构的神构的神经元元发生突触生突触联系，然后在网状系，然后在网状结构内通构内通过短短轴突多次突多次换元而投射到大元而投射到大脑皮皮质的广的广泛区域。泛区域。17.18.此系此系统的作用的作用 激激动大大脑皮皮质的的兴奋活活动，使机体，使机体处于醒于醒觉状状态，所以非特异性投射系，所以非特异性投射系统又叫又叫脑干网状干网状结构上行激构上行激动系系统(ascending activating system)。调节皮皮质各感各感觉区的区的兴奋性，使各种特异性性，使各种特异性感感觉的敏感度提高或降低。的敏感度提高或降低。19.四、大四、大脑皮皮质的感的感觉分析功能分析功能 躯体感躯体感觉在大在大脑皮皮质的投影有以下的投影有以下规律律具有左右交叉的特点，但具有左右交叉的特点，但头面部的感面部的感觉投影是双投影是双侧性的。性的。前后倒置，即后肢投影在大前后倒置，即后肢投影在大脑皮皮质顶部，且部，且转向大向大脑半球内半球内侧面，而面，而头部投影在底部。部投影在底部。投影区的大小决定于感投影区的大小决定于感觉的灵敏度、机能重要程度的灵敏度、机能重要程度和和动物特有的生活方式。物特有的生活方式。1躯体感躯体感觉区区 20.21.五、痛五、痛 觉(一一)皮肤痛皮肤痛觉与与传导路路 一是快痛，也叫刺痛。它的特点是感一是快痛，也叫刺痛。它的特点是感觉鲜明、明、定位清楚、定位清楚、发生迅速、消失也迅速生迅速、消失也迅速。二是慢痛，也叫灼痛。其表二是慢痛，也叫灼痛。其表现为痛痛觉形成形成缓慢、慢、呈呈烧灼感，是一种弥漫性而定位灼感，是一种弥漫性而定位较差、持差、持续时间长、强烈而烈而难以忍受的疼痛，以忍受的疼痛，这类疼痛常伴疼痛常伴以心血管和呼吸反以心血管和呼吸反应，临床上遇到的疼痛大部床上遇到的疼痛大部分属于慢痛。分属于慢痛。22.(二二)内内脏痛痛觉与与牵涉痛涉痛 23.第四第四节 神神经系系统对躯体运躯体运动的的调节 24.第四第四节 神神经系系统对躯体运躯体运动的的调节 一、脊髓一、脊髓对躯体运躯体运动的的调节 脊髓脊髓动物物(spinal animal)(一一)牵张反射反射 无无论屈肌或伸肌，当其被屈肌或伸肌，当其被牵张时，肌肉内的肌，肌肉内的肌梭就受到刺激，感梭就受到刺激，感觉冲冲动传入脊髓后，引起被入脊髓后，引起被牵拉拉的肌肉的肌肉发生反射性收生反射性收缩，从而解除被，从而解除被牵拉状拉状态，这叫做叫做牵张反射反射(stretch reflex)。25.1腱反射腱反射(tendon reflex)是指快速是指快速牵拉肌腱拉肌腱时发生的生的牵张反射。反射。2肌肌紧张 是指是指缓慢地持慢地持续牵拉肌腱拉肌腱时所所发生的生的牵张反射。即被反射。即被牵拉的肌肉拉的肌肉发生生缓慢而持久的收慢而持久的收缩，以阻止被拉以阻止被拉长。26.27.28.(二二)屈肌反射和屈肌反射和对侧伸肌反射伸肌反射 以以伤害性刺激施与一害性刺激施与一侧后肢的下部，如后肢的下部，如针刺激左刺激左(或右或右)侧后肢跖部皮肤后肢跖部皮肤时，就可引起，就可引起该肢肢屈曲，屈曲，这种种现象叫做屈肌反射。象叫做屈肌反射。29.30.如果刺激很如果刺激很强，除本，除本侧肢体肢体发生屈曲外，同生屈曲外，同时引起引起对侧肢体伸直，肢体伸直，以支持体重，以支持体重，这种种对侧肢体伸直的反射叫做肢体伸直的反射叫做对侧伸肌反射伸肌反射(crossed extensor reflex)。31.二、二、脑干干对肌肌紧张的的调节(一一)脑干网状干网状结构构对牵张反射的反射的调节 1脑干网状干网状结构后行系构后行系统的机能的机能 32.33.2.去大去大脑僵直僵直(decerebrate rigidity)如果将如果将动物麻醉并暴露物麻醉并暴露脑干，在中干，在中脑前、后丘之前、后丘之间切断，造成所切断，造成所谓去大去大脑动物，使脊髓物，使脊髓仅与延髓、与延髓、脑桥相相联系，系，动物物则出出现全身肌全身肌紧张(特特别是伸肌是伸肌)明明显加加强。表。表现为四肢僵直，四肢僵直，头向后仰，尾巴向后仰，尾巴翘起，躯体起，躯体呈角弓反呈角弓反张状状态。这种种现象叫做去大象叫做去大脑僵直。僵直。34.35.36.3.两种去大两种去大脑僵直僵直 僵直。僵直。僵直僵直。37.(二二)脑干干对姿姿势反射的反射的调节 中枢神中枢神经系系统通通过对骨骼肌的肌骨骼肌的肌紧张或相或相应运运动的的调节，以，以维持持动物在空物在空间的姿的姿势，这种反射活种反射活动总称称为姿姿势反射反射(postural reflex)。1.状状态反射反射 当当动物物头部在空部在空间的位置改的位置改变或或头部与躯干的部与躯干的相相对位置改位置改变时，反射性地改，反射性地改变躯体肌肉的躯体肌肉的紧张性，性，从而形成各种形式的状从而形成各种形式的状态，叫做状，叫做状态反射反射(attitudinal reflex)。38.39.2.翻正反射翻正反射 动物摔倒物摔倒时，自行翻自行翻转起立，恢起立，恢复正常站立姿复正常站立姿势，叫做翻正反射叫做翻正反射(righting reflex)。40.三、基底神三、基底神经节对躯体运躯体运动的的调节 基底神基底神经节主要包括尾状核、壳核和主要包括尾状核、壳核和苍白球。白球。尾状核和壳核又合称尾状核和壳核又合称为纹状体。状体。基底神基底神经节的主要功能是直接的主要功能是直接(通通过红核、网状核、网状结构等构等)或或间接接(通通过回路影响大回路影响大脑皮皮质)地地调节运运动，对肌肌紧张有抑制作用。有抑制作用。41.四、小四、小脑对躯体运躯体运动的的调节(一一)小小脑的的结构构 三个主要部分。古小三个主要部分。古小脑、旧小、旧小脑和新小和新小脑。42.43.1古小古小脑与身体平衡有关与身体平衡有关(二二)小小脑的功能的功能 2旧小旧小脑与肌与肌紧张调节有关有关 3新小新小脑对肌肌张力及随意运力及随意运动的的调节 44.五、大五、大脑皮皮质对躯体运躯体运动的的调节(一一)大大脑皮皮质运运动区区 大大脑皮皮质的某些区域与骨骼肌运的某些区域与骨骼肌运动有着密切有着密切关系。如刺激哺乳关系。如刺激哺乳动物大物大脑皮皮质十字沟周十字沟周围的皮的皮质部分，可引起躯体的广泛部位的肌肉收部分，可引起躯体的广泛部位的肌肉收缩，这个部位叫做运个部位叫做运动区。区。45.运运动区区对骨骼肌运骨骼肌运动的支配有如下特点的支配有如下特点 一一侧皮皮质支配支配对侧躯体的骨骼肌，两躯体的骨骼肌，两侧呈交叉支配呈交叉支配的关系，但的关系，但对头面部肌肉的支配大部分是双面部肌肉的支配大部分是双侧性的。性的。具有精具有精细的功能定位，即的功能定位，即对一定部位皮一定部位皮质的刺激，的刺激，引起一定肌肉的收引起一定肌肉的收缩。而。而这种功能定位的安排，种功能定位的安排，总的的呈倒置的支配关系。呈倒置的支配关系。支配不同部位肌肉的运支配不同部位肌肉的运动区，可占有大小不同的区，可占有大小不同的定位区，运定位区，运动较精精细而复而复杂的肌群的肌群(如如头部部)，占有，占有较广泛的定位区，而运广泛的定位区，而运动较简单而粗糙的肌群而粗糙的肌群(如躯干、如躯干、四肢四肢)只有只有较小的定位区。小的定位区。左右交叉，前后倒置，定位精左右交叉，前后倒置，定位精细，大小不同。，大小不同。46.47.第五第五节 神神经系系统对内内脏活活动的的调节 内内脏运运动与躯体运与躯体运动调节的不同点的不同点 内内脏反射弧的反射弧的传出途径出途径总是包括两个相是包括两个相连接的接的传出出神神经元，而且多数内元，而且多数内脏效效应器常同器常同时接受双重神接受双重神经支支配配。高高级中枢中枢对内内脏活活动的的调节，常常不是，常常不是“有意有意识”的的。48.一、交感和副交感神一、交感和副交感神经的特征的特征 1交感神交感神经起自脊髓胸腰段起自脊髓胸腰段(从胸部第从胸部第1至腰部第至腰部第2或第或第3节段段)侧角，副交感神角，副交感神经的起源比的起源比较分散，其中一部分起分散，其中一部分起自自脑干有关的副交感神干有关的副交感神经核，另一部分起自脊髓荐部，核，另一部分起自脊髓荐部，相当于相当于侧角的部位。角的部位。2植物性神植物性神经的的纤维离开中枢神离开中枢神经系系统后，不直接到后，不直接到达所支配的器官，先达所支配的器官，先终止于神止于神经节并并换神神经元，再元，再发出出轴突到达器官。突到达器官。49.交感神交感神经节离效离效应器器较远,其其节前前纤维短，短，节后后纤维长。交感神。交感神经一条一条节前前纤维往往和交感神往往和交感神经节内的几十个内的几十个节后神后神经元元发生突触生突触联系，所以交感神系，所以交感神经兴奋反反应比比较弥散。弥散。副交感神副交感神经节都位于所支配器官的附近或内都位于所支配器官的附近或内部。其部。其节前前纤维较长，节后后纤维短，副交感神短，副交感神经一条一条节前前纤维常与副交感神常与副交感神经节内内12个个节后神后神经元元发生突触生突触联系，所以副交感神系，所以副交感神经兴奋，影响，影响的范的范围比比较局限。局限。50.3当刺激交感神当刺激交感神经节前前纤维时，效，效应器器发生反生反应的的潜伏期潜伏期长。刺激停止后，它的作用可持。刺激停止后，它的作用可持续几秒或几几秒或几分分钟，刺激副交感神，刺激副交感神经节前前纤维引起效引起效应器活器活动时，其潜伏期短。刺激停止后，作用持其潜伏期短。刺激停止后，作用持续时间也短。也短。51.52.53.二、交感和副交感神二、交感和副交感神经的功能的功能 1.植物性神植物性神经的生理作用的生理作用 54.器器 官官交感神交感神经副交感神副交感神经循循环系系统心率加快、收心率加快、收缩加加强心率减慢、收心率减慢、收缩减弱减弱腹腹腔腔内内脏血血管管、皮皮肤肤血血管管、唾唾液液腺腺血血管管等等收收缩，肌肌肉肉血血管管可可收收缩（肾上上腺腺素能）或舒素能）或舒张（胆碱能）（胆碱能）部部分分血血管管（软脑膜膜动脉脉及及外生殖器血管等）舒外生殖器血管等）舒张呼吸系呼吸系统支气管平滑肌舒支气管平滑肌舒张支支气气管管平平滑滑肌肌收收缩、粘粘液液腺分泌腺分泌消化系消化系统抑制胃运抑制胃运动、促、促进括括约肌收肌收缩增增强胃胃运运动，促促进消消化化腺腺分泌，使括分泌，使括约肌舒肌舒张分分泌泌少少量量粘粘稠稠唾唾液液，含含酶多多，促促进肝肝糖元分解糖元分解促促进肝糖元合成肝糖元合成泌尿系泌尿系统膀胱平滑肌舒膀胱平滑肌舒张、括、括约肌收肌收缩膀膀胱胱平平滑滑肌肌收收缩、括括约肌肌舒舒张眼眼瞳孔散大（瞳孔散大（扩瞳肌收瞳肌收缩）瞳孔瞳孔缩小（小（缩瞳肌收瞳肌收缩）皮肤皮肤竖毛肌收毛肌收缩、汗腺分泌、汗腺分泌肾上腺髓上腺髓质促促进分泌分泌55.2.植物性神植物性神经作用的特点作用的特点 双重神双重神经支配，支配，对同一器官的作用，往往同一器官的作用，往往具有相互具有相互颉颃的性的性质。一般具有持久的一般具有持久的紧张性作用。性作用。植物性神植物性神经的外周性作用与效的外周性作用与效应器本身的机器本身的机能状能状态有关。有关。交感神交感神经系系统的活的活动，一般，一般较广泛往往不广泛往往不是波及个是波及个别神神经纤维及其所支配的效及其所支配的效应器，而常器，而常以整个系以整个系统来参与反来参与反应。副交感神副交感神经系系统的活的活动，就其整体来，就其整体来说，其，其主要机能在于休整、促主要机能在于休整、促进消化、保存能量以及增加消化、保存能量以及增加排泄和生殖功能等方面。排泄和生殖功能等方面。56.三、内三、内脏活活动的中枢性的中枢性调节(一一)脊髓脊髓(二二)脑干干(三三)下丘下丘脑 1体温体温调节 2水平衡水平衡调节 3摄食行食行为调节 4内分泌腺活内分泌腺活动的的调节 57.(四四)大大脑边缘系系统 大大脑半半球球内内侧面面皮皮质与与脑干干连接接部部和和胼胼胝胝体体旁旁的的环周周结构构，叫叫做做“边缘叶叶”。它它与与大大脑半半球球外外侧面面皮皮质相相比比，这些些结构构属属于于进化化上上比比较古古老老的的皮皮质，故故又又叫叫旧旧皮皮质，边缘叶叶包包括括扣扣带回回、胼胼胝胝体体回回、海海马沟沟与与海海马回等。回等。由由于于边缘叶叶在在结构构上上和和大大脑皮皮质的的岛叶叶、颞极极、眶眶回回等等，以以及及杏杏仁仁核核、隔隔区区、下下丘丘脑、丘丘脑前前核核等等密密切切相相关关。于于是是人人们常常把把边缘叶叶连同同这些些结构构统称称为边缘系系统(limbic system)。大大脑边缘系系统是内是内脏活活动的重要的重要调节中枢，而且中枢，而且还与情与情绪(emotion)、记忆功能有关。功能有关。58.59.第七第七节 脑的高的高级神神经活活动 higher nervous activity 一、条一、条 件件 反反 射射 60.巴甫洛夫（巴甫洛夫（Ivan P.Pavlov 18491936）是俄国一个）是俄国一个乡村牧村牧师的儿子，他的儿子，他在当地的神学院受教育，后来就在当地的神学院受教育，后来就读于彼于彼得堡大学，得堡大学，专修修动物生理学，物生理学，1875年年获得学位后，成得学位后，成为医学院里生理学的高医学院里生理学的高级研究生，后来又出国去深造，与当研究生，后来又出国去深造，与当时最最杰出的生理学家杰出的生理学家们一一块儿从事研究。回儿从事研究。回国以后，巴甫洛夫任国以后，巴甫洛夫任职于彼得堡于彼得堡军事医事医学院，他将全部身心都投入到了关于消学院，他将全部身心都投入到了关于消化的研究上，并在消化生理方面做出了化的研究上，并在消化生理方面做出了杰出的杰出的贡献。献。61.巴甫洛夫囊袋巴甫洛夫囊袋（Pavlovian Pouch）巴甫洛夫关于条件作巴甫洛夫关于条件作用研究的用研究的实验装置装置62.KAROLINSKA INSTITUTET 瑞典皇家卡瑞典皇家卡罗林外科医学研究院林外科医学研究院 （诺贝尔生理学或医学生理学或医学颁奖委委员会）会）63.The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904Ivan Petrovvich PavlovRussia Military Medical Academy1849-193664.65.非条件反射非条件反射(unconditioned reflex)反反射射活活动条件反射条件反射(conditioned reflex)66.(一一)非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射 非条件反射是非条件反射是动物在种族物在种族进化化过程中，适程中，适应变化化的内外的内外环境通境通过遗传而而获得的先天性反射，是得的先天性反射，是动物生物生下来就有的。下来就有的。特特点点有固定的反射途径。有固定的反射途径。反射比反射比较恒定，不易受外界恒定，不易受外界环境影境影响而响而发生改生改变。只要有一定只要有一定强度的相度的相应刺激，就会刺激，就会出出现规律性的特定反律性的特定反应。反射中枢大多数在皮反射中枢大多数在皮质下部位。下部位。1.非条件反射非条件反射67.2.条件反射条件反射 条件反射是条件反射是动物在出生后的生活物在出生后的生活过程中，程中，适适应于个体所于个体所处的生活的生活环境而逐境而逐渐建立起来的建立起来的反射。反射。特特点点没有固定的反射途径。没有固定的反射途径。反射不恒定，易受外界反射不恒定，易受外界环境影响而境影响而发生改生改变。条件反射可以建立，也可以消失条件反射可以建立，也可以消失。条件反射的建立，需要有大条件反射的建立，需要有大脑皮皮质的参与的参与。68.项目目非条件反射非条件反射条件反射条件反射形成形成时间先天的先天的后天的后天的刺激刺激事物本身，如杏的酸性事物本身，如杏的酸性物物质事物属性，如杏的形状、事物属性，如杏的形状、颜色色数量数量少而有限少而有限多而无限多而无限反射弧反射弧固定不固定不变不固定、可不固定、可变神神经中枢中枢在大在大脑皮皮层以下中枢以下中枢高高级中枢在大中枢在大脑皮皮层神神经联系系永久、固定永久、固定暂时、不固定、不固定意意义适适应不不变的的环境境适适应多多变的的环境境条件反射和非条件反射的区条件反射和非条件反射的区别 69.形成条件反射的基本条件形成条件反射的基本条件 第一，无关刺激与非条件刺激在第一，无关刺激与非条件刺激在时间上要反复多次上要反复多次结合。合。这个个结合合过程叫做程叫做强化。化。第二，无关刺激必第二，无关刺激必须出出现在非条件刺激之前或同在非条件刺激之前或同时。第三，条件刺激的生理程度比非条件刺激要弱。第三，条件刺激的生理程度比非条件刺激要弱。(二二)条件反射的形成条件反射的形成 70.(三三)条件反射形成的原理条件反射形成的原理 71.(四四)条件反射的消退条件反射的消退 已形成的条件反射，如果在已形成的条件反射，如果在给予条件刺激予条件刺激时，再不，再不伴用非条件刺激伴用非条件刺激强化，久而久之，原来的条件反射逐化，久而久之，原来的条件反射逐渐减弱，甚至不再出减弱，甚至不再出现，这称称为条件反射的消退。条件反射的消退。72.(五五)条件反射的生理学意条件反射的生理学意义 极大地极大地扩大了机体的反射活大了机体的反射活动范范围。增加了增加了动物活物活动的的预见性和灵活性。性和灵活性。对环境境变化更能化更能进行精确的适行精确的适应。73.二、二、动 力力 定定 型型 在役畜在役畜调教中，若教中，若给予一系列的刺激，就可以建立予一系列的刺激，就可以建立一整套的条件反射。也就是利用各种不同的信号以固定一整套的条件反射。也就是利用各种不同的信号以固定不不变的的顺序、序、间隔和隔和时间，有的与非条件刺激，有的与非条件刺激结合，有合，有的不与之的不与之结合，合，经过长期耐心期耐心细致的致的调教，就能形成一教，就能形成一整套的条件反射。整套的条件反射。这种由一系列条件刺激，使大种由一系列条件刺激，使大脑皮皮质的活的活动定型化，叫做定型化，叫做动力定型力定型(dynamic stereotype)。74.三、三、神神经活活动的的类型型 家畜在形成条件反射的家畜在形成条件反射的速度、速度、强度、精度、精细度和度和稳定定性性等方面，等方面，对疾病的抵抗力、疾病的抵抗力、对药物的敏感性和耐受性物的敏感性和耐受性以及生以及生产性能等方面，都存在着明性能等方面，都存在着明显的个体差异。的个体差异。这些些个体差异，一般是由于大个体差异，一般是由于大脑皮皮质的的调节和整合活和整合活动存在存在着个体差异所致，生理学把着个体差异所致，生理学把这种特点叫做神种特点叫做神经活活动的的类型，一般型，一般简称神称神经型型(nervous type)。75.(一一)家畜的基本神家畜的基本神经型型 1兴奋型型 其特点是其特点是兴奋和抑制都很和抑制都很强，但比，但比较起来，起来，兴奋更占更占优势。2活活泼型型 其特点是其特点是兴奋和抑制都和抑制都强，且均衡，且均衡发展，展，互相互相转化比化比较容易且迅速。容易且迅速。3安静型安静型 其特点是其特点是兴奋和抑制都和抑制都强，发展也比展也比较平平衡，但互相衡，但互相转化比化比较困困难而而缓慢。慢。4抑制型抑制型 其特点是其特点是兴奋和抑制都很弱。一般更容易和抑制都很弱。一般更容易表表现抑制。抑制。76.(二二)神神经型的形成型的形成 神神经系系统的的遗传特性特性 个体后天的生存条件个体后天的生存条件(三三)神神经型的型的实践意践意义 77.附：附：学学习与与记忆n 学学习（learninglearning）：是指人或）：是指人或动物物获得新知得新知识或新技或新技能的神能的神经过程。程。n 记忆（memorymemory）：是指将学到的知）：是指将学到的知识或技能或技能编码、巩固、巩固、储存以及随后存以及随后读出的神出的神经活活动过程程。n 学学习和和记忆是是脑的最基本功能之一，是大的最基本功能之一，是大脑神神经回路回路对环境境变化的化的终生适生适应，其目的是，其目的是获得生存技巧，利用得生存技巧，利用以更好地适以更好地适应环境和改造境和改造环境。境。78.79.80.81.82.第六第六节 神神经免疫免疫调节 神神经免疫免疫调节是从分子水平、是从分子水平、细胞水平、器官水胞水平、器官水平以及整体水平研究神平以及整体水平研究神经系系统、内分泌系、内分泌系统和免疫系和免疫系统在在结构和功能上相互关系的一构和功能上相互关系的一门新新兴学科。学科。发展展简史史 83.古希腊医生古希腊医生Galen祖国医学祖国医学 忧郁的郁的妇女女较乐观的女性易罹患癌症的女性易罹患癌症七情七情(喜、怒、哀、思、悲、恐、惊喜、怒、哀、思、悲、恐、惊)可致病可致病 Metalnikov等等1924年年 经典式条件反射可改典式条件反射可改变免疫反免疫反应 84.(1)众众多多的的神神经递质、神神经肽及及激激素素于于在在体体和和离离体体条条件件下下可影响免疫可影响免疫细胞及免疫胞及免疫应答的各答的各环节。瑞士学者瑞士学者Besedovsky等等(2)免免疫疫细胞胞膜膜上上及及胞胞内内有有多多种种神神经递质、神神经肽或或激激素素的受体的表达。的受体的表达。(3)免疫免疫细胞可合成某些神胞可合成某些神经肽或激素。或激素。(4)神神经细胞胞及及内内分分泌泌细胞胞均均可可合合成成及及分分泌泌免免疫疫分分子子(如如细胞因子等胞因子等)，且，且细胞因子胞因子对内分泌影响亦极内分泌影响亦极为广泛。广泛。(5)神神经内分泌及免疫系内分泌及免疫系统间存在双向往返的反存在双向往返的反馈联系。系。(6)许多多临床疾病的床疾病的发生和生和发展与神展与神经免疫和内分泌系免疫和内分泌系统间的交互作用密切相关。的交互作用密切相关。85.神神经免疫内分泌学免疫内分泌学86.一、神一、神经和内分泌系和内分泌系统对免疫功能的免疫功能的调节 神神经系系统可以通可以通过两条途径来影响免疫功能，一两条途径来影响免疫功能，一条是通条是通过神神经释放放递质来来发挥作用，另一条是通作用，另一条是通过改改变内分泌的活内分泌的活动间接影响免疫功能。接影响免疫功能。(一一)免疫免疫细胞上的神胞上的神经递质及内分泌激素受体及内分泌激素受体 神神经递质和内分泌激素的受体。它和内分泌激素的受体。它们包括包括类固醇固醇受体、儿茶酚胺受体、受体、儿茶酚胺受体、组胺受体、阿片受体、胰胺受体、阿片受体、胰岛素素受体、胰高血糖素受体、血管活性受体、胰高血糖素受体、血管活性肠肽受体、促甲状受体、促甲状腺激素腺激素释放因子受体、生放因子受体、生长激素受体、催乳素受体、激素受体、催乳素受体、生生长抑素受体、抑素受体、P物物质受体、升受体、升压素受体、胆囊收素受体、胆囊收缩素受体、降素受体、降钙素受体等。素受体等。87.(二二)神神经内分泌激素的免疫内分泌激素的免疫调节作用作用 1.神神经肽、激素和、激素和递质信息分子信息分子对免疫的免疫的调控控88.名名 称称作用作用效效 应糖皮糖皮质激素激素ACTHCRH生生长激素激素(GH)甲状腺素甲状腺素催乳素催乳素(PRL)升升压素素催催产素素褪黑激素褪黑激素雌二醇雌二醇P物物质(SP)血管活性血管活性肠肽多巴胺多巴胺5-羟色胺色胺儿茶酚胺儿茶酚胺乙乙酰胆碱胆碱-+/-+/-+-_-+抑抑制制单核核巨巨噬噬细胞胞的的抗抗原原递呈呈，抑抑制制淋淋巴巴细胞胞的的免免疫疫应答答，抑抑制制细胞胞因因子子(IL-1、IL-2、IFN-)产生生，抑抑制制NK细胞胞活活性性，减减少少中中性性粒粒细胞胞在在炎炎区区积聚聚，大大剂量量则溶解淋巴溶解淋巴细胞胞降低抗体生成，抑制降低抗体生成，抑制T细胞胞产生生IFN-及巨噬及巨噬细胞活化，促胞活化，促进NK细胞功能胞功能抑制抑制NK细胞的功能，阻断胞的功能，阻断IL-2诱导的的细胞增殖胞增殖促促进巨巨噬噬细胞胞活活化化，使使T辅助助细胞胞增增殖殖并并产生生IL-2，增增加加抗抗体体合合成成，增增加加NK细胞和胞和CTL的活性的活性促促进T细胞活化胞活化促促进巨噬巨噬细胞活化，促胞活化，促进T辅助助细胞胞产生生IL-2促促进T细胞活化胞活化促促进T细胞活化胞活化促促进抗体合成，逆抗体合成，逆转应激的免疫抑制，中和糖皮激的免疫抑制，中和糖皮质激素的免疫抑制作用激素的免疫抑制作用抑抑制制外外周周免免疫疫细胞胞的的增增殖殖反反应以以及及IL-2的的产生生，增增强中中枢枢免免疫疫细胞胞(胸胸腺腺细胞胞)的功能的功能刺激刺激细胞因子胞因子(IL-1、IL-6、TNF)生成，增生成，增强抗体生成，增抗体生成，增强淋巴淋巴细胞增殖胞增殖抑制抗体生成及淋巴抑制抗体生成及淋巴细胞增殖，抑制胞增殖，抑制细胞因子生成胞因子生成减弱免疫反减弱免疫反应，减少抗体生成，减少抗体生成减少抗体生成减少抗体生成抑制淋巴抑制淋巴细胞增殖胞增殖增加淋巴增加淋巴细胞和巨噬胞和巨噬细胞的数量胞的数量-：抑制免疫；：增：抑制免疫；：增强免疫免疫 89.2.2.阿片阿片肽在免疫功能在免疫功能调节中的作用中的作用 阿片阿片肽对免疫功能的免疫功能的调节作用作用显得比得比较复复杂，可以，可以表表现为增增强免疫或抑制免疫。免疫或抑制免疫。这种矛盾的种矛盾的结果可以是因果可以是因为用离体或整体用离体或整体实验模型的不同，或者模型的不同，或者应用用浓度不同，度不同，有的目前有的目前还难以解以解释。阿片。阿片肽的的发现人之一人之一J.Hughes认为，阿片，阿片肽的主要功能是机体在的主要功能是机体在应激条件下，在更高的激条件下，在更高的水平上作复水平上作复杂的的调节，以使机体保持，以使机体保持稳态。90.神神经和和内内分分泌泌系系统对免免疫疫功功能能的的调节1免疫抑制免疫抑制 2免疫增免疫增强 3免疫免疫调节 糖皮糖皮质激素激素(GC)生生长激素激素(GH)阿片阿片肽(opioid peptide)91.(三三)植物神植物神经系系统对免疫功能的免疫功能的调节 交感神交感神经纤维通通过胸腺胸腺细胞、胞、T淋巴淋巴细胞、胞、B淋巴淋巴细胞、胞、单核核细胞表面分布的胞表面分布的肾上腺素受体支配胸腺上腺素受体支配胸腺细胞的胞的发育、育、T、B细胞的成熟、改胞的成熟、改变T细胞表面的表型胞表面的表型表达，表达，调节造血造血细胞胞进入循入循环。92.(四四)应激激对免疫功能的免疫功能的调节 下丘下丘脑是是应激激时神神经内分泌反内分泌反应的整合中枢，各的整合中枢，各种躯体种躯体应激激(如如创伤)、心理性、心理性应激激(如如忧郁、焦郁、焦虑)对免疫的免疫的调节主要通主要通过下丘下丘脑垂体垂体肾上腺上腺轴(hypothalamus pituitary adrenal axis，HPA)或交感或交感肾上腺髓上腺髓质释放的激素放的激素调控免疫系控免疫系统，应激激时免疫免疫功能可以表功能可以表现为免疫抑制或免疫增免疫抑制或免疫增强。1免疫抑制免疫抑制 93.应激所致免疫功能下降的原因有：激所致免疫功能下降的原因有：应激使下丘激使下丘脑分泌分泌CRH，刺激淋巴，刺激淋巴细胞胞产生生ACTH，以及，以及激活激活HPA轴分泌分泌ACTH、糖皮、糖皮质激素抑制免疫功能。激素抑制免疫功能。垂体分泌垂体分泌-内啡内啡肽增加，增加，-内啡内啡肽与与ACTH来自同一前体来自同一前体POMC。前阿黑皮素（前阿黑皮素（proopiomelanocortin,POMC)。交感交感肾上腺髓上腺髓质功能的激活，儿茶酚胺功能的激活，儿茶酚胺释放增加，使放增加，使吞噬吞噬细胞的胞的趋化和吞噬功能抑制，外周血淋巴化和吞噬功能抑制，外周血淋巴细胞的增殖胞的增殖能力下降，抗体生成减少。能力下降，抗体生成减少。手手术后机体免疫功能抑制的主要原因是后机体免疫功能抑制的主要原因是细胞因子胞因子IL-2合合成下降，成下降，IL-2的生成与手的生成与手术损伤的的严重性呈重性呈负相关。相关。免疫抑制因子的免疫抑制因子的产生。生。损伤性性应激激(如如严重重创伤、大手、大手术、休克休克)动物血中可以出物血中可以出现一一类肽类或蛋白或蛋白质性性质的免疫抑制的免疫抑制因子，在体外可以明因子，在体外可以明显抑制正常淋巴抑制正常淋巴细胞的胞的转化。化。94.2免疫增免疫增强 应激所致免疫功能增激所致免疫功能增强的原因有：的原因有：催乳素催乳素(PRL)在在应激激时释放增加，通放增加，通过外周血淋巴外周血淋巴细胞和胞和单核核细胞表面的催乳素受体增胞表面的催乳素受体增强免疫功能，主要免疫功能，主要是增是增强体液免疫。体液免疫。生生长激素激素释放增加。放增加。实验证明生明生长激素可使切除垂激素可使切除垂体体动物的物的NK细胞活性降低得到一定程度的恢复，逆胞活性降低得到一定程度的恢复，逆转因因应激或使用外源性糖皮激或使用外源性糖皮质激素后激素后动物体液免疫和物体液免疫和细胞免疫功能的抑制。胞免疫功能的抑制。95.(五五)条件性免疫反条件性免疫反应 条件性免疫反条件性免疫反应(conditioned immune response)是是指某些不引起免疫功能指某些不引起免疫功能变化的中性刺激化的中性刺激(或称条件刺激或称条件刺激)与一些能与一些能够引起机体免疫反引起机体免疫反应的刺激的刺激(又称非条件刺激又称非条件刺激)相相结合，合，经过反复反复强化后，化后，单独独给予中性刺激仍然出予中性刺激仍然出现近似于或大于近似于或大于单独非条件刺激的免疫效独非条件刺激的免疫效应，或者将中性，或者将中性刺激与减量的非条件刺激刺激与减量的非条件刺激结合后也能得到等于或合后也能得到等于或优于非于非条件刺激全量的免疫效条件刺激全量的免疫效应。条件性免疫反条件性免疫反应分分为两两类：条件性免疫增条件性免疫增强反反应和和条件性免疫抑制条件性免疫抑制反反应。96.二、免疫系二、免疫系统对神神经内分泌系内分泌系统的的调节作用作用 (一一)免疫免疫细胞胞产生的神生的神经肽和激素和激素 97.免疫系免疫系统产生的神生的神经肽和激素和激素细胞来源胞来源肽类或蛋白或蛋白质T淋巴淋巴细胞胞B淋巴淋巴细胞胞巨噬巨噬细胞胞脾脾细胞胞肥大肥大细胞及中性粒胞及中性粒细胞胞巨核巨核细胞胞胸腺胸腺细胞胞胸腺上皮胸腺上皮细胞胞ACTH、TSH、GH、PRL、绒毛毛膜膜促促性性腺腺激激素素、内内啡啡肽、甲甲硫硫脑啡啡肽、甲甲状状旁旁腺腺相相关关蛋蛋白白、胰胰岛素素样生生长因子因子-1(IGF-1)ACTH、内啡、内啡肽、GH、IGF-1ACTH、内啡、内啡肽、GH、P物物质(SP)、IGF-1LH、FSH、CRHVIP、生、生长抑素抑素神神经肽Y-内内啡啡肽、甲甲硫硫脑啡啡肽、VIP、GH、PRL、LH、SOM、LHRHACTH、-内内啡啡肽、GH、FSH、LH、TSH、SOM、OT、AVP98.(二二)细胞因子胞因子对神神经内分泌系内分泌系统的的调节 1神神经内分泌系内分泌系统产生的生的细胞因子及其受体胞因子及其受体 应用免疫用免疫组化方法化方法发现视前区、下丘前区、下丘脑、脑室周室周围区以及区以及视交叉后区、大交叉后区、大脑皮皮质、视前区、海前区、海马、下丘、下丘脑、弓状核都有弓状核都有IL-1免疫阳性反免疫阳性反应的胞体存在。的胞体存在。细胞因子胞因子(cytokine)用分子用分子杂交和逆交和逆转录PCR(RT-PCR)技技术证实，