孑遗植物滇桐在云南省的潜在适生区研究.pdf

/孑遗植物滇桐在云南省的潜在适生区研究徐佳月 欧光龙 肖静 王斌 孙睿(西南林业大学 林学院 云南 昆明 高黎贡山国家级自然保护区泸水管护分局 云南 怒江 云南省林业和草原科学院 云南 昆明 云南省高黎贡山生物多样性重点实验室 云南 昆明)摘要:为明确全球气候变化的背景下滇桐的潜在适生区变化及深化对其变化机制的认识 基于云南 个滇桐种群分布点和 个气候变量 运用 模型和 技术模拟滇桐在云南的潜在地理分布格局 并分析主导生物气候因子 结果表明:()预测模型的受试者工作特征曲线面积(训练 值)为 显示高度准确性()滇桐在云南的潜在适生区面积约为 主要分布在文山、普洱、保山、德宏和怒江等地()影响滇桐分布的主导环境因子依次为植被类型()、温度季节性()、等温性()和海拔()累积贡献率达 其最适宜区间中 植被类型为栽培植被、草丛和灌丛 温度季节性为 等温性为 海拔为 最冷月最低温度为 ()滇桐主要适生区主要植被型组包括栽培植被、阔叶林、草丛、针叶林和灌丛 其中栽培植被型面积最大 占比 主要适生区土地利用类型以灌木林为主 占比 研究结果为滇桐的引种栽培、天然分布地的长效保护、发掘和利用提供参考关键词:滇桐 最大熵生态位模型 潜在适生区 关键气候因子中图分类号:文献标识码:文章编号:()():.:()().().()()()()()第 卷 期 年 月 西 部 林 业 科 学 收稿日期:基金项目:昆明市国际(对外)科技合作基地()云南省产业领军人才()第一作者简介:徐佳月()女 助理工程师 硕士研究生 主要从事自然保护区野生动植物资源保护研究:通信作者简介:孙睿()女 助理研究员 硕士 主要从事林业应对气候变化研究:.():.:滇 桐()为锦葵科()滇桐属()仅存的 个物种之一 滇桐属植物在距今 前的新生代第三纪曾广泛分布于北半球地区 从欧亚大陆至北美洲 均有该属物种的化石记录 滇 桐 属 现 存 的个 种桂 滇 桐()自 年发表后 再未记录或发现过其踪迹 专家推测可能因人为干扰而在野外已灭绝 滇桐从 年在云南被发现并命名发现它不过数次 其分布范围狭窄 主要分布在云南 小部分分布在贵州、广西等地 属于中国西南特有珍稀物种 滇桐种群数量极少 天然更新十分困难 生存环境遭到人为破坏 加之其树干通直高大 可作栋梁之材 大树多被人为砍伐 濒临灭绝 通过研究气候变化对滇桐分布格局变化的影响 希望为这一珍稀濒危物种的保护和管理提供有用的决策依据目前生态位模型被广泛应用于物种多样性保护领域 比如 传染病空间传播、珍稀濒危物种的保护及利用、全球气候变化与物种分布变迁关系和入侵物种的防控等方面 目前最常用的 种物种分布模型分别是生物气候分析和预测系统模型()、最大熵模型()、生态位因子分析模型()、基于遗传算法的规则组合模型()和 模型 现在生态学研究中应用最多的 模型是基于最大熵理论的统计模型 近些年生态学领域的学者们利用 模型在许多物种中展开探索和研究 并取得成功一定程度上推动了生态学的发展本研究选取滇桐 条分布信息 与 个气候因子相结合 利用 与 最大熵模型模拟预测滇桐在云南的潜在适生区 找出影响滇桐分布的关键气候因子并进行分析 以期为滇桐长效保护和利用提供参考 材料与方法 数据来源 分布数据滇桐分布数据主要来自中国数字植物标本馆(:/)、全球生物多样性信息数据库(:/)、查阅已出版的文献资料和地方植物志等 去除重复、位置不明确的点 本研究共获得野外滇桐标本分布记录 条 气候数据生物气候数据()来源于 世界气候数据库(:/)分辨率为 海拔和土壤数据本文地形数据来自世界气候数据库 土壤数据来自世界粮农组织土壤图和数据库的统一世界土壤数据 库()的 土 壤 数 据 集(/)植被分布数据来源于国家冰川冻土沙漠科学数据中心 中国 植被数据集(:/)土地利用/覆盖数据来源于国家青藏高原科学数据中心中国地区土地覆盖综合数据集(:/)地图数据从我国国家基础地理信息系统网站(:/)下载 的云南地图和云南行政区划图 研究方法 气候和分布数据处理用 中掩膜工具对气候因子图层进行裁剪 并用 将“”格式气候因子图层转换为“”格式 在 文档中西 部 林 业 科 学 年录入收集的滇桐经纬度信息 格式保存为“”气候因子相关性分析 提供的气候数据引起的多重共线性的问题与模型结果要收敛的目标冲突 每个变量之间会相互作用 很可能会增加模型的计算负荷和对各因子的贡献率判断 可能不能正确地得出每个变量的实际响应曲线 因此在运行模型前需要对环境变量进行相关性分析 以免出现数据过度拟合的问题 工具进行相关性分析时 不依赖于分布数据、分析结果稳定、操作简便 因此我们利用 工具对 个生物气候因子进行相关性分析 选择相关系数较小的气候因子参与建模 适生区模拟预测在本研究中 用滇桐分布数据和筛选出的气候因子 在 软件进行适生区模拟预测其中 随机测试百分比、重复次数、迭代次数 、收敛阈值 此外 采用刀切法()来调整 模型 以优化其性能将 设置为 每次增加 采用 个特征组合()利用 所输出的各类数据选择滇桐最适生的 与 结果评价及格式转换在本 研 究 中 采 用 受 试 者 工 作 特 征 曲 线()的 值来评估 模拟效果 通过最优参数组合 在 中建模和预测适生区分布 取值范围为 使用 软件预测结果进行可视化处理 适生区等级划分和面积统计使用 重分组功能对滇桐的 模拟预测结果进行适生等级划分 将 模型输出的物种分布图转换为栅格 范围值在 适生区分级采用自然间断点分级法()将物种适生区划分为非适生区()、低适生区()、中适生区()和高适生区()计 个等级 利用分区统计功能对滇桐在各个研究区域的适生面积及比例进行分析并且结合各气候因子对模型的贡献率 筛选对模型预测贡献较大的气候因子 判断影响滇桐分布的主要气候因子 选取与滇桐的生长特性相关性大的的植被类型()、土地利用/覆盖()、昼夜温差月均值()、等温性()、温度季节性()、最冷月最低温度()、最湿季平均温 度()、降 水 季 节 性(变 异 系 数)()、最干季降水量()、最暖季降水量()加上海拔()、土壤()共计 个环境因子参与建模 结果与分析 滇桐气候因子相关性分析由于气候因子之间可能存在相关性 全部用于模型预测会导致模型的过度拟合 而 工具进行相关性分析时 不依赖于分布数据、分析结果稳定、操作简便 因此 利用 工具对 个生物气候因子进行相关性分析 得到各因子之间相关性大小 将结果利用 制成气候因子相关性分析热图(图)由图 可看出蓝色圆圈越大颜色越深 表明 个气候因子之间正相关性越大 红色圆圈越大颜色越深 表明 个气候因子之间负相关性越大 相关性分析时 当相关系数 时利用刀切法分析每个气候因子在预测中对模型的贡献率 选择其中一个贡献率较大的气候因子 筛选得到滇桐用于分布预测的气候因子图 气候因子相关性分析热图 滇桐潜在适生区和适生面积统计滇桐的 曲线分析 值为 (图)这一结果表明模拟结果具有高度准确性从滇桐的 模拟结果可以看出其在云南的潜在分布区除滇东北和滇西北分布极少外 其余地区都有分布可能性 主要分布在滇西、滇南、滇东南和滇中部 滇西和滇东南为滇桐的核心潜在分布区 第 期 徐佳月等:孑遗植物滇桐在云南省的潜在适生区研究图 滇桐 曲线验证和 值 根据重新分类将滇桐的生境分布区划分为 种 通过 软件 对 模拟得出的数据模型栅格化 云南省面积 全省各州市根据 模拟结果 个栅格占比计算 滇桐的适生区面积模拟结果显示(表)潜在适生区面积约有 其中 低适生区面积为 占适生区总面积的 中适生区面积为 而高适生区面积则为 主要位于文山壮族苗族自治州、德宏傣族景颇族自治州、红河哈尼族自治州其次为保山、怒江傈僳族自治州 西双版纳傣族自治州、丽江、迪庆藏族自治州、昭通市无高适生区表 滇桐在云南省各州市的潜在适生区面积 州市低适生区中适生区高适生区总面积普洱 文山 红河 楚雄 保山 曲靖 大理 临沧 昆明 玉溪 德宏 怒江 西双版纳 丽江 迪庆 昭通 总计 滇桐气候因子贡献率及 刀切法结果在对气候因子对模型的贡献率进行分析后(表)植被类型()、温度季节性()、等温性()、海拔()这 个环境变量的贡献率较大 分别占到了 、和 累积贡献率达到了 显著高于剩余的 个因子 具体来看 植被类型对模型的贡献率最大 占比高达 这表明植被类型是影响模型的关键因素之一表 滇桐各环境变量的贡献率 变量贡献率/植被类型()温度季节性()等温性()海拔()最干季降水量()最暖季降水量()昼夜温差月均值()最冷月最低温度()土地利用/覆盖()最湿季平均温度()土壤()降水季节性()经过使用 刀切法分析(图)当仅使用单个气候因子进行建模时 和 的“仅此变量”得分较高 凸显了它们在预测滇桐分布中的关键作用(图)此外 和 的“仅此变量”得分也超过 这意味着温度和植被类型是影响滇桐分布的重要因素 综上所述、和 这 个气候因子是影响滇桐适生分布的关键因素图 基于刀切法的环境变量重要性 西 部 林 业 科 学 年 滇桐的关键气候因子与存在概率的响应曲线本研究利用响应曲线图(图)详细展示了滇桐五个关键气候因子与存在概率()之间的关联 结果表明:滇桐的 值随着 先增后降最高值出现在栽培植被类型 类似的、和 的响应曲线分别在 、和 之间先增后降 最大值分别在 、和 左右 当 大于 上述因子适宜范围分别为:栽培植被、草丛和灌丛、以及 图 滇桐的气候因子响应曲线注:植被类型()温度季节性()()等温性()海拔()最冷月的最低气温 滇桐潜在适生区对应的植被类型云南的植被类型丰富多样 面积有 根据 模拟结果 个栅格占比计算在滇桐的潜在适生区 现状植被类型面积排名前 的是栽培植被、草丛、灌丛、针叶林和阔叶林其中 栽培植被型在滇桐潜在适生区的面积最大约为 占总比例的 而其他 种 植 被 类 型 的 面 积 占 比 分 别 为 、和 (表)第 期 徐佳月等:孑遗植物滇桐在云南省的潜在适生区研究表 滇桐在云南潜在适生区对应的植被型组面积比例 植被类型面积/面积百分比/栽培植被 草丛 灌丛 针叶林 阔叶林 其他 草甸 荒漠 针阔混交林 总计 经过分析 滇桐在各州市的潜在适生区所对应的面积最大的栽培植被 在各个州市中的分布情况如下:文山面积最大 达到了 红河面积次之 为 普洱面积位居第三为 曲靖面积为 位居第四 昆明面积为 位居第五由表 可见 云南省内的滇桐潜在适生区对应的植被类型栽培植被、草丛和灌丛占据主导地位研究结果显示 栽培植被的面积最大 在文山、红河和普洱等州市滇桐的生长环境得到了良好的保障 在文山的潜在适生区中 灌丛的面积最大 而在滇桐的潜在适生区中 阔叶林的分布面积最广的是保山和德宏 地理气候条件适宜滇桐的生长 为其繁衍提供了得天独厚的条件表 滇桐在云南各州市的潜在适生区所对应的植被型组面积 区域 栽培植被灌丛针阔混交林荒漠针叶林草丛草甸阔叶林其他文山 红河 普洱 曲靖 昆明 楚雄 保山 玉溪 临沧 大理 德宏 西双版纳 丽江 怒江 迪庆 昭通 总计 滇桐潜在适生区与土地利用/覆盖类型的对应关系本研究采用中国科学院的 土地覆盖产品分类作为土地利用数据的分析基础 编号的具体名称和潜在适生区对应的土地利用类别面积见表 云南省面积 根据 模拟结果 个栅格计算适生区对应的土地利用/覆盖类型面积研究结果显示 前 位的主要土地利用类型分别是灌木林、有林地、高覆盖度草地、疏林地、旱地、中覆盖度草地和水田 其中 灌木林的面积最为 广 大 约 为 占 总 面 积 的 成为滇桐生长的关键区域 紧随其后的是有林地 其面积占比为 为滇桐生长提供了次优环境 高覆盖度草地、疏林地、旱地、中覆盖度草地和水田的面积占比分别为 、和 这些类型的土地也对滇桐的生长具有一定影响(表)西 部 林 业 科 学 年表 滇桐在云南的潜在适生区对应的土地利用/覆盖类型面积比例 /编号名称面积/面积百分比/编号名称面积/面积百分比/灌木林 有林地 高覆盖度草地 疏林地 旱地 中覆盖度草地 水田 农村居民点 低覆盖度草地 其他林地 城镇用地 河渠 水库坑塘 裸土地 湖泊 裸岩石砾地 其他建设用地 滩地 总计 普洱、文山和红河的滇桐潜在适生区在对应的主要土地利用类型中均占据首位 根据表 和表 的数据 普洱的滇桐潜在适生区对应的土地利用类型中 有林地类型的面积位居榜首 而文山的滇桐潜在适生区对应的土地利用类型中 旱地和水田的面积分列第一、二位 这与前文中栽培植被分布面积的排名相吻合 排在第二位的有灌木林和疏林地 这 种土地利用类型在文山的滇桐潜在适生区中也具有重要地位表 滇桐在云南各州市的潜在适生区对应的 类土地利用/覆盖类型面积分布 /区域 灌木林有林地高覆盖度草地疏林地旱地中覆盖度草地水田红河 文山 普洱 楚雄 玉溪 临沧 曲靖 昆明 德宏 大理 西双版纳 保山 丽江 怒江 迪庆 昭通 总计 讨论与结论 讨论 滇桐的潜在适生区地理分布及形成因素物种的地理分布决定因素繁多 包括生物、环境因素和人类活动 以及物种自身的进化、扩散和适应能力 气候因素被认为是最为关键决定物种分布的因子 本研究以滇桐为例 探讨气候因素在其分布中的作用 研究发现 滇桐的适生区主要位于我国云南省的滇西、滇南、滇东南和滇中部等地 这与 中国植物志、标本和野外调查以及相关文献中对滇桐的分布记载基本吻合 结果显示 模拟的 曲线的 值()远远大于随机分布值 说明预测结果具有高度准确性 能较精确地反映滇桐潜在分布情况的预测结果 此外 文山、怒江、保山和德宏为滇桐的核心潜在分布区 这与高则睿 第 期 徐佳月等:孑遗植物滇桐在云南省的潜在适生区研究在云南省东南部的文山地区和西南部的德宏地区发现了 个野生滇桐居群共 株野生植株结果相吻合 模拟适生区在普洱和楚雄等地适生区面积较大 但高适生区却相对较少 主要由于气候和土壤等因子与实际分布有一定差异 普洱市处于澜沧江下游的腹心地带 受亚热带季风气候的影响 普洱市属北亚热带冬干夏湿季风气候区 年平均气温在 之间 气温日差较大 年差较小 冬春降水偏少 楚雄彝族自治州元谋坝子和金沙江河谷地区全年无霜 全州降水量不多 年均降水量 是云南省最干旱的地区 很可能较难满足滇桐对石灰岩季节性雨林或半常绿季雨林雨量充足 多大雨暴雨 蒸发大于降水 年均温 降雨量 的“水热条件”的需求 从而导致其适生性较低 影响滇桐潜在分布的关键气候因子本研究的关键气候因子研究结果表明、和 对滇桐的适生区模拟起到了主要作用 其中 贡献率为 说明地带性植被类型是植物与气候类型相互作用的外在综合体现 这个一结果验证滇桐分布与气候因子的强相关性 另一方面 温度因子 ()和()在植物关键气候因子中常有体现 如白蜡树()、珙桐()、苦 槠()、北沙 柳()和楠木()等 说明 和 在植物地理分布中的普遍重要性 潜在适生区所对应的植被类型和土地利用类型滇桐的潜在适生区对应的植被型组 按面积从大到小依次是:栽培植被、草丛、灌丛、针叶林、阔叶林 其中 栽培植被型面积最大 占比达到 主要包括粮油蔬菜经济作物田园、果园和经济林等生产空间 然而 这些生产空间需要严格防止耕地“非农化、非粮化”以保障粮食安全和农业稳定 因此 滇桐在该植被型组地域内的发展可能性极为有限 面临着巨大的挑战 在海拔 范围内的阴坡和河谷 亚热带季风常绿阔叶林 如果有种源存在 滇桐在其他类型的植被型组中可能还存在发展的可能性 未来研究应进一步探索滇桐在其他植被型组中的分布和发展情况 以期为滇桐的保护和利用提供更多的科学依据滇桐的潜在适生区对应的土地利用类型按面积从大到小依次为:有林地、旱地、灌木林、疏林地、水田、高覆盖度草地、中覆盖度草地和其他林地 其中 有林地占比最大 达到 主要分布于郁闭度 以上的森林植被林地 这些有林地主要分布在广西、广东、云南、西藏和台湾等地 这些地区被视为滇桐保护的核心区 然而 在旱地和水田这 类土地利用类型中 滇桐的发展空间相对有限 总面积约为 针对这一情况 人们应当科学合理地开展滇桐等珍稀植被的保护和生态修复工作 特别是在灌木林、疏林地、高/中覆盖度草地和其他林地等地类中 以期保护和恢复滇桐的生态环境 促进其健康发展 同时 也应关注滇桐在有林地等适宜土地类型中的保护和发展 为其创造更良好的生长环境 滇桐保护建议第一 政府在潜在适生区寻找滇桐实际分布在其主要生长地设立一定范围的保护区域 提高种苗在野生种群上的存活率 禁止人为破坏其生长环境 第二 对滇桐开展长期监测、保护效果评估、保护适应性管理等措施以增强保护效果 确保野生滇桐的种群规模始终高于最小生存种群的规模 第三 在滇桐高适生区周边社区加强宣传教育 鼓励保护相关机构或组织开展跨领域和跨学科的保护工作 以实现滇桐的成功保护 第四 加大科研资金投入 加强滇桐保护生物学、遗传学和人工培育扩繁技术方面的研究 第五 对滇桐原生地已不再适生、受气候变化和人类活动等影响的滇桐 开展迁地保护对其进行抢救 建议科研团队将培育出的滇桐树苗分发给积极性较高的当地农户 引导他们在主导因子适宜区间区域进行种植 利于生物保护研究 结论综上所述:当 时 受试者工作特征曲线面积(训练 值)为 显示高度准确性 滇桐在云南的潜在适生区面积为 主要分布在文山、普洱、保山、德宏和怒江等地 植被类型、温度季节性、等温性、海拔为影响滇桐分布的主导环境因子 累积贡献率达 主导气候因子的最适宜区间分别为:植被类型为栽培植被、草丛和灌丛 温度季节性 等温性 海拔 和最冷月的最低温度 滇桐在云南的潜在适生区对应的主要植被型组为栽培植被、阔叶林、草丛、针叶林和灌丛等 其中面积最多者是栽培植西 部 林 业 科 学 年被型 约 占比 滇桐对应的土地利用类型潜在适生区按面积从高到低排列是灌木林、有林地、高覆盖度草地、疏林地、旱地、中覆盖度草地和水田 面积最多是灌木林 约 占比 参考文献:.().:.:.:.应俊生张玉龙.中国种子植物特有属.北京:科学出版社:.高则睿张长芹韩智强等.片断化生境中滇桐传粉生物学和繁育系统.生态学杂志():.杨启杰.基于 模型的孑遗植物桫椤在不同时期的潜在适生区研究.杭州:浙江大学.朱耿平刘国卿卜文俊等.生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用.生物多样性():.刘颖田斌欧光龙.基于青冈和滇青冈生态位模拟的湿润和半湿润常绿阔叶林替代分布及气候解释.广西植物():.:.():.:.:.?.():.:.:.:.:.:.王婧王少波康宏樟等.东亚地区栓皮标的地理分布格局及其气候特征.上海交通大学学报(农业科学版)():.().:.:.:./(.).:.李双智何贵品李恒等.高黎贡山东坡椴树科 新记录属 滇桐属.北华大学学报(自然科学版)():.寸德山尹加笔梁晓碧等.濒危植物滇桐种子育苗技术初报.绿色科技():.陈菊艳李鹤李启祥等.濒危植物滇桐的种实特征及种子萌发的差异分析.贵州林业科技():.():.高则睿.濒危植物滇桐的保护生物学研究.昆明:中国科学院昆明植物研究.李尤唐雪海王雷宏等.基于 模型的不同气候情景下白蜡树中国适生区预测.西北林学院学报():.叶利奇张伟皓叶兴状等.基于 模型的珙桐潜在分布预测及其重要影响因子分析.四川农业大学学报():.缪菁王勇王璐等.基于 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