基于MaxEnt模型的仙霞...保护区藏酋猴生境适宜性评价_余著成.pdf

2023 年 4 月第 2 期林业资源管理FOEST ESOUCES MANAGEMENTApril 2023No.2基于 MaxEnt 模型的仙霞岭省级自然保护区藏酋猴生境适宜性评价余著成1，徐林莉1，罗水根1，王梅芳1，周晓2，陈丹娜3，金伟2(1.江山仙霞岭省级自然保护区管理中心，浙江 江山 324100;2.浙江省森林资源监测中心，杭州 310020;3.浙江农林大学 环境与资源学院，杭州 311300)摘要:藏酋猴是中国特有的物种，开展藏酋猴生境适宜性评价对合理科学保护该物种具有重要意义。基于红外相机监测技术获取的位点数据，结合植被、地形和人为干扰等 3 类环境因子，采用 MaxEnt 模型对江山市仙霞岭自然保护区中藏酋猴的生境适宜性进行评价分析。结果表明:MaxEnt 模型可以较准确地预测藏酋猴生境适宜性空间分布。通过分析可知:藏酋猴中和高适宜生境主要分布在保护区东南、东北和西北部海拔较高的阔叶林内，面积为 3 041.10 hm2，占保护区总面积的 43.96%;因子变量贡献分析表明，海拔、离林道距离和坡向是影响生境质量的主要因子，贡献率分别为 33.30%，29.40%和 12.40%。结合保护区植被、地形等栖息地条件及藏酋猴生境适宜性，需要进一步合理规划保护区的功能区，防止毛竹林面积扩张引起阔叶林的退化，提高西北部与西南部适生区的连通性，为藏酋猴种群的迁移提供安全畅通的廊道。关键词:藏酋猴;生境;适宜性;MaxEnt 模型中图分类号:Q959.848;Q958.1文献标识码:A文章编号:1002 6622(2023)02 0111 07DOI:10 13466/j cnki lyzygl 2023 02 015收稿日期:2023 04 06;修回日期:2023 04 24基金项目:地方与高校合作项目(H20220226)作者简介:余著成(1988 )，男，浙江江山人，工程师，硕士，主要从事野生动植物保护方面的研究工作。Email:241304258 通讯作者:金伟(1983 )，男，浙江江山人，高级工程师，硕士，主要从事野生动植物监测方面的研究工作。Email:229677148 Assessment on Habitat Suitability of Macaca thibetana inXianxialing Provincial Nature eserve Using MaxEnt ModelingYU Zhucheng1，XU Linli1，LUO Shuigen1，WANG Meifang1，ZHOU Xiao2，CHEN Danna3，JIN Wei2(1 Xianxialing Provincial Nature eserve Management Center，Jiangshan，Zhejiang 324100，China;2 Forest esources Monitoring Center ofZhejiang Province，Hangzhou 311300，China;3 College of Environment and esource，Zhejiang AF University，Hangzhou 311300，China)Abstract:The Macaca thibetana is an endemic species to China Assessment on habitat suitability Macacathibetana is very important for the conservation，which plays an important role in the rational and scientificprotection of this species To improve the conservational strategy，by using the MaxEnt model，this studyevaluated and analyzed the habitat suitability based on site data obtained by infrared camera monitoringtechnology and three environmental factors such as vegetation，terrain，and human interference for the林业资源管理第 2 期Macaca thibetana in Xianxialing provincial nature reserve in Jiangshan city The results showed:theMaxEnt model could accurately predict the spatial distribution of habitat suitability for Macaca thibetanaThe moderate and high suitable habitats for Macaca thibetana were mainly distributed in the southeast，northeast，and northwest of the eserve with high altitude and broad-leaved forests The area of moderateand high suitable habitats was 3 041 10 hm2，accounting for 43 96%of the total area of the eserveFactor variable contribution analysis showed that altitude，distance from road，and slope aspect were themain factors affecting habitat quality，with contribution rates of 33 30%，29 40%，and 12 40%，respectively Based on the results of the distribution of habitat suitability，we suggested that managementdepartment should further rationally plan the functional areas of the reserve through preventing theexpansion of the bamboo forest area from causing the degradation of the broad-leaved forest，improving theconnectivity between the northwest and southwest suitable habitats，and providing a safe and smoothcorridor for the migration of the Macaca thibetana populationKey words:Macaca thibetana，habitat，suitability，MaxEnt model0引言藏酋猴(Macaca thibetana)是一种中国特有的灵长类动物，属于灵长目(Primates)猴科(Cerco-pithecidae)猕猴属(Macaca)动物1。其主要分布在四川、陕西、甘肃、贵州、云南、浙江、广西等省(区)，能够适应各种生境2 3，但不同生境中的藏酋猴种群的觅食策略、生境选择等有地点特异性。藏酋猴被列为国家二级重点保护野生物种，在世界自然保护联盟物种红色名录中被列为近危物种4。尽管藏酋猴的系统发育5、遗传多样性6 7、生理生化8、种群生态9、群落结构10和行为习性11 等方面已有深入的研究，但某一地域的特定种群的保护方案及策略依然依赖于对其生境适宜性的评估。目前情况下，藏酋猴生境评价方面的研究仍然较为缺乏，特别是对亚热带地区藏酋猴生境质量控制因子还了解不够充分4，12。生境是动物进行生存活动的空间，决定了动物的食物资源、隐蔽关系、水源、种间和种内关系，并最终影响到动物的生存和繁衍活动13。评价生境适宜性有助于深入了解较大空间范围内野生动物生境的质量，进而起到合理管理物种栖息地和有效保护种群的作用14。生境适宜性评价是在较大空间尺度的基础上对野生动物生境质量状况进行科学分析15。目前，生境适宜性评价方法有生态位模型16、基于核密度估计方法17、层次分析法和模糊数学模型18。最大熵(MaxEnt)模型是一种典型的生态位模型，该模型基于最大熵原理和生态位理论方法，适用于在大空间尺度上预测物种地理分布状况及评价生境质量16。MaxEnt 模型在预测精度、空间转移性和样本需求量等方面具有独特的优势12，是评估珍稀濒危野生动物生境质量的有效工具，已被广泛应用于评价藏酋猴4、大熊猫19、麋鹿16、丹顶鹤20 等野生动物的生境适宜性。本文以仙霞岭自然保护区藏酋猴为研究对象，利用自然保护区红外相机监测网络获取的位点数据，选取地形因子、植被因子和人为干扰因子等 3类环境变量因子，结合 MaxEnt 与地理信息系统空间分析方法，开展生境适宜性评价和适宜性等级空间分布的研究，以揭示影响藏酋猴生境的主要变量因子，为明确仙霞岭自然保护区藏酋猴的最佳生境分布区域和更高效科学地保护藏酋猴提供参考资料。1研究区概况仙霞岭省级自然保护区位于浙江省江山市廿八都镇和张村乡境内，坐落于仙霞岭山脉西南起点、钱塘江水系源头，南与福建省浦城县接壤，地理坐 标 为 东 经 118 33 41.73 118 41 5.01，北纬 281525.66 282111.46。根据遥感影像测量得到的保护区土地面积为 6 918.10 hm2，其范围为东至双溪口村社屋坑山岗，南至省界周村平水黄，西至周村大岗尖，北至周村横坑。保护区内山211第 2 期余著成等:基于 MaxEnt 模型的仙霞岭省级自然保护区藏酋猴生境适宜性评价脉地势高峻，平均海拔1 000 m。保护区地处中亚热带北缘，属亚热带湿润季风气候区，四季分明，光温适宜。年均气温 15.0 左右，年均降水量 1 650 2 200 mm，无霜期 237 d 左右。区内植被覆盖率达98%，地带性群落为典型的中亚热带常绿阔叶林，以木荷(Schima superba)、甜槠(Castanopsis eyrei)为主要建群种。区内有国家一级保护野生动物金钱豹(Campanumoea javanica)、云豹(Neofelis nebulosa)、黑麂(Muntiacus crinifrons)、白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)、黄腹角雉(Tragopan caboti)，国家二级保护野生动物 19 种;有国家一级保护植物伯 乐 树(Bretschneidera sinensis)、南方红豆杉(Taxus chinen-sis var.mairei)，国家二级保护植物 10 种。保护区内野生动植物资源丰富，珍稀物种众多，是浙江省生物多样性最富集的区域之一，也是武夷山生物多样性保护优先区域的重要组成部分。2数据来源与分析方法2.1藏酋猴分布点数据本研究采用红外相机技术获取藏酋猴分布点数据。以自然保护区地形图为基础，随机布设 130台相机对自然保护区进行监测(图 1)。相机固定于距地面 30 40 cm 的树干上，镜头与地面尽量保持平行、避开阳光直射，并为防止视野遮挡，合理清除周围倒木枯枝。相机拍摄参数设置为触发连拍 3 张照片后拍摄一段 10 s 视频，24 h 连续监测。同时记录监测位点的经纬度坐标、植被类型和海拔高度。自 2019 年 3 月至 2022 年 1 月期间，共有 58 个位点拍摄到藏酋猴个体。图 1研究区及藏酋猴位点分布示意图Fig.1 Study area and distribution of Macaca thibetana2.2模型变量获取及处理参考钟雪等4 对藏酋猴的生境评价研究，选择植被、地形和人为干扰等 3 类共 6 个环境变量作为模型变量(图 2)。植被类型图层取自森林资源连续清查小班区划图，将矢量图转为栅格数据;地类包括针阔混交林、阔叶林、针叶林、竹林、灌木、草本和非植被等 7 类;地形图层包括海拔、坡度和坡向等 3个因子，根据数字高程模型计算得到;人为干扰因素包括离道路和河流的距离，使用 ArcGIS 10.3 软件中的空间分析插件，计算各栅格与林道和河流图层的欧氏距离，从而分别反映各栅格距离其最近林道和河流的距离。采用 ArcGIS 10.3 将所有环境变量图层栅格大小重采样为 30 m 30 m，并用保护区边界矢量裁剪图层，最后将图层保存为 MaxEnt 软件导入需要的 ASCII 格式文件。311林业资源管理第 2 期图 2环境变量空间分布示意图Fig.2 Spatial distribution of environmental variables2.3最大熵模型构建将藏酋猴位点数据和筛选得到的植被类型、离林道距离、离河流距离、海拔、坡度和坡向等 6 个环境变量数据导入 MaxEnt3.3.4 中。从所有藏酋猴位点数据中，随机选取 75%数据作为训练集，用于构建模型;剩余 25%的位点数据作为检验集，用于验证模型。采用自举法重复运算20 次来提高模型计算结果的稳定性;以软件内置的刀切法(Jackknife)评价模型中各环境变量对藏酋猴分布的相对重要性及贡献值 21;采用受试者工作特征曲线 OC(receiver operating cha-racteristic curve)下的面积(area under curve，AUC)大小作为模型预测效果的衡量指标 22。AUC 值越大，代表模型预测效果越好，其评判准则:0.6，表示失败;0.6 0.7，表示较差;0.7 0.8，表示一般;0.8 0.9，表示好;0.9 1，表示非常好22 23。2.4适宜性等级划分根据 20 次重复后 MaxEnt 模型输出的结果得到平均生境适宜度指数(habitat suitability index，HSI)。HSI 是 Logistic 格式(0 1)的连续栅格数据，每个栅格数值代表藏酋猴生境适宜度指数。HIS 越大代表此处生境越适宜藏酋猴生活。采用模型最大训练敏感性和特异性(maximum training sen-sitivity plus specificity，MTSS)以及平衡训练遗漏率、预测面积及阈值(balance training omission，predictedarea and threshold value，TPT)确定藏酋猴生境适宜性等级21。首先，在 ArcGIS 中以阈值对 HSI 分布图进行重分类，将生境分为高适宜分布区(高适生区)、中适宜分布区(中适生区)、低适宜分布区(低适生区)、不适宜分布区域(不适生区)等 4 类;然后，统计整个保护区各功能区划内藏酋猴各类生境的面积。3结果3.1模型预测效果根据 Maxent 模型重复运算后，平均 OC 曲线评411第 2 期余著成等:基于 MaxEnt 模型的仙霞岭省级自然保护区藏酋猴生境适宜性评价价结果如图 3 所示。OC 曲线评价结果表明，基于Maxent 方法构建的藏酋猴生境预测模型的 AUC 值为0.825，参照 AUC 评判准则得出该模型的预测结果精确较高，可以用于保护区藏酋猴的生境适宜性评价。图 3模型预测结果受试者工作特征曲线Fig.3 OC curves of prediction result of the Max Ent model3.2环境变量重要性采用 Jackknife 可以得出不同环境因子在评价模型中的 AUC 值，其中包括去除变量后得分、变量自身得分和所有变量得分。Jackknife 检验结果显示(图 4)，环境变量的自身得分依次为离林道距离 海拔 坡度 离河流距离 植被类型 坡向，AUC 值 分 别 为 0.655，0.619，0.612，0.555，0.542 和 0.541;所 有 环 境 变 量 的 AUC 得 分 值为 0.726。图 4刀切法检验各环境变量的重要性(AUC 值)Fig.4 Environmental variable importance based on Jackknife test结合各环境因子对 MaxEnt 模型预测结果的贡献率(图 5)，可以得出:海拔、离林道距离和坡度的贡献率分别为 33.30%，29.40%和 12.40%，这 3 个环境变量的累积贡献率达到 75.10%，表明海拔、离林道距离和坡度是影响藏酋猴生境适宜性的主要环境因子;坡向、离河流距离和植被类型的贡献率依次为 9.60%，8.30%和 7.00%，对藏酋猴的生境选择影响较小。图 5环境变量贡献率及累计贡献率Fig.5 Contribution rate and cumulative contributionrate of environmental variables3.3适宜性等级划分参考 MTSS 和 TPT，将保护区藏酋猴生境按 HIS值进行划分，即:0.15，划分为不适生区;0.15 0.36，划分为低适生区;0.36 0.50，划分为中适生区;0.50 1.00，划分为高适生区。最终得到如图 6所示的仙霞岭自然保护区藏酋猴的生境适宜性等级分布图。图 6藏酋猴生境适宜性等级分布图Fig.6 Suitable habitat distribution of Macaca thibetana由适宜性等级分布图(图 6)得出(表 1):保护区适宜藏酋猴生活的区域(除不适生区外)面积达5 730.80 hm2，约占保护区总面积的 82.84%;中、高适生区生境面积达 3 041.10 hm2，占保护区总面积的 43.96%，主要分布在保护区东南、东北和西北部，海拔在 900 1 500 m 之间，坡度在 20 30之511林业资源管理第 2 期间，植被类型以阔叶林为主，其次为针叶林和针阔混交林;不适生区生境面积达 1 187.30 hm2，占保护区总面积的 17.16%，主要分布在保护区北面和西面低海拔区域。不同功能区的生境适宜性等级结果分析得出:1)核心区中、高适生区面积为 1 561.70 hm2，占核心区面积的52.56%;不适生区生境面积为 211 hm2，占核心区面积的 7.10%。2)实验区中、高适生区面积为1 147.10 hm2，占实验区面积的 36.04%;不适生区生境面积为871.70 hm2，占实验区面积的 27.39%。3)缓冲区中、高适生区面积为 332.30 hm2，占缓冲区面积的43.49%;不适生区生境面积为104.60 hm2，占缓冲区面积的 13.69%。可见，核心区的适生区面积和比例最高。表 1保护区不同功能区划内藏酋猴生境面积Tab 1 Habitat area of Macaca thibetana in different functional regions of the reserve功能区不适生区面积/hm2比例/%低适生区面积/hm2比例/%中适生区面积/hm2比例/%高适生区面积/hm2比例/%核心区211.07.101198.440.341116.837.59444.914.97实验区871.727.391164.236.57826.425.96320.710.07缓冲区104.613.69327.142.81244.832.0587.511.454讨论与结论4.1讨论生境质量评价对物种栖息地管理和种群保护具有非常重要的指导作用。本研究基于红外相机获取的藏酋猴活动资料，采用 MaxEnt 模型预测仙霞岭自然保护区藏酋猴适宜的栖息地分布，并明确了藏酋猴栖息地适宜性的影响因子，结果表明，海拔是影响藏酋猴生境适宜性的首要环境因子。仙霞岭保护区藏酋猴主要在海拔 900 1 500 m 活动，低于700 m 很少出现。其他研究也表明藏酋猴对海拔具有较高的选择性，但不同地区藏酋猴活动的海拔范围存在一些差异。梵净山保护区藏酋猴对海拔表现正效应，主要分布在海拔 1 000 1 800 m 范围内24;海拔对四川唐家河自然保护区的藏酋猴的生境选择起到重要作用，1 200 2 000 m 海拔带是藏酋猴的主要栖息地3，25;四川白水河国家级自然保护区藏酋猴主要在 1 300 2 000 m 活动，在高海拔和低海拔区域活动较少26;海拔是影响四川大相岭保护区藏酋猴生境分布的主要环境因子，藏酋猴偏好在海拔 1 500 2 500 m 范围内活动12。除藏酋猴外，很多动物在选择栖息地时对海拔都表现出较强的依赖性，如唐家河保护区大熊猫19、扎龙保护区和松嫩平原丹顶鹤27，20、新疆鹅喉羚22、秦岭山地斑羚21、恐龙河保护区绿孔雀28、贺兰山啮齿动物29 以及阿拉善马鹿30。可见，海拔对野生动物分布起到重要影响，是评价野生动物生境适宜性的一个非常重要的环境因子。合适的海拔段不仅避免人为干扰影响，还具有丰富多样的植物群落，能为藏酋猴提供充足的食物资源12。离林道距离对仙霞岭藏酋猴生境选择也起到重要贡献。有研究表明，藏酋猴对人为干扰具有一定的容忍度，能在靠近人类干扰的生境中活动3。结合海拔与离林道距离这两个环境因子可以得出，对于仙霞岭保护区北部海拔较低的区域，尽管离林道距离近，但并不适合藏酋猴生活。因此，只有当海拔位于合适范围的前提下，离林道距离这个因子才是影响藏酋猴生境的重要因子。坡向和坡度对藏酋猴生境选择也有一定的影响。藏酋猴喜欢活动在阳坡区域，主要原因是光照强度高和时间长，食物资源丰富，可降低藏酋猴维持体温而消耗的能量12。藏酋猴活动区域坡度相对较大，多介于20 40之间3，这与藏酋猴群喜欢活动于山体中部陡峭悬崖区域有关31。对于植被类型，藏酋猴最喜好阔叶林，其次是针阔混交林和针叶林，在竹林里较少见，相似的研究结果还见于唐家河保护区藏酋猴3、白水河保护区藏酋猴4、大相岭保护区藏酋猴12 和梵净山藏酋猴32。水源也是藏酋猴生境质量的一个重要影响611第 2 期余著成等:基于 MaxEnt 模型的仙霞岭省级自然保护区藏酋猴生境适宜性评价因子，藏酋猴偏好于靠近河流的生境，以便于摄取水分4。当保护区内河流多、水源充足时，离水源距离对藏酋猴生境选择的影响会降低3。4.2结论基于 MaxEnt 模型对仙霞岭自然保护区藏酋猴生境适宜性评价表明:藏酋猴生境质量较高，中、高适宜生境面积为3 041.10 hm2，占保护区总面积的43.96%，主要分布在保护区东部海拔在900 1 500 m范围内的区域，且具有较高的连通性;核心区，中、高适宜生境面积和比例最高;藏酋猴生境选择主要受海拔因子影响，离林道距离和坡向也起到重要作用;偏好的植被类型为阔叶林。今后应加强保护区内生境质量的保护，防止毛竹林面积扩张引起阔叶林的退化。需要更加合理规划保护区的功能区，加强对试验区内的中、高适生区的管理和保护，改善西北部与西南部适生区之间的连通性，为藏酋猴种群的迁移提供安全畅通的廊道。参考文献:1 Zhao Qikun，Deng Ziyun Macaca thibetana，at Mt Emei，China:I Across-sectional 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