霸王表型可塑性对土壤水分的响应.pdf

Vol.33No.Journal of MUC(Natural Sciences Edition)第3 3 卷第1期Feb.20242024年2 月中央民族大学学报（自然科学版）霸王表型可塑性对土壤水分的响应任君，杨宏玉，唐逸芸，李蕾，冯金朝（中央民族大学生命与环境科学学院，北京10 0 0 8 1）摘要：植物的表型可塑性是受不同环境影响而产生的表型特征，是植物对环境的适应与表达。为探讨霸王（Zygophyllum xanthoxylum）在不同生境下的表型可塑性及其资源分配格局，本文选取固定沙地和砾质沙地两种生境，研究不同生境下霸王的生长参数、叶片性状和花性状的变化特征。结果表明，由于生境间土壤含水量的差异，霸王的表型性状也表现出不同的适应特征：在土壤含水量较低的生境下：（1）霸王的株高、体积和地上生物量较大，表现出较好的生长状况；（2）叶面积、叶片含水量和比叶面积也较大，叶片肉质化程度高；（3）花总数较少、花直径和花瓣面积较小，表现为对繁殖投资的减少。综合来看，在生境土壤可利用水分少的情况下，霸王会采取较为保守生存策略，将更多的物质能量投人到营养生长方面，从而降低繁殖投资以保证其生存。该研究有助于阐释霸王表型可塑性及资源分配对环境变化的适应，为荒漠植物的恢复与保护提供一定的理论基础关键词：表型可塑性；花性状；繁殖投资；性状权衡；土壤含水量中图分类号：Q948.1文献标识码：A文章编号：10 0 5-8 0 36（2 0 2 4）0 1-0 0 36-10植物的表型可塑性是植物对不同环境因子的响应而产生的不同表型特征，它是植物适应环境的一种机制，是植物适应的表型基础1。利用表型可塑性，植物可以在不同生境条件下最大限度获取所需资源，通过资源的再分配和权衡，来提高植物在不同生境下的最大适合度，是植物适应环境的重要策略2。植物性状的形成是外界环境作用的结果，水分作为重要的环境因子，对植物的可塑性产生直接影响。霸王（Zygophyllum xanthoxylum）多分布于我国西北干旱荒漠区，隶属于葵藜科驼蹄瓣属，叶片肉质退化为小枝状，是一种典型的沙生落叶灌木，具备抗旱、耐贫、适应性强、高产的特点，在维持荒漠生态系统稳定性中发挥着重要的作用3。目前，许多学者已深人研究了植物繁殖与营养器官资源分配的权衡4,以及不同物种间或同一物种内表型性状的差异及其对海拔梯度的响应5-8；此外，霸王的繁殖特性和环境适应性方面的表型特征也受到了重视9-10，但针对不同生境下霸王的表型可塑性及其资源分配格局的报道较为有限。基于此，本研究以鄂尔多斯西部干旱地区两种生境下的霸王为研究对象，从个体生长参数、叶片性状和花性状入手，分析不同土壤水分条件下霸王表型性状差异，探讨其表型可塑性对土壤水分的响应以及资源分配格局，同时为荒漠植物的恢复与保护提供一定的理论基础。收稿日期：2 0 2 3-11-0 9基金项目：国家自然科学基金项目（3157 0 40 7）；农业文化遗产保护与利用项目（2 0 2 1XSTD02）；中央民族大学2 0 2 3年度“道中华 专项建设（10 4-0 2 2 0 0 50 32 9）作者简介：任君（19 9 9-），女（汉族），山西临汾人，中央民族大学生命与环境科学学院硕士研究生，主要研究方向：植物生态学。通讯作者：冯金朝（19 6 4-），男（汉族），河南洛阳人，中央民族大学生命与环境科学学院教授，主要研究方向：植物生态学、民族生态学等。任君等：霸王表型可塑性对土壤水分的响应第1期371材料与方法1.1研究区域概况研究区位于内蒙古自治区西鄂尔多斯鄂托克旗，地理位置10 6 44 32.59 E-1074426.300E，39 1502.98N-400914.820N，属于典型的温带大陆性气候，干燥少雨，大风多沙，昼夜温差大12】。平均气温7.8 8.1，年平均降雨量16 2 17 2 mm，主要集中在6 8 月，年潜在蒸发量2 47 0 348 1mm。研究区内地带性土壤以风沙土为主，为砂砾质漠钙土,PH值在9 10 之间13。植被类型多为强旱生灌木，优势种主要有沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）、霸王（Zygophyllumxanthoxylum）、四合木（T e t r a e n a mo n g o l i c a）等，伴生有绵刺（Potaninia mongolica）、革包菊（Tugarinovia mongolica）、白刺（Ni-traria tangutorum）和一定数量的多年生草本植物。家1%1o117中国地图鄂尔多斯市地图图例560图例#尔多新市熊定沙造内装古市界姚质沙炮一内古幽治区售界图1研究区地理位置示意图Fig.1Schematic diagram of the geographical location of the study area1.2样地选择及样品采集实验于2 0 2 3年5月（花期）进行。在研究区内选择固定沙地和砾质沙地两种生境作为研究样地，分别设置3个10 mx10m的样方，调查霸王群落特征，记录其生长参数。每个样地随机选取15株生长良好的个体作为实验植株，并采集叶、花样本带回；在样地内植株周围辐射1m范围内采集0 cm、10 c m、20cm、40 c m四个深度的土样，采用烘干土样称重法14测定土壤含水量。1.3表型性状测定(1)生长参数测定测量实验植株的株高（H）、长轴冠幅直径（A）、垂直长轴冠幅直径（B），计算冠幅（WCC）、体（V），并采用生物量拟合模型【15估算植物地上生物量（AbovegroundBiomass，A G B）。计算公式如下：WCC(m)=T AB/4(1)V(m)=H WCC(2)AGB(g)=b V(a=0.98,b=1260.34)(3)(2)叶片性状测定每株植物选取15片完整成熟叶片带回，用图像分析软件ImageJ（Na t i o n a l I n s t i t u t e o f H e a l t h，U SA）测量叶面积，用游标卡尺（精度0.0 0 1mm）测量叶片厚度，用天平称取叶鲜重、饱和鲜重（在黑暗中完全浸没于去离子水中直到饱和时的重量）、叶干重，计算叶体积、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、叶肉质化程度16、叶片含水量、相对含水量、干重含水量。（3）花性状测定统计每株霸王上开花的枝条数，在东南西北四个方位各取一根枝条带回；统计带回的枝条上花的数第3 3 卷中央民族大学学报（自然科学版）38量，估算整株霸王的花总数，每株取15朵花测定鲜重和干重，对采集的花样品使用图像分析软件ImageJ测量花直径、雌雄蕊长度、花瓣长宽和面积，计算出花距离（雌（雄）蕊长度花瓣长度）、雌雄蕊高度差（雌蕊长度雄蕊长度丨），它们分别表示柱头（花药）伸出花冠的距离【15和花药顶部与柱头最高点之间的距离即雌雄异位的距离17 1.4数据处理与分析测得的全部数据在Excel中进行初步统计处理，对于满足正态分布和方差齐性的数据采用独立样本T检验（Independent samplesttest）进行差异性检验，不满足正态分布和方差齐性的数据采用非参数检验（Kolmogorov-Smirnov），植物各表型性状之间的相关性分析采用Pearson相关分析，表型性状与土壤因子之间的相关性采用RDA余分析；数据的统计分析和绘图分别在SPSS26.0、O r i g i n 2 0 2 2 和Cano-co5软件中完成。2结果与分析2.1不同生境条件下土壤含水量差异砾质沙地的平均土壤含水量比固定沙地高57.36%（图2）；除表层土外，砾质沙地其他土层深度的土壤含水量均显著高于固定沙地（P0.01）。土层深度(cm)0102030400固定沙地砾质沙地1(%)善水导鲜干234土壤含水量平均值固定沙地：1.43%0.0 0 9 2 1砾质沙地：2.2 5%0.0 16 9 25图2不同生境土壤含水量Fig.2Soil water content in different habitats2.2不同土壤水分下霸王表型性状差异特征2.2.1生长参数特征不同土壤水分条件下，霸王的株高、冠幅、体积和地上生物量均有所差异（图3），在土壤水分较低的固定沙地内，霸王的株高、体积和地上生物量均较大，表现出较好的生长状态，表明霸王可以很好地适应干旱环境。2.2.2叶片性状特征土壤水分的不同对霸王叶片性状产生了显著影响（图4）。土壤水分较低的生境下霸王的叶面积、第1期39任君等：霸王表型可塑性对土壤水分的响应1101.51.01200株高体积100冠幅生物量900.8aaa80900a1.070aa0.6b(u)罩b()60500.4600400.530200.2上103000.00.0固定沙地淼质沙地固定沙地砾质沙地样地样地图3不同生境下霸王生长参数差异（平均值标准误）Fig.3Differences in growth parameters of Zygophyllum xanthoxylum in different habitats(MeanSE)叶体积、叶鲜重、干重、叶肉质化程度、比叶面积均显著大于土壤水分较高的生境（P0.05），叶干物质含量和叶组织密度则在土壤水分较高的生境下较大（P0.05）；对比两种土壤水分条件下霸王叶片的水分特征发现（图4J-L），在土壤水分低的生境中霸王的叶片含水量、干重含水量较高，相对含水量较小，说明霸王叶片相对的水分含量受到环境水分的影响，呈现出不同的保水能力。霸王的叶面积、叶体积、叶厚之间，叶肉质化程度与叶厚、叶片含水量之间，叶干物质含量与叶组织密度之间均呈现极显著的正相关性（P0.01）；比叶面积与叶干物质含量之间，叶干物质含量与叶肉质化程度之间为极显著负相关性（P0.01）（图5）。2.2.3花性状特征霸王的花性状在不同土壤水分条件下存在较大的差异（图6）。土壤水分高的生境内霸王的花总数、花直径、花瓣长、宽、面积均显著大于土壤水分低的生境（P0.05）；雌蕊长度、雄蕊长度、雌蕊出花距离、雄蕊出花距离以及雌雄蕊高度差均表现为在土壤水分低的生境内较大，其中雄蕊出花距离在土壤水分高的地方为负值，代表该生境下霸王花瓣长于雄蕊长度，雄蕊的花药并未伸出花冠。由霸王不同花性状间的相关性图（图7）得出，霸王花总数与花干重、花瓣长、花瓣面积都呈现显著的正相关关系（P0.01），即花数量越多的植株个体，其花也越大；花瓣长与雌雄蕊出花距离、雌雄蕊高度差为负相关性。2.3霸王各表型性状间及其与土壤因子间的关系霸王表型性状与土壤因子间RDA排序图（图8）的第一、二轴解释率分别为6.11%和6 2.2 3%，两轴的解释率相加达到6 8.34%。霸王的生长参数与叶面积、叶鲜重、叶干重、叶体积和叶厚度呈正相关，而叶面积、叶体积、叶鲜重和干重则与花瓣面积、花瓣鲜重和干重呈负相关；霸王不同性状与土壤含水量之间的相关性也有所差异，霸王株高、体积、地上生物量、叶面积、叶厚、叶肉质化程度、叶片含水量、比叶面积、雌雄蕊长度和其出花距离、雌雄蕊高度差均与土壤含水量呈负相关，而冠幅、叶干物质含量、叶组织密度、相对含水量、花总数、花直径、花瓣面积均与土壤含水量呈正相关。3结果与讨论本文研究的土壤水分可以显著的影响霸王的生长发育和形态特征。表型可塑性在霸王对不同土壤水分适应过程中发挥了重要作用，霸王通过改变其形态、生长和资源分配等多个方面，从而更好地适应环境。3.1生长参数表型可塑性植物通常会通过降低株高、减小冠幅和体积来减少水分的消耗从而适应干旱环境【18，而在本研究第3 3 卷中央民族大学学报（自然科学版）400.81.5AB0.10Ca0.7aa1.2a0.6b(uu)t(u0)*d0.90.40.05b0.60.30.20.30.10.00.00.00固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地样地样地样地0.050.006DE10Fa0.005工0.04ab8ab0.004(3)重00.03b6工0.0030.0020.010.00120.000.000固定沙地0固定沙地砾质沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地样地样地样地180G0.20H0.15a150ab0.151200.10b900.10600.050.053000.000.00固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地样地样地样地1.07J1.0K10aLabb0.80.88a(%)善品H+(%)善水多重士0.60.60.40.440.20.220.00.00固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地样地样地样地注：图中不同小写字母代表霸王的叶性状在不同样地间存在显著差异，P0.05图4不同生境下霸王叶功能性状差异（平均值标准误）Fig.4Differences in leaf functional traits of Zygophyllum xanthoxylum in different habitats(Mean+SE)中，在生境可利用水分较少的情况下，霸王的株高、体积和生物量都较大，表现出较好的生长状态，表明霸王对干旱胁迫有一定的适应性：一方面霸王在通过减小冠幅来减少体内水分消耗的同时，也对其截获有效光合辐射产生影响，为提高自身竞争能力，霸王选择增加其株高，将更多的生物量用于垂直方向的生长来适应干旱胁迫1；另外本研究中砾质沙地常年风沙较大，有研究表明霸王在风胁迫下，会减小株41任君等：霸王表型可塑性对土壤水分的响应第1期南积*叶鲜-0.8叶休积*-0.6叶鲜重*米0.4叶干重0.2肉质化程度*-0比叶面积*02叶物质含量叶组织密度*0:4叶片含水量*-0.6.相对含水量*0.8十重含水道水水*叶干重叶组织密度叶片含水量相对含水量干重含水量注：图中显著相关性用星号表示：*P0.05；*P 0.0 1图5霸王叶功能性状间相关性Fig.5Correlation among leaf functional characters of Zygophyllum xanthoxylum高来缩短风所产生的机械力臂，降低风对植物的损害10，所以才会出现在土壤水分较高的生境下霸王的株高反而低的现象。3.2叶表型可塑性叶片是植物进行光合作用获得碳能量的最重要的营养功能结构【19，其面积、数量等空间结构特征直接决定叶片吸收的光能和后续的物质生产，进而决定植物与环境的物质和能量交换以及生存策略2 0。罗芳芳等人通过研究干旱对植物含水量的影响发现，以干重为基础的干重含水量越高，植物储存水分的能力就越强2 1，本文霸王在土壤水分低的生境下干重含水量较大，反映了其在干旱胁迫下具有较高的水分储存能力；另外霸王的叶面积、叶厚、叶肉质化程度、比叶面积、叶片含水量也较大，这与红砂随着干旱程度的增加，其叶厚、叶片含水量、肉质化程度和比叶面积也随之增加的结论相一致，由于随着干旱程度增加，叶片角质层加厚、气孔下陷开度减小、表皮细胞厚度增加、叶表覆盖蜡质层，这些结构特征都可以限制蒸腾作用过程中体内水分的散失，防止因干旱失水造成的机械损伤，为了不影响光合作用，霸王通过采取增加叶面积的方式在保证叶内组织水分平衡的基础上，增大其对光的捕获夹2 2-2 4。综上，霸王在干旱胁迫下倾向于产生大而厚且肉质化程度高的叶片，来增加其叶片的光合面积和水分储存，提高其资源获取能力和耐受性，更好地适应外界干旱的环境。比叶面积能够反映植物对碳的获取和利用，叶干物质含量体现了植物对养分的保有能力2 5。大部分前人的研究表明，随着干旱程度加剧，植物通常采取增大叶组织密度和叶干物质含量、减小比叶面积的策略来适应环境【2 5】，本研究中霸王在土壤含水量低的地方比叶面积反而较大、叶干物质含量则较小，这与前人的研究结果相矛盾，可能有两个原因：一方面是霸王的叶片形态属于典型肉质叶，具有明显的储水组织，在生境可利用水分较少的情况下，霸王叶片肉质化程度变大，叶片组织内水分储存变多，相应的干物质含量减少，叶组织密度减小，从而导致比叶面积增加2 6，以快速获取外部资源；另一方面，砾质沙地虽然土壤含水量相对较高，但其土壤持水性较差，地上植被覆盖度和丰富度较低，土壤较贫，在这样的环境条件下，霸王通过提高叶片干物质含量和叶组织密度，减缓其周转生长速度，以储备较多的碳和养分来适应环境的变化2 7 3.3花表型可塑性花属于植物繁衍的重要生殖构件，其特征受到诸如传粉者和生境变化等多种因子的影响，环境压力会使得植物对其花表型进行调整，花的大小也会影响其对传粉者的吸引力和繁殖成功率2 8。本研究中，在生境可利用水分较高的情况下，霸王的花总数、花直径和花瓣面积也相应增加，而叶面积、叶体积、叶鲜重、叶厚却在变小，霸王的花无法进行物质生产，其生长需要依靠叶片的光合作用所提供的物质和第3 3 卷中央民族大学学报（自然科学版）428000.5AB0.07Caa700b0.06a0.16000.055000.3b20.033000.20.022000.11000.0100.0固定沙地砾质沙地000定沙地砾质沙地周定沙地砾质沙地样地样地样地0.0151.2DE0.7F1.1ba0.6a1.0ba0.90.5a0.0100.8()0.7(3)重0.10.60.50.30.0050.40.20.30.2一0.10.10.0000.00.0固定沙地砾质沙地定沙地砾质沙地周定沙地砾质沙地样地样地样地0.4G1.2H1.41aa1.21.0工b0.3a1.0b0.8(ua)(ua)斗20.80.20.60.60.40.40.10.2F0.20.00.0固定沙地砾质沙地0.0固定沙地砾质沙地尚定沙地样地砾质沙地样地样地0.40.20厂JK0.3Laa0.150.3ab0.20.100.20.05b0.10.51b0.000.00.050.0固定沙地砾质沙地固定沙地砾质沙地周定沙地质沙地样地样地样地注：图中不同小写字母代表霸王的花性状在不同生境间存在显著差异，P0.05图6 不同生境下霸王花性状差异（平均值标准误）Fig.6Differences in flower traits of Zygophyllum xanthoxylum in different habitats(Mean+SE)能量，所以繁殖过程会消耗一定的光合产物，相应地就会减少营养生长方面的投资，因而出现叶性状与花性状之间此消彼长的权衡关系6。霸王的生长过程存在资源分配权衡的问题，会在生长、繁殖和存活之间进行选择，当其受到水分限制时，便会增加对营养器官生物量的投入，减小对繁殖器官生物量的任君等：霸王表型可塑性对土壤水分的响应第1期43总花数*花直径*08花鲜瓜-0.6花干重*-0.4花长*0.2花游宽*一0花瓣山积*雄裁长*-0.2雕花长*-0.4唯荔小花距离*-0.6雄花出花此岗*0.8排裁高度差*注：图中显著相关性用星号表示：*P0.05；*P 0.0 1图7 霸王花部特征间相关性Fig.7Correlation among flower traits of Zygophyllum xanthoxylum叶干物质含量相对合水临组织安维雄态高度差花干蛋花鲜长花解面积花鲜鱼花酸宽土城含水维态长花直径总花数叶干剪生物量跆蒸出花距离体积雄蒸长高雄爱出花距离比叶面干重含水量叶面积-1.0Axis-1(6.11%)1.0图8 霸王表型性状与环境因子间的余分析Fig.8Redundancy Analysis between phenotypic traits and environmental factors of Zygophyllum xanthoxylum投人，选择分配更多的资源供给茎叶、枝干等营养生长部位，以增强其在逆境下的生长和生存能力，提高对环境压力的适应性，增加其竞争优势，更有效地利用有限资源(2 1.2 9 在土壤水分较低的生境下，霸王花总数减少、花直径和花瓣面积变小、而雌雄蕊长度及雌雄出花距离增加，说明当霸王受到水分限制时，会减少其花数量、花大小和花直径来减少水分散失，为了不影响繁殖成效，让昆虫在访花时更容易接触到柱头和花药，增加其雌雄蕊长度及其伸出花冠的距离来提高花粉的接收和散播的成功率17；在土壤含水量高的砾质沙地内，霸王花药到柱头的距离较小，可能是由于该生境内昆虫和其他传粉媒介的密度较低、风沙较大，导致传粉者访花代价变大，霸王为解决传粉受限的问题，通过缩短雌雄异位距离来增加自花授粉能力30，减少对外来传粉者的依赖，并提高其繁殖成功率。综上所述，生境中土壤可利用水分的高低会引起霸王不同表型性状可塑性的变化和响应。霸王的叶片形态结构特点对干旱具有极强的耐受性，在面对干旱胁迫时，霸王会采取较为保守的生存策略，通过调整其形态和生长分配，将更多的物质能量投人到营养生长方面，从而降低繁殖投资以保证其生存，随着生境的变化其繁殖投资和营养投资之间的权衡关系也随之改变；然而本文仅从土壤含水量的差异第3 3 卷中央民族大学学报（自然科学版）44角度分析了霸王表型性状的可塑性，忽略了其他重要的环境因素以及遗传变异，今后会从这些角度继续加深研究霸王异质生境下的适应策略。参考文献：1朱润军，杨巧，李仕杰，等植物表型可塑性对环境因子的响应研究进展J西南林业大学学报（自然科学），2021,41(01):183-187.2 李晓玲，温浩然，王雪松，等.三峡库区不同生境下中华蚊母树叶片表型可塑性及其与土壤环境因子的关系J.生态学报，2 0 18，38（10)：358 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and floral traits of Z.xanthoxy-lum in different habitats.The results showed that:(1)Z.xanthoxylum showed better growth interms of greater plant height,volume,and aboveground biomass;(2)it showed greater leaf area,greater leaf fleshing,and greater leaf water content and specific leaf area;(3)it has fewer totalflowers,smaller flower diameters and smaller petal areas,manifesting a reduced investment in repro-duction.Under conditions of low soil water availability in the habitat,Z.xanthoxylum adopts amore conservative survival strategy,investing more material and energy in nutrient growth,thus re-ducing reproductive investment to ensure its survival.This study can help to explain the phenotypicplasticity and resource allocation of Z.xanthoxylum in response to environmental changes,and pro-vide a theoretical basis for the restoration and conservation of desert plants.Key words:phenotypic plasticity;floral traits;reproductive strategy;trait trade-off;soil water con-tent