内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响.pdf

植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()福建省自然科学基金项目()福建省高校产学合作科技重大项目()作者简介:吴 慧()女安徽蚌埠人硕士研究生主要从事微生物与植物相互作用方面的研究通信作者:.引用格式:吴 慧 胡清霞 宋 萍 等.内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响.植物资源与环境学报 ():.内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响吴 慧 胡清霞 宋 萍 林照授 封 磊 吴承祯 洪 伟(.福建农林大学:.林学院.菌草与生态学院.森林生态系统过程与经营福建省高校重点实验室.资源与环境学院 福建 福州 .福建省大田桃源国有林场 福建 三明 .武夷学院 福建 武夷山)摘要:分析了雷公藤(.)株内生真菌的促生潜力并将 株内生真菌与雷公藤组培苗共生培养研究了其对组培苗生长、叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数、主要营养元素含量以及雷公藤红素和雷公藤甲素含量的影响 结果表明:雷公藤 株内生真菌均具有分泌吲哚乙酸、产铁载体和溶磷能力其中菌株、和 的吲哚乙酸分泌量较大(大于.)菌株、和 的产铁载体能力很高铁载体相对产量()菌株、和 溶磷量较大(大于.)与对照相比菌株、和 总体显著(.)增加雷公藤组培苗的单株鲜质量和干质量其中菌株、和 显著增加组培苗株高菌株 和 显著促进组培苗最长根长菌株 显著增加组培苗单株叶片数 与对照相比除菌株 外其余 株菌株均显著提高组培苗叶片叶绿素含量菌株、和 显著提高组培苗叶片最大荧光菌株 显著提高组培苗叶片 最大光化学效率 与对照相比菌株、和 显著提高组培苗、和 含量菌株、和 显著提高组培苗 含量 与对照相比 株内生真菌均能显著提高组培苗根和茎中雷公藤红素含量仅菌株 显著提高叶片中雷公藤红素含量与 株内生真菌共生培养的组培苗茎和叶片中未检出雷公藤甲素菌株、和 显著提高根中雷公藤甲素含量 综合研究认为菌株、和 具有多种促生潜力且能改善雷公藤组培苗生长促进根和茎中雷公藤红素积累菌株、和 促进根中雷公藤甲素积累具有较好的应用潜力关键词:雷公藤 内生真菌 促生 雷公藤红素 雷公藤甲素中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.(.:.).():.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 .(.)()(.).(.).:.雷公藤(.)为多年生木质藤本植物是中国传统药用植物 从雷公藤植株中提取的雷公藤红素和雷公藤甲素是当前研究较多的药用活性成分具有较高的临床应用价值其中雷公藤红素可用于治疗肥胖、慢性炎症和免疫性疾病雷公藤甲素是一种高活性环氧化二萜内酯化合物具有抗肿瘤、抗炎和免疫抑制等作用 然而这 种药用活性成分在雷公藤植株体内含量极低加上雷公藤野生资源蕴藏量少人工培育期长限制了雷公藤及其药用活性成分在医药上的应用和发展 因此采取有效措施改善雷公藤生长及促进雷公藤药用活性成分积累具有重要意义植物内生真菌是指生活史的部分或全部阶段在宿主植物内部并且不会引起宿主植物明显病症或造成明显伤害的一类真菌 内生真菌能够促进植物生长 例 如:等从 笹 之 雪(.)体内分离出的非致病真菌能够促进笹之雪叶片和根部生长提高其叶绿素含量增强其光合能力 等认为辣薄荷(.)内生真菌能够促进宿主植物生长发育使植株高度和叶片大小明显提高 内生真菌能利用自身的代谢产物促进植物生长增加植物产量 例如:印度梨形孢()可以分泌吲哚乙酸()等生长素改善植物生长内生真菌 能 增 强 渐 狭 叶 烟 草(.)的生长活力抑制渐狭叶烟草体内乙烯的产生 内生真菌还能够增强植株对逆境的抗性 例如:印度梨形孢能提高作物的抗病性和耐盐性 (.).和四翼滨藜 ().的内生真菌通过向根表面分泌多糖类黏液物质并形成稳定的菌膜 与 植 物 协 同 抗 旱 能分泌一种抑制植物热激蛋白 活力的活性物质从而增强植物的耐热能力禾本科()植物与 属内生真菌的共生体具有更强的生态适应性及竞争力内生真菌能够改第 期吴 慧 等:内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响变干旱条件下水稻(.)自身激素的积累减弱因为缺水导致的光合作用中色素的分解和损失从而加强水稻在干旱环境中的抵抗力 内生真菌可以通过分泌抗生素、生态位竞争、重寄生作用及诱导植物抗性等提高植物的抗病能力 如球孢白僵菌()分泌的白僵菌黄色素、白僵菌素、类白僵菌素和白僵内酯等代谢产物会对农林植物的病虫产生毒害作用 植物内生真菌与宿主植物协同进化其不仅能够产生与宿主植物相同或相似的生物活性物质还能够调节植物体内某些生物活性物质的合成和积累 例如:内生真菌(.)和(.)不仅能提高大戟(.)单株根的鲜质量和折干率而且能促进大戟中萜类活性物质异大戟素和大戟醇的积累 等发现内生真菌 可促进蕺菜(.)根茎生长以及多数酚类物质和挥发物的积累 可增加植株鲜质量、总叶面积和高度促进根茎生长由此可见内生真菌在植物生长发育、胁迫抗性、病原体防御以及次生代谢产物积累中发挥着重要作用然而雷公藤内生真菌对宿主植物生长及药用成分积累的作用尚不明确针对雷公藤生长缓慢、药用活性成分含量低的问题本研究在分析雷公藤内生真菌促生潜力的基础上将内生真菌与雷公藤组培苗共培养研究内生真菌对宿主植物生长、光合作用及营养元素吸收的影响探究内生真菌对宿主植物积累雷公藤红素和雷公藤甲素的作用以期为改善雷公藤生长及提高药用活性成分含量提供研究依据 材料和方法.材料供试材料为种植于福建农林大学森林生态系统过程与经营福建省高校重点实验室田间试验基地(东经.、北纬.)的人工栽培的 年生雷公藤植株参照宋萍等的方法从雷公藤根、茎和叶片分离内生真菌 经与雷公藤组培苗共培养测试将其中可与组培苗共生的 株菌株作为供试菌株分别为菌株、和 各菌株保藏于作者所在实验室.方法.菌株促生潜力测定 参考 等的方法测定菌株培养液中吲哚乙酸分泌量 每种菌株 次重复每重复测定 次采用 比色法测定菌株铁载体相对产量()计算公式为(/)式中 为供试液波长 处的吸光度 为参比值即空白检测液的吸光度 根据文献当 值分别在、和 范围时代表产铁载体能力分别为很高、较高、中等、较低和很低将供试菌株接种于马铃薯葡萄糖琼脂()平板培养基活化培养取活化的菌落接种于改进的 无机磷培养基含.葡萄糖、.()、.、.、.、.、.、.()和.琼脂.至 .中以添加相同大小的无菌 培养基作为空白对照 每个处理 次重复每重复测定 次 摇床震荡培养 后于、离心 采用钼锑抗比色法测定上清液中的磷含量上清液中的磷含量减去空白对照中的磷含量即为菌株的溶磷量.内生真菌与组培苗共生体系建立将内生真菌接种于 平板培养基上活化培养 在活化的菌落边缘用打孔器取直径 的菌块选取株高和叶片数等长势相近的雷公藤第 代无菌组培苗种植于添加质量浓度.二氯苯氧乙酸()、.萘乙酸()和.激动素()的 培养基.至 .将菌块置于距组培苗根部 处对峙培养对照()放置同样大小的 培养基 每个处理 瓶每瓶 株组培苗 置于温度 、光照时间 、光照强度 的光照培养箱中培养 待测.生长指标测量 随机取待测组培苗 株测定组培苗植株的单株鲜质量、单株干质量、株高(茎基部至株顶的距离)、最长根长、单株叶片数 其中株高和最长根长使用直尺(精度 )测量用超纯水洗掉组培苗根部粘附的培养基表面水分用滤纸吸干使用千分之一电子天秤称量单株鲜质量然后在 烘箱中烘至恒质量称量单株干质量 每个植株的各指标均测量 次植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷.叶绿素含量和叶绿素荧光参数测定每株称取新鲜的雷公藤组培苗中部叶片.每个处理重复 次分别加入丙酮乙醇(体积比 )混合浸提液定容至 待叶片变白后以混合浸提液作为空白对照使用 紫外可见分光光度计(上海尤尼柯仪器有限公司)分别测定波长 和 处的吸光度 和 叶绿素含量的计算公式为叶绿素含量(.)/()式中 为浸提液体积 为叶片鲜质量选择组培苗中部 枚充分伸展的叶片暗适应 后使用 便携式脉冲调制叶绿素荧光仪(美国 公司)测定初始荧光()、最大荧光()、可变荧光()和 最大光化学效率(/).、和 含量的测定 将雷公藤组培苗整株在 烘箱中烘至恒质量粉碎后过孔径.筛 称取.加入 浓硝酸浓高氯酸(体积比 )混合液消煮 使用 元素分析仪(意大利 公司)测定 和 含量采用钼锑抗比色法测定 含量使用 型火焰光度计(上海精密科学仪器公司)测定 含量 重复测定 次.雷公藤红素和雷公藤甲素含量的测定参考文献使用 高效液相色谱仪(日本日立公司)测定雷公藤组培苗根、茎和叶片中的雷公藤红素和雷公藤甲素含量 重复测定 次.菌种的分子鉴定通过 /区序列分析对所选菌株进行分子鉴定 首先将少量活化 菌 体 加 入 到 细胞裂解液(.)(日本 公司)中 变性 于、离心 分离出 取 上清液作为 反应模板 使用真菌鉴定试剂盒(.)扩增目的片段 采用上述真菌鉴定试剂盒提供的测序引物正向引物序列为 反向引物序列为 扩增体系总体积.包括.模板、.、.正向引物、.反向引物和.扩增程序:预变性 变性.、退火.、延伸 共 个循环最后 延伸 利用 .试剂盒(.)(日本 公司)对目的片段切胶回收交由宝生物工程(大连)有限公司测序 将测序结果提交至 数据库获取 登录号通过 进行同源序列比对采用邻接法构建系统发育树.数据处理利用 软件统计数据 利用.软件进行单因素方差分析()采用 进行多重比较 结果和分析.雷公藤内生真菌的促生潜力雷公藤不同内生真菌菌株促生指标的比较结果见表 由表 可以看出:雷公藤 株内生真菌菌株中菌株 的吲哚乙酸分泌量最大吲哚乙酸分泌量为.显著(.)高于其他菌株菌株、和 的吲哚乙酸分泌量也较高分别为.、.和.显著高于剩余 株菌株(吲哚乙酸分泌量小于.)产铁载体能力很高铁载体相对产量()的菌株为、和 显著高于其他菌株产铁载体能力较高()表 雷公藤不同内生真菌菌株促生指标的比较().()菌株吲哚乙酸分泌量/()铁载体相对产量/溶磷量/().)同列中不同小写字母表示差异显著(.)(.).第 期吴 慧 等:内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响的菌株为 产铁载体能力中等()的菌株为 和 产铁载力能力较低()的菌株为、和 菌株 的溶磷能力最强溶磷量为.显著高于其他菌株菌株、和 的溶磷能力也较强溶磷量均高于.总体显著高于剩余 株菌株菌株 和 的溶磷能力较低.内生真菌对雷公藤组培苗生长和生理的影响.对生长指标的影响 不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗生长指标的影响见表 由表 可以看出:菌株、和 处理的雷公藤组培苗的单株鲜质量和干质量均显著(.)高于对照()其中菌株 的促进作用最大组培苗的单株鲜质量和干质量分别较对照增加了.和.菌株 处理的组培苗单株鲜质量和菌株 处理的组培苗单株干质量也显著高于对照 菌株、和 处理的组培苗单株鲜质量以及菌株、和 处理的组培苗单株干质量较对照显著降低 菌株、和 处理的组培苗株高显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异 菌株、和 处理的组培苗最长根长显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异 仅菌株 处理的组培苗单株叶片数显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异表 不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗生长指标的影响().()菌株单株鲜质量/单株干质量/株高/最长根长/单株叶片数 .):对照 .同列中不同小写字母表示差异显著(.)(.).对叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响见表 由表 可以看出:除菌株 处理的雷公藤组培苗叶片叶绿素含量显著低于对照外其他 株菌株处理的组培苗叶片叶绿素含量均显著高于对照其中菌株 处理的组培苗叶片叶绿素含量最高(.)菌株 和 处理的组培苗叶片叶绿素含量也较高(分别为.和.)菌株 和 处理的组培苗叶片初始荧光()显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异 菌株、和 处理的组培苗叶片最大荧光()显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异 菌株、和 处理的组培苗叶片可变荧光()显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异 菌株 处理的组培苗叶片 最大光化学效率(/)显著高于对照而菌株 和 处理的组培苗叶片/值则显著低于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异.对、和 含量的影响不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗中、和 含量的影响见表 由表 可以看出:除菌株、和 处理的雷公藤组培苗 含量显著低于对照外其他 株植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 表 不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响().()菌株叶绿素含量/()初始荧光 最大荧光 可变荧光 最大光化学效率 .):对照 .同列中不同小写字母表示差异显著(.)(.).表 不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗中、和 含量的影响().()菌株各元素含量/().):对照 .同列中不同小写字母表示差异显著(.)(.).菌株处理的组培苗 含量显著高于对照其中菌株 处理的组培苗 含量最高菌株、和 处理的组培苗 含量也较高较对照升高了.菌株、和 处理的组培苗 含量显著高于对照 较对照升高了.其中菌株 处理对组培苗 含量的促进作用最大其次为菌株 处理其他 株菌株处理的组培苗 含量接近或显著低于对照 与对照相比 株菌株处理的组培苗 含量均有所升高其中、和 菌株处理的组培苗 含量显著高于对照 菌株、和 处理的组培苗 含量显著高于对照其他 株菌株处理的组培苗 含量则接近或显著低于对照.内生真菌对雷公藤组培苗中雷公藤红素和雷公藤甲素含量的影响 不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗中雷公藤红素和雷公藤甲素含量的影响见表 由表 可以看出:株菌株处理的雷公藤组培苗根中雷公藤红素含量显著(.)高于对照较对照升高了.倍其中、和 处理的组培苗根中雷公藤红素含量显著高于其他菌株处理菌株、和 处理的组培苗根中雷公藤红素含量也较高显著高于剩余 株菌株处理 株菌株处理的雷公藤组培苗茎中雷公藤红素含量显著高于对照较对照升高了.其中菌株、和 处理的组培苗茎中雷公藤红素含量显著高于其他菌株处理菌株 和 处理的组培苗茎中雷公藤红素含量也较高 内生真菌对组培苗叶片中雷公藤红素含量的影响总体较小仅菌株 处理的组培苗叶片中雷公藤红素含量显著高于对照其他 株菌株处理与对照无显著差异雷公藤组培苗茎和叶片中均未检出雷公藤甲素菌株、和 处理的组第 期吴 慧 等:内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响 表 不同内生真菌菌株对雷公藤组培苗中雷公藤红素和雷公藤甲素含量的影响().()菌株不同部位中雷公藤红素含量/()根 茎 叶片 根中雷公藤甲素含量/().):对照 .同列中不同小写字母表示差异显著(.)(.).培苗根中雷公藤甲素含量显著高于对照其中菌株 处理的组培苗根中雷公藤甲素含量最高显著高于其他菌株处理菌株 和 处理的组培苗根中雷公藤甲素含量也较高菌株、和 处理的组培苗根中雷公藤甲素含量显著低于对照.菌株的鉴定综合上述研究结果菌株、和 具有促生潜力且能够明显促进雷公藤组培苗生长、营养元素积累提高雷公藤红素和雷公藤甲素含量对这 株内生真菌进行分子鉴定 菌株 为 将其余 株菌株的 /区基因序列在 中进行 比对并构建系统发育树结果见图 由图 可以看出:菌株、和 分别与歧皱青霉()、季也蒙迈耶氏酵母()、黑肉座菌()和尖孢镰刀 菌()聚 在 同 一 分 支 上 比对序列相似性均达 推测菌株、和 分别属于青霉菌属()、迈耶氏酵母属()、肉座菌属()和镰刀菌属()将菌株、和 的 序 列 提 交 登 录 号 分 别 为、和 分支上的数值代表各分支的频率参数 .括号中编号为 登录号.图 雷公藤 株促生内生真菌的 系统发育树.讨论和结论内生真菌对宿主植物的生长发育具有重要的促进作用 植物促生真菌被广泛应用于农林生产中在提高产量、防治病害和增强胁迫耐性方面有重要作用 植物内生真菌对植物促生效应存在表型差异例如:内生真菌 .能够将苍术 (.).苗的茎和根质量提高.倍以上内生真菌 显著增加了烟草(.)的叶面积和干质量而深色有隔内生真菌链格孢菌 .既增加了紫花苜蓿(.)的株高和地上部干质量也提高了其根部干质量和根冠比 与雷公藤组培苗共生培养后菌株、和 总体上显著(.)促进了组培苗的单株鲜质量和干质量菌株、和 对株高有显著促进作用菌株 和 对最长根长有显著促进作用菌株 能显著增加单株叶片数说明雷公藤植株内存在能促进其生长的真菌但这些促生内生真菌对其最长根长和株高等表型的影响存在差异 内生真菌促生效应的植物表型差异可能源于不同内生真菌促生机制的差异内生真菌具有生物固氮、磷溶解、产生植物激素植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷和拮抗病原菌等特性对宿主植物的生长发育有促进作用 如球状茎点霉菌()和青霉菌(.)能够分泌赤霉素和吲哚乙酸从而显著促进水稻生长具有溶磷能力的内生百岁兰曲 霉()能 够 增 加 大 豆 (.).的根芽长、鲜质量和干质量 雷公藤促生内生真菌中菌株 具有较好的产铁载体和溶磷能力菌株 的产铁载体、溶磷和吲哚乙酸分泌能力均较强菌株、和 分别具有较高的溶磷、吲哚乙酸分泌和产铁载体能力 铁载体的生产有利于微生物和植物捕获环境中的铁离子 本研究中推测属于镰力菌属的菌株 和 均具有很高的产铁载体能力其他研究也报道了能产铁载体的镰刀菌如纹瓣兰(.)的 内 生 尖 孢 镰 刀 菌且非致病镰刀菌比致病镰刀菌能生产更多的铁载体 磷酸盐溶解微生物有助于提高植物根系对磷的吸收 具有溶磷能力的季也蒙迈耶氏酵母 能提高玉米(.)产量降低化学肥料的使用量 吲哚乙酸是根和茎生长的重要植物激素 相关研究结果显示:许多青霉菌能够分泌吲哚乙酸如内生青霉菌 能够促进水稻茎长、茎鲜质量、茎干质量和叶绿素含量具有较高的吲哚乙酸分泌能力定植于丹参()根部细胞间隙的歧皱青霉 能产吲哚乙酸 因此不同雷公藤促生内生真菌具有不同的促生潜力对宿主组培苗生长的促进效应存在差异植物叶绿素含量越高光合反应速率越快 叶绿素荧光参数是反映叶绿体状态和表征植物光合能量转换效率的重要参数 本研究中除菌株 外其他 株内生真菌均能显著提高雷公藤组培苗叶片叶绿素含量菌株、和 能显著提高组培苗叶片的最大荧光和可变荧光菌株 能显著提高组培苗叶片 最大光化学效率这些雷公藤内生真菌对宿主植物的 电子传递有积极作用能提高雷公藤光合能力 木麻黄(.)内生真菌可以提高其水培苗叶绿素相对含量及主要荧光参数与深色有隔内生真菌相关的植物的叶绿素含量和 光化学效率较高 睡茄 (.)根和叶片中部分内生真菌可以提高睡茄的光合效率以及茎和根的干质量 上述研究结果说明内生真菌能够提高植物的叶绿素含量和叶绿素荧光参数值提高植物的光合能力光合作用同化物和糖类的产量也随之增加植物的生长和生物量得到改善 因而雷公藤内生真菌对组培苗叶绿素含量和叶绿素荧光参数值的提高作用可能是其促进组培苗生长的原因之一内生真菌可能增加植物养分吸收进而促进植物生长 在缺氮和正常供氮条件下接种内生真菌、或 .能显著提高油松()苗的生长性能增加地上部和根部养分含 量 来 自 冬 青()的深色有隔内生真菌 和 可以明显提高镉胁迫下紫花苜蓿和沙 冬 青 (.).的干质量而二者分别对沙冬青的总氮含量和紫花苜蓿的有机碳含量有显著促进作用 此外深色有隔内生真菌还可以提高植物根和茎的质量、总质量以及 和 含量 本研究进一步证实了促生内生真菌在植物养分获取中的积极作用雷公藤促生内生真菌菌株、和 能显著提高组培苗中、和 含量菌株 能显著提高组培苗中 和 含量菌株 能显著提高组培苗中、和 含量内生真菌可以调节宿主植物基因表达和生理反应诱导宿主植物的次生代谢 雷公藤红素和雷公藤甲素是雷公藤植株中的重要药用活性成分 株雷公藤内生真菌对组培苗根和茎中雷公藤红素含量均有显著促进作用分别较对照升高了.倍和.对根中雷公藤甲素含量的影响则存在差异其中菌株、和 有显著促进作用 内生真菌与宿主植物相互作用的类型决定了宿主植物中次生代谢产物的变化镰刀菌因其具有许多独特的基因簇参与次级代谢产物产生而被广泛关注 勇应辉等认为内生镰刀菌在促进大戟生长和萜类化合物含量中有重要作用 雷公藤内生真菌中推测属于镰刀菌属的菌株 提高了根和茎中雷公藤红素含量菌株 提高了根、茎和叶片中雷公藤红素含量以及根中雷公藤甲素含量 青霉菌属真菌因其具有高度通用的细胞毒性次生代谢产物合成潜力而得到广泛开发 从丹参中分离的歧皱青霉 通过上调关键基因显著促进丹参根部丹参酮 和隐丹参酮的合成第 期吴 慧 等:内生真菌对雷公藤组培苗生长、生理及药用成分含量的影响肉座菌属包含多种能够生产工业酶、次生代谢产物或生物防治剂的菌株 来自野生丹参的黑肉座菌菌株 显著促进丹参酮合成 雷公藤内生真菌中推测属于青霉菌属的菌株 和属于肉座菌属的菌株 均能显著提高雷公藤组培苗根和茎中雷公藤红素含量以及根中雷公藤甲素含量进一步表明内生青霉菌和肉座菌对宿主植物次生代谢产物积累有促进作用是促进植物中生物活性成分积累的重要功能真菌 内生真菌可能通过产生与宿主植物相同或相似的次生代谢产物而提高其在植物体内的积累而某些内生真菌可以产生多种类型的酶或代谢前体物这些酶或代谢前体物可以转化或诱导植物合成某些生物活性物质 雷公藤内生真菌菌株 具有产雷公藤甲素的能力然而与对照相比与菌株 共培养的组培苗根中雷公藤甲素含量却显著降低可能是内生真菌产物、共培养条件或植物的生长阶段等影响了植物的次生代谢综上所述雷公藤内生真菌能够分泌吲哚乙酸、产铁载体和溶解无机磷总体能够促进雷公藤组培苗生长增加叶绿素含量改善养分吸收 部分内生真菌还参与雷公藤次生代谢产物的调控促进植株体内雷公藤红素和雷公藤甲素的积累 本研究结果可为使用雷公藤内生真菌改善宿主植物生长和调控次生代谢提供科学依据参考文献:宋 欢 刘 洁 宋 萍 等.内生真菌和内生细菌接种对雷公藤生长和次生代谢产物积累的影响.热带亚热带植物学报():.:.:.:.周晓琼 饶凯瑞 陈宣钦.雷公藤茎中的二萜类成分及生物活性研究.天然产物研究与开发 ():.:.().:.:.:.:.袁志林 章初龙 林福呈.植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展.生态学报 ():.:.王 添 陈泰祥 李春杰.内生真菌与宿主禾草共生机制的研究进展.中国草地学报 ():.陈 苏 谢建坤 黄文新 等.根际促生细菌对干旱胁迫下水稻生理特性的影响.中国水稻科学 ():.:.:.勇应辉 戴传超 高伏康 等.大戟内生真菌对其生长和两种萜类物质量的影响.中草药 ():.:.宋 萍 洪 伟 吴承祯 等.雷公藤内生真菌的抑菌活性研究.中国农学通报 ():.().:.:.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 .().:.张祥胜.钼锑抗比色法测定磷细菌发酵液中有效磷含量测定值的影响因素分析 .安徽农业科学 ():.牟建梅 张国芹 刘凤军 等.白菜叶绿素含量的测定方法筛选.江苏农业科学 ():.李国庆 宋萍 洪伟 等.雷公藤内生真菌对 雷公藤甲素合成的影响.福建农林大学学报(自然科学版)():.:.:.:.王淑惠 毕银丽 李梦琪.不同培养期深色有隔内生真菌链格孢菌对紫花苜蓿生长的影响.菌物学报 ():.:.:.:.:.:.:.:.(.).:.:.陈海敏.丹参伴生微生物组及其优势种调控丹参酮合成的机制研究.杨凌:西北农林科技大学:.林燕青 谢安强 林 晗 等.木麻黄内生真菌对其幼苗叶绿素相对含量及荧光参数的影响.四川农业大学学报():.:.:.:.:.:.:.:.:.:./:.:.尤 红.野生丹参微生物资源及其对毛状根的诱导效应.杭州:浙江理工大学:.:.刘 颖 魏希颖.内生菌对植物次生代谢产物的转化.天然产物研究与开发 ():.(责任编辑:张明霞)