不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析.pdf

不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析成思丽1,2，王丹1,2，贺斌3，胡兆柳1,2，陈林1,2，唐军荣1,2，陈诗1,2，许玉兰1,2，蔡年辉1,2（1.西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南昆明650224；2.西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南昆明650224；3.云南交通职业技术学院，云南昆明650500）摘要：【目的目的】分析云南松 Pinus yunnanensis 不同苗龄平茬后苗木根系形态特征，为选择适宜平茬苗龄提供依据。【方法方法】以 6、10、14、18、30 月龄的云南松苗木为材料，统一留茬高度(5cm)进行平茬，分别在平茬后 60、120、180、240、300、360、420、480d 测定苗木根系形态特征及生物量，分析云南松不同苗龄苗木平茬后的根系构型。【结果结果】不同苗龄平茬对云南松苗木根系形态特征有显著影响(P0.05)。在平茬后 480d时，6 月龄平茬的苗木根平均直径(0.825mm)、根体积(4.435cm3)比 30 月龄平茬的苗木根平均直径(1.302mm)、根体积(16.282cm3)小，但总根长较大；630 月龄平茬苗木的比根长整体呈降低趋势，且 6 月龄平茬苗木根比表面积、根组织密度、根细度均显著大于其余苗龄平茬的苗木(P0.05)，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，总根长、根表面积与根生物量之间表现为随着苗龄增大生长速率逐渐降低的趋势。【结论结论】苗龄较小的苗木构建了更细更密集的根系，有利于对水分和养分的吸收利用；苗龄为 6 个月的苗木平茬效果较好。图 2 表 5 参 40关键词：云南松；苗龄；平茬；根系形态中图分类号：S723；S791.257文献标志码：A文章编号：2095-0756(2024)02-0322-11AnalysisofrootmorphologicalcharacteristicsofPinus yunnanensisseedlingsatdifferentstump-agesCHENGSili1,2，WANGDan1,2，HEBin3，HUZhaoliu1,2，CHENLin1,2，TANGJunrong1,2，CHENShi1,2，XUYulan1,2，CAINianhui1,2（1.KeyLaboratoryforForestResourcesConservationandUtilizationintheSouthwestMountainsofChina,MinistryofEducation,Southwest Forestry University,Kunming 650224,Yunnan,China;2.Key Laboratory of BiodiversityConservation in Southwest China,National Forestry and Grassland Administration,Southwest Forestry University,Kunming650224,Yunnan,China;3.YunnanCommunicationsVocationalandTechnicalCollege,Kunming650500Yunnan,China）Abstract:ObjectiveThisstudyaimstoanalyzerootmorphologicalcharacteristicsofPinus yunnanensisseedlingsafterstumpingatdifferentages,andtoprovideevidenceforselectingsuitablestump-age.methodTakingP.yunnanensisseedlingsaged6,10,14,18and30monthsasmaterials,allseedlingswereprunedtoauniformheightof5cm.Therootmorphologyandbiomassweremeasuredat60,120,180,240,300,360,420,收稿日期：2023-09-11；修回日期：2023-12-01基金项目：云 南 省 农 业 联 合 专 项 重 点 项 目(202301BD070001-152)；云 南 省 农 业 联 合 专 项 面 上 项 目(202301BD070001-035)；云南省万人计划青年拔尖人才项目(YNWR-QNBJ-2019-075)；国家自然科学基金资助项目(32360381)；云南省研究生导师团队建设项目(2022-97)作者简介：成思丽(ORCID:0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail:。通信作者：贺斌(ORCID:0009-0006-8120-5228)，讲师，从事森林生态学研究。E-mail:。蔡年辉(ORCID:0000-0001-5489-2815)，副教授，博士，从事森林培育学研究。E-mail:浙江农林大学学报，2024，41（2）：322332Journal of Zhejiang A&F Universitydoi:10.11833/j.issn.2095-0756.20230466and480dafterstumping,andtherootstructureofdifferentseedlingagesofP.yunnanensisafterstumpingwasanalyzed.Result Stumping at different seedling ages significantly affected the root morphologicalcharacteristicsofP.yunnanensisseedlings(P0.05).At480daysafterstumping,theseedlingsstumpedat6monthshadsmalleraveragerootdiameter(0.825mm)androotvolume(4.435cm3)comparedwiththosestumpedat30months,whichhadanaveragerootdiameterof1.302mmandrootvolumeof16.282cm3,butthetotal root length was larger.The specific root length for 6 to 30-month-old stumped seedlings showed adecreasingtendency,andtherootspecificsurfacearea,roottissuedensity,androotfinenessoftheseedlingsstumpedat6monthsweresignificantlygreaterthanthoseoftheseedlingsstumpedatotherages(P0.05),showingadecreasingtrendwithincreasingseedlingage.Therewasnosignificantdifferenceinthegrowthrateofaveragerootdiameter,rootvolume,androotbiomass,whiletotalrootlength,rootsurfacearea,androotbiomass showed a trend of decreasing growth rate with increasing seedling age.Conclusion Youngerseedlingsbuildfineranddenserrootsystems,whichisconducivetotheabsorptionandutilizationofwaterandnutrients.Theseedlingsaged6monthsshowedthebesteffectofstumping.Ch,2fig.5tab.40ref.Key words:Pinus yunnanensis;seedlingage;stumping;rootmorphology根系是连接植物地上部分与土壤的纽带，是植物与土壤进行物质运移置换的关键工具1。资源分配假说认为：萌生更新能力取决于母树地上器官和地下器官的资源储存，地上部分损失后，根系的资源储存量对树木萌生具有重要意义2。根系的资源储存不仅受根系内在生理特性的影响，同时也会因外部条件的改变而受到影响，除了土壤、气候条件外，平茬也会对其产生影响。平茬是将苗木地上部分的枝条按照一定高度全部截去，以刺激根系及萌生枝生长而采取的一项重要的技术措施，它能够更好地促进植株生长3。植株地上部分被破坏后，地上叶面积大幅度减少，使光和同化产物向根系的分配减少，从而导致植株根冠比失衡，使植株在此时进行补偿性生长4。研究表明：平茬处理使柠条 Caraganakorshinskii 的根系和根量明显增加，可有效提高根系活力5。云南松 Pinus yunnanensis 为常绿针叶乔木，生长迅速，树干通直，且耐干旱瘠薄6，广泛分布于23002900N，983010600E 的中国西南地区，是西南地区乡土造林的主要树种7。云南松不仅可以保持水土、防风固沙，还用于树脂、造纸、烤胶和医疗等领域，在生态建设和经济建设方面具有重要作用89。然而，80%的云南松人工林是同龄纯林，林分稳定性较差、质量低劣，且生物多样性低10。人为砍优留劣、毁林开荒，以及生物入侵、病虫害等自然因素的影响11，使大部分云南松林出现不同程度的退化，优良基因资源减少，出现低矮、弯曲、扭曲等不良个体12。云南松多为种子繁殖，会导致基因重组，母株遗传性状发生变异。因此，对云南松进行遗传改良从而培育优良苗木的工作迫在眉睫13。无性繁殖可以挑选优良的种质资源进行，既能缩短苗木出圃时间，又能较好地保持亲本性状14。针叶树种属于较难扦插生根的树种，对云南松进行扦插繁殖需要获得大量优质幼化的穗条。平茬可以有效去除顶端优势，促进休眠芽和不定芽的萌蘖，使植物产生较多的新生萌蘖枝条，从而为云南松扦插繁殖提供优良幼态化的穗条。平茬后影响云南松萌蘖的因素较多，但对根系的探讨较少。有研究发现：平茬可以促进云南松根系的生长发育，且不同平茬高度和不同平茬季节都会对云南松的根系产生影响1516，然而不同平茬苗龄对云南松根系形态变化的研究未见报道。鉴于此，本研究对云南松不同苗龄的苗木进行平茬，分析不同苗龄苗木根系生长随时间的动态变化，探究云南松苗木根系生长对不同苗龄平茬的响应规律，以期为云南松适宜平茬苗龄的确定提供依据。1研究地区与方法1.1研究地概况研究地设置在云南省昆明市西南林业大学苗圃(250400N，1024541E)。该地海拔约 1945m，年平均气温为 14.7，绝对最高气温为 32.5，绝对最低气温为9.0。降水集中在 510 月，月最大降水量为 208.3mm，日最大降水量为 153.3mm，年平均相对湿度为 68%，年降水量为 700.01100.0第 41 卷第 2 期成思丽等：不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析323mm。年均日照时数为 2445.6h，年均蒸发量为 1856.4mm。基质为红土与腐质土(体积比为 12)，土壤为酸性低磷土壤。苗木盆统一采用红黑双色苗圃塑料软花盆，口径、底径、高分别为 24、16、20cm。1.2种子采集与处理于 2017 年 12 月在弥渡云南松无性系种子园健壮母树上采集结实多、籽粒饱满的当年生成熟球果。将球果做好标记带回实验室风干，待球果开裂后取出发育良好的种子。先用体积分数为 0.5%高锰酸钾溶液消毒 0.5h，取出用清水冲洗后于 50 温水中浸泡 24h。分别于 2018 年 1 月 20 日(平茬时为 30 月龄，记为 M30)，2019 年 1 月 20 日(18 月龄，M18)，2019 年 5 月 20 日(14 月龄，M14)，2019 年 9 月20 日(10 月龄，M10)，2020 年 1 月 20 日(6 月龄，M6)播种育苗，株行距为 5cm10cm。将育苗盆整齐摆放在苗床上，有 5 个苗龄的苗木，3 个重复，共 15 个小区，每个小区育苗 48 株，总计 720 株。地面铺设地膜。1.3苗木平茬处理种子播种后根据天气情况于 9:00 前或 17:00 后浇水，并定期除草。在 2020 年 7 月 20 日对不同苗龄的苗木进行平茬，统一留茬高度 5cm，得到不同苗龄的平茬苗木，即 M6(6 月龄)、M10(10 月龄)、M14(14 月龄)、M18(18 月龄)、M30(30 月龄)。在平茬之前对苗木进行 1 次摸底调查，主要标记苗木的分枝数，并对苗木的枝条(侧枝)用绑扎带圈记，以此区分新旧萌条。平茬后在切口处涂抹油漆，以防水分流失和病虫害侵入。1.4根系指标测定平茬后每隔 60d(即分别在平茬后 60、120、180、240、300、360、420、480d)采集 1 次云南松苗木，测定根系形态，即从 2020 年 9 月开始，从每个重复试验组中随机选择 3 株苗木，重复 3 次，一直持续至 2021 年 11 月，共计 8 次测定。将苗木整株挖出，用直尺测量样株的萌条长，精确到 0.1cm，用游标卡尺测量萌条基径，精确到 0.01mm，并将萌条取下，统计其数量。将样株分为地上部分和地下部分，地上部分作其他分析用。地下部分去除根系中附着的土壤和杂质，然后将根系放在透明塑料袋中用清水清洗干净，再用根系扫描仪进行根系扫描。扫描后用 WinRHIZO 分析软件获得总根长、根表面积、根平均直径、根总体积等根系形态指标。然后放入温度为 80 烘箱烘干，用精度为 0.001g 的电子天平称量至恒量，即为根生物量。通过获得的根系形态指标和生物量指标，计算出比根长(总根长/根生物量)、根比表面积(根表面积/根生物量)、根组织密度为(根生物量/根体积)、根细度(总根长/根体积)等根系构型指标17。1.5数据分析应用 SPSS26.0 进行单因素完全方差分析，用 Duncan 法进行显著性检验(=0.05)。云南松生物量的异速生长关系用方程 y=axb来描述18，线性转化为：lgy=lga+blgx。其中：y 与 x 为根系形态特征(根平均直径、总根长、根体积、根表面积)与根生物量；a 为性状关系的截距；b 为异速生长指数，即线性关系的斜率，并把斜率 b 与 1 进行差异显著性比较，斜率 b 与 1 无显著差异时，为等速生长；斜率 b 与 1 有显著差异时，为异速生长19。此外，还对不同苗龄苗木间的斜率 b 进行多重比较，若不同苗龄间的斜率b 差异显著，则表明异速生长轨迹发生改变，有表型可塑性。异速生长方程的计算及方差分析均由统计软件 R 中的 Smatr 包完成20。2结果与分析2.1不同苗龄平茬苗木的根系形态2.1.1不同苗龄苗木根平均直径与总根长的比较由图 1A 可知：除 M30和 M14外，不同苗龄平茬苗木的根平均直径随时间推移变化趋势一致，平茬后 60120与 240300d 时呈现下降趋势，其余时间呈现增长趋势，可能与所属的季节有关。除平茬后 240d 外，M18和 M30的根平均直径均大于其余平茬苗龄，平茬后 240d 时 M10的根平均直径较大。在平茬后 480d 时，M6的根平均直径为 0.825mm，M30的根平均直径为 1.302mm。从整体来看，M30的根平均直径一直有较好的长势，且根平均直径表现为随着苗龄增大而增大的生长趋势。由图 1B 可知：不同苗龄平茬苗木的总根长随时间推移变化趋势总体一致。除 M6外，其余平茬苗324浙江农林大学学报2024 年 4 月 20 日龄苗木表现为总根长在平茬后 60180d 时降低，180420d 总根长又呈增加的趋势，M6和 M10的总根长在平茬后 180d 前较短，随后增长变快。总体来看，总根长表现为随着苗龄增加先增加后减小的生长趋势，M6和 M10的初始总根长较短，随着时间推移总根长生长快，M18和 M30的初始总根长较长，随着时间推移总根长生长慢。2.1.2不同苗龄苗木根体积与根表面积的比较由图 2A 可知：不同苗龄平茬苗木的根体积随时间推移变化趋势总体一致。在平茬后 60180d 时根体积有所减小，随着时间的推移根体积有所增加。平茬后420d 时，M30的根体积增加变快，M14下降趋势明显。在平茬后 360d 时，M30的根体积呈现增长加快的趋势，在平茬后 60、120、420 和 480d 时均是 M30的根体积大于其余苗龄。M6的根体积总体小于其余平茬苗龄。在 480d 时，M6的根平均体积为 4.435cm3，M30的根平均体积为 16.282cm3。从整体来看，M30的根体积一有较好的长势，且根体积表现为随着苗龄增大而增大的生长趋势。024681012141618A0100200300400500B60120180240300360420480平茬后时间/d60120180240300360420480平茬后时间/d6 月龄10 月龄14 月龄18 月龄30 月龄根体积/cm3根表面积/cm2图2云南松不同苗龄平茬苗木根体积与根表面积随时间变化的规律Figure2VariationofrootvolumeandsurfaceareaofP.yunnanensisstumpingseedlingswithtimeunderdifferentseedlingages由图 2B 可知：不同苗龄平茬苗木的根表面积随时间推移总体呈现先降低后增加的趋势。除M18外，其余苗龄平茬苗木在平茬后 180d 以前的根表面积有所减小，随着时间的推移逐渐增加。在平茬后 60、120、480d 时均是 M30的根表面积大于其余苗龄。在平茬后 180d 时，M18的根表面积最大，平茬后 240420d 时，M14的根表面积最大。在平茬后 60、120、180、240d 时，均是 M6的根表面积最小，平茬后 360d 时，M30的根表面积最小。2.2不同苗龄平茬苗木的根系构型2.2.1不同苗龄平茬苗木比根长的变化从表 1 可见：除平茬后 300 和 480d 外，从 M6到 M30的比根长随苗龄逐渐减小，在平茬后 300d 时，M6、M10的比根长以及平茬后 360480d 时 M6、M10和 M14的比根长均显著大于其余苗龄的比根长(P0.05)，且苗龄间比根长差异不显著。从整体来看，M6的比根长一直有较好的长势，且比根长表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势，随时间推移，M6、M10、M14之间比根长的差异有所减小。6012018024030036042048000.20.40.60.81.01.21.4根平均直径/mm平茬后时间/d60120180240300360420480平茬后时间/d6 月龄10 月龄14 月龄18 月龄30 月龄A02004006008001 0001 2001 4001 600B总根长/cm图1云南松不同苗龄平茬苗木根平均直径与总根长随时间变化的规律Figure1VariationofaveragerootdiameterandtotalrootlengthwithtimeindifferentseedlingagesofP.yunnanensisstumpingseedlings第 41 卷第 2 期成思丽等：不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析325表1云南松不同苗龄平茬苗木比根长随时间变化的规律Table1VariationofspecificrootlengthofP.yunnanensisstumpingseedlingswithtimeunderdifferentseedlingages平茬后时间/d不同苗龄苗木的比根长/(cmg1)M6M10M14M18M30602365.007901.510a1556.480559.489b1209.910737.060b332.793167.766c241.23971.996c1201457.954588.839a1028.822393.701b687.435182.464c263.37981.094d286.997289.058d180768.183202.630a579.952269.778b371.36186.468c262.48779.542c83.0817.998d2401039.679318.141a746.030364.945ab727.551293.785b403.004288.571c383.563272.744c300773.558197.134a958.900407.788a608.661533.015b278.183160.656ab633.522718.033ab360960.036667.643a726.070186.374a718.169207.428a271.82270.555b164.29350.870b420560.087139.406a535.467211.748a507.365217.268a273.61996.297b107.17542.225c480315.741108.602a298.48749.132a322.064117.352a146.11375.098b65.15626.157c说明：表中数据为平均值标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P0.05)。M6.6 月龄，M10.10 月龄，M14.14 月龄，M18.18 月龄，M30.30 月龄。2.2.2不同苗龄平茬苗木根比表面积的变化从表 2 可见：在平茬后 60、120d 时，M6的根比表面积显著大于其余苗龄平茬苗木(P0.05)。平茬后 180d 时，M6和 M10的根比表面积显著大于其余苗龄平茬苗木(P0.05)。平茬后 240480d 时，M6、M10、M14之间没有显著差异。从整体来看，M6的根比表面积一直有较好的长势，且根比表面积表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14的根比表面积差异有所减小。表2云南松不同苗龄平茬苗木根比表面积随时间变化的规律Table2VariationofrootspecificsurfaceareawithtimeindifferentseedlingagesofP.yunnanensisstumpingseedlings平茬后时间/d不同苗龄苗木的根比表面积/(cm2g1)M6M10M14M18M3060358.667123.753a233.67989.001b192.197107.299b69.79126.223c52.33611.692c120204.35196.262a134.66053.384b93.90621.808bc48.06613.609c61.29462.338c180102.50919.989a85.33534.989a60.31212.081b50.93712.274b22.3522.215c240178.15652.767a131.68940.644ab159.04467.559ab108.01379.274b96.03076.120b300141.12727.398a151.57428.577a109.72490.765a70.33751.065a181.006220.073a360244.148245.367a142.16039.705ab140.30529.155ab75.24415.495b49.56615.183b420130.65727.856a130.52752.918a134.49051.033a78.93726.838b37.4619.030c48080.19621.316a79.21415.089a80.97824.451a51.82319.919b26.7406.611c说明：表中数据为平均值标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P0.05)。M6.6 月龄，M10.10 月龄，M14.14 月龄，M18.18 月龄，M30.30 月龄。2.2.3不同苗龄平茬苗木根组织密度的变化从表 3 可见：M6的根组织密度始终显著大于其余苗龄平茬苗木(P0.05)。在平茬后 60360d 时，M14、M18和 M30的根组织密度没有显著差异。在平茬后420 和 480d 时，M18和 M30的根组织密度显著小于其余苗龄(P0.05)。从整体来看，M6的根组织密度一直有较好的长势，且根组织密度表现为随着苗龄增大而减小的生长趋势。2.2.4不同苗龄平茬苗木根细度的变化从表 4 可见：除平茬后 180、240 和 360d 外，M6、M10、M14的根细度显著大于其余苗龄(P0.05)，且 3 个苗龄间没有显著差异。平茬后 180、240d 时，M6和M10的根细度显著大于其余苗龄(P0.05)。从整体来看，M6的根细度一直有较好的长势，且根细度表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14的根细度差异有所减小。2.3不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长关系不同苗龄苗木平茬后 480d，即平茬后萌条生长了 16 个月是本试验观测的最后时期，其萌条与采穗圃培育萌条的时长一致，这时的有效萌条可以采集进行扦插繁殖。研究分析此时苗木各个构件的发育情况，可以更好地了解平茬苗木的生长机制，为培育高质量萌条提供系统的研究思路。根系性状与根生物326浙江农林大学学报2024 年 4 月 20 日量间呈不同的异速生长关系(表 5)。不同苗龄平茬苗木的根平均直径、根体积与根生物量的异速生长指数没有显著差异，并出现了共同斜率，分别为：0.4030、0.9820，异速生长轨迹未发生改变。从总根长与根生物量间的异速生长关系来看，M30的斜率是负数，为负增长，总根长生长速率小于根生物量的生长速率；M14、M18的斜率为与 1.0 无显著差异的等速生长关系；M6、M10为显著大于 1.0 的异速生长关系(P0.05)，即 M6、M10的总根长大于根生物量的生长速率。从根表面积与根生物量间的异速生长关系来看，M30的斜率为显著小于 1.0 的异速生长关系(P0.05)；M6、M14和 M18的斜率为与 1.0 无显著差异的等速生长关系；M10为显著大于 1.0 的异速生长关系(P0.05)，即 M10的根表面积大于根生物量的生长速率。3讨论根系形态是衡量植物生产力的重要因素，在维持根系的功能中起重要作用，根系的形态及分布会影响其对土壤养分、水分的吸收，同时土壤条件的变化也会反过来影响根系的形态特性21。不同平茬时期对苗木有不同的影响，但苗木构件中的针叶和侧根会保持较大的生长速率，不受平茬季节的影响15。不同苗龄平茬处理对苗木根平均直径、总根长、根体积、根表面积有显著影响。本研究表明：不同苗龄平茬苗木根平均直径、根体积表现为随着苗龄增大而增大的趋势，不同苗龄平茬苗木总根长表现为 M6和M10随着时间推移生长加快，M18和 M30随着时间推移生长减慢。在本研究中不同平茬苗龄苗木的根系表3云南松不同苗龄平茬苗木根组织密度随时间变化的规律Table3VariationofroottissuedensitywithtimeindifferentseedlingagesofP.yunnanensisstumpingseedlings平茬后时间/d不同苗龄苗木的根组织密度/(gcm3)M6M10M14M18M30602365.007901.510a778.240279.744b403.303245.687bc83.19841.942c48.24814.399c1201457.954588.839a514.411196.851b229.14560.821c65.84520.274c57.39957.812c180768.183202.630a289.976134.889b123.78728.823c65.62219.886c16.6161.600c2401039.679318.141a373.015182.472b242.51797.928c100.75172.143c76.71354.549c300773.558197.134a479.450203.894b202.887177.672c69.54640.164c126.704143.607c360960.036667.643a363.03593.187b239.39069.143bc67.95517.639bc32.85910.174c420560.087139.406a267.733105.874b169.12272.423c68.40524.074d21.4358.445d480315.741108.602a149.24424.566b107.35539.117b36.52818.775c13.0315.231c说明：表中数据为平均值标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P0.05)。M6.6 月龄，M10.10 月龄，M14.14 月龄，M18.18 月龄，M30.30 月龄。表4云南松不同苗龄平茬苗木根细度随时间变化的规律Table4VariationofrootfinenesswithtimeindifferentseedlingagesofP.yunnanensisstumpingseedlings平茬后时间/d不同苗龄苗木的根细度/(cmcm3)M6M10M14M18M3060538.715101.953a562.05767.385a490.25465.533a268.15992.403b262.56579.300b120676.73294.517a755.165148.466a677.84989.121a390.07562.240b255.40087.933c180738.766337.287a580.688154.127ab328.57768.932bc173.6820.949cd475.307103.989d240432.97592.777a380.991123.399a261.408110.540b178.30858.188b221.30550.541b300376.68796.275a441.787186.435a357.78264.583a221.03776.707b231.492153.209b360257.56080.470b329.89539.174a308.73576.841ab151.38224.112c133.70921.509c420224.31856.612a210.48457.907a175.68256.774ab149.54924.835b97.80330.956c480190.12248.450a180.68439.987a191.69230.004a92.60827.830b68.16426.017b说明：表中数据为平均值标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P0.05)。M6.6 月龄，M10.10 月龄，M14.14 月龄，M18.18 月龄，M30.30 月龄。第 41 卷第 2 期成思丽等：不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析327生长均发生了改变，但因苗龄不同，苗木所采用的生长策略不同。总根长、根体积以及根表面积在平茬后 60180 和 420d 后有所下降，这可能是因为此期间正好为秋冬季。有研究表明：随着冬季的到来，植物以及根系进入休眠期，活力下降22，大部分生命较短、直径较小的根，可能会因为地下水分、温度以及碳分配的降低而减小甚至消亡23。从平茬后 300d(5 月)开始，是不同苗龄平茬苗木的总根长生长关系产生显著变化的转折点。此时正值初夏，天气炎热，苗龄较小的苗木需要大量的水分供给。水分胁迫本身会使根系直径变小，根长增加，从而提高根系对养分的吸收速率，保证苗木在资源贫瘠的环境中也能保持正常生长发育24。这与沙柳 Salix psammophila、骆驼刺 Alhagi sparsifolia 在干旱条件下增加根系长度，占有大面积的土壤来获取水分，适应胁迫环境的结果相同2526。相对于苗龄较小的苗木，较大苗龄的苗木更需要根的支撑，保证植物稳定生长。根系直径变粗可以提高根系对轴向阻力的克服能力27。其原因可能是机械阻力改变了根尖细胞的生长，影响了根系淀粉石的沉淀，从而诱发生长素流动和分配的变化。根系阻抗还会引起根系生长深度的变化，总根长也会随之变短28。不同苗龄平茬苗木根系构型随时间推移有显著性差异，比根长与根系的吸收面积和资源获取率成正比29。根比表面积与养分利用效率成正比，根组织密度是反映根功能情况的特征之一，因为其和根的生理活动紧密相连30。根细度是总根长与根体积的比值，其值变化可反映根的粗细。有研究表明：根系越细越有利于植物对土壤中营养元素的吸收31。本研究中 M6的比根长、根比表面积、根组织密度、根细度均保持较好的长势，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14除了根组织密度外的其余指标差异均有所减小，表明不同苗龄苗木平茬后所采取的生态策略不同。相对于苗龄较大的苗木，苗龄较小的苗木以较大的比根长采取了低投资高收益的生态策略，苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系，这有利于增加根系分布的深度和广度，从而提高对土壤养分的获取能力和利用效表5云南松不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长Table5AllometricgrowthofroottraitsandrootbiomassofP.yunnanensisstumpingseedlingsunderdifferentseedlingages性状苗龄R2P斜率FP1.0类型根平均直径-根生物量M60.7360.0060.4426a18.7320.005异速生长M100.0770.5050.3119a13.6150.010异速生长M140.0780.4660.1877a50.1710.000异速生长M180.0530.5510.4144a7.3810.030异速生长M300.6610.0080.5018a11.4600.012异速生长总根长-根生物量M60.7500.0051.6766a7.0090.038异速生长M100.9100.0001.3491a6.1790.047异速生长M140.5510.0221.0630a0.0580.816等速生长M180.3100.1201.1825a0.2880.608等速生长M300.6750.0070.4789b13.9420.007异速生长根体积-根生物量M60.5490.0351.0286a0.0110.922等速生长M100.8340.0021.6477a9.8030.020异速生长M140.7370.0031.0068a0.0010.973等速生长M180.5940.0150.7421a1.5790.249等速生长M300.6710.0070.7188a2.4050.165等速生长根表面积-根生物量M60.6830.0111.3188a1.4860.269等速生长M100.8920.0001.4603a8.3900.027异速生长M140.6590.0081.0166a0.0060.943等速生长M180.4600.0450.8783a0.2190.654等速生长M300.8500.0000.1050b136.9780.000异速生长说明：根平均直径、根体积与根生物量的共同斜率分别为0.4030、0.9820；总根长、根表面积与根生物量无共同斜率。P1.0表示斜率与理论值 1.0的差异显著性；斜率中不同小写字母表示差异显著(P0.05)。M6.6 月龄，M10.10 月龄，M14.14 月龄，M18.18 月龄，M30.30 月龄。328浙江农林大学学报2024 年 4 月 20 日率17。