岷江上游干旱河谷地区油松和岷江柏细根生物量和根长密度.pdf

植物研究 2024，44（2）：259 266Bulletin of Botanical Research岷江上游干旱河谷地区油松和岷江柏细根生物量和根长密度夏娟1 孙旭东1 王娜2 李锐1 陈娟1 高国强1*（1.绵阳师范学院，川西北乡村人居环境建设工程研究中心，绵阳 621000；2.衡阳师范学院，南岳山区生物资源保护与利用湖南省重点实验室，衡阳 421008）摘 要 了解岷江上游干旱河谷地区12年生油松（Pinus tabulaeformis）和岷江柏（Cupressus chengiana）人工林细根（直径2 mm）生物量和根长密度在土层中的垂直分布状况，分析不同土层中细根系统的碳分配策略，为岷江上游干旱河谷地区植被恢复提供理论依据。以岷江上游干旱河谷地区的油松和岷江柏人工林为研究对象，采用土钻法进行取样，测定2种林分不同土层深度（h）（0 cmh15 cm和15 cmh30 cm）中吸收根（13级）和运输根（4级的细根）生物量和根长密度，以及吸收根占总细根生物量和根长密度比例。结果显示：油松和岷江柏吸收根生物量和根长密度在0 cmh15 cm土层均显著高于15 cmh30 cm土层，而运输根生物量和根长密度在土层间差异均不显著；油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在0 cmh15 cm土层均显著高于15 cmh30 cm土层（P0.05）；岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在2个土层中均显著高于油松 （P0.05）。研究结果表明，在养分有效性最高的土壤表层，油松和岷江柏细根系统内将更多的碳分配到吸收根。关键词 吸收根；运输根；根生物量；根长密度；干旱河谷中图分类号：S728.2 文献标志码：A doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2024.02.011Fine Root Biomass and Root Length Density of Pinus tabulaeformis and Cupressus chengiana Plantations in the Arid Valleys of the Upper Minjiang RiverXIA Juan1 SUN Xudong1 WANG Na2 LI Rui1 CHEN Juan1 GAO Guoqiang1*（1.Sichuan Collegiate Engineering Research Center for Chuanxibei RHS Construction，Mianyang Teachers College，Mianyang 621000；2.Hunan Key Laboratory for Conservation and Utilization of Biological Resources in the Nanyue Mountainous Region，Hengyang Normal University，Hengyang 421008）Abstract To investigate the vertical distribution of root biomass（diameter2 mm）and root length density of Pinus tabulaeformis and Cupressus chengiana plantations in the arid valleys of the upper Minjiang River，and to analyze the carbon allocation strategy of fine root system in different soil layers，and to provide reference for vegetation restoration in the arid valleys of the upper Minjiang River.P.tabulaeformis and C.chengiana plantations were sampled by soil corer method，and the root biomass and root length density of absorptive roots（first to third order）and transport roots（fourth order）in different depth（h）（0 cmh15 cm and 15 cmh30 cm）were measured，as well as the proportions biomass and length density of absorptive roots to the total fine roots.The results showed that：the absorptive root biomass and root length density of P.tabulaeformis and C.chengiana were significantly higher in 0 cmh15 cm than those in 15 cmh30 cm，and the transport root biomass and root length density were not significantly different between soil layers；the proportions biomass and length density of absorptive roots to the total fine roots in 0 cmh15 cm were significantly higher than that in 15 cmh30 cm（P0.05）；the proportions biomass and length density of absorptive roots to the total fine roots in 0 cmh15 cm and 15 cmh30 cm of C.chengiana were significantly higher than those of P.tabulaeformis基金项目：四川省自然科学基金项目（2023NSFSC1167）；湖南省教育厅科学研究项目（21B0642）；四川省自然科学基金项目（2023NSFSC0360）。第一作者简介：夏娟（2003），女，本科生，主要从事根系生态学研究。*通信作者：E-mail：gaoguoqiang_。收稿日期：2023年10月28日。44 卷植物研究（P0.05）.These findings suggested that more carbon was allocated to the absorptive roots in the surface soil layers with the highest nutrient availability in P.tabulaeformis and C.chengiana root system.Key words absorptive roots；transport roots；root biomass；root length density；arid valleys细根作为树木获取地下水分和养分的重要器官1-3，对森林生态系统碳和养分循环等诸多生态学过程均有重要影响4-5。然而，按照直径大小（直径1 mm或2 mm）来划分细根的研究，没有考虑到单个根在细根系统内位置（即根序）的差异。不同根序细根在形态特征、解剖结构和生理功能等方面均存在巨大变异6-8。例如，随着根序的增加，根直径变粗、比根长降低、皮层与中柱半径之比变小，以及吸收能力减弱6-8。因此采用直径划分方法定义细根存在一定的缺陷，导致不能充分理解树木根系统内在的结构与功能1，9-10。按照根系功能的不同，可以将树木细根区分为吸收根和运输根。吸收根通常由根系统末端的低级根（例如13级）构成，主要发挥吸收功能；运输根通常由高级根（例如45级）构成，主要发挥运输功能1，11。越来越多的研究表明，采用功能划分方法把细根区分为吸收根和运输根，有助于深入认识树木根系统内在结构与功能的异质性，对理解森林生态系统地下生态学过程具有更深远的意义1，12。树木根系生物量的空间变异能够反映森林生态系统地下碳的分配格局13；根长密度（单位面积根的长度）是衡量树木吸收能力的重要指标14-16；吸收根和运输根的生物量和根长密度在细根系统中的相对比例能够反映树木根系统内的分配策略16-17和资源吸收能力18-19，对认识树木的地下资源获取策略至关重要。以往一些研究证实，土层对根系生物量和根长密度均有重要影响。例如，孙楠等20对长白落叶松（Larix olgensis）人工林的研究发现，从010 cm土层到2030 cm土层，细根（直径2 mm）生物量呈下降趋势。胡慧等21对岷江上游 4 个栽培树种的研究表明，细根（直径 2 mm）生物量和根长密度均随着土壤深度增加而减少。然而，这些研究均以直径大小（直径2 mm）的划分方法来定义细根，涵盖了吸收根和运输根。因此，无法准确评价土层对细根系统内碳分配策略和吸收能力的影响，这将限制对细根系统在不同土层中的资源获取策略的深入理解。四川省茂县位于岷江流域上游的干旱河谷地带，该地区干燥多风，昼夜温差较大，立地条件差，土壤贫瘠，生态环境脆弱。油松（Pinus tabulaeformis）和岷江柏（Cupressus chengiana）作为乡土树种，根系发达，抗旱能力较强，具有适应严酷生境的特性。近年来在退耕还林工程中大面积栽植，且长势较好。为此，本研究以岷江干旱河谷地区的油松和岷江柏2种人工纯林为研究对象，采用土钻法测定了 2种林分不同深度土层（h）（0 cmh15 cm 和 15 cmh30 cm）中吸收根（13 级）和运输根（4级的细根）的生物量和根长密度，以及吸收根占总细根（直径2 mm）生物量和根长密度的比例。主要目的是：（1）比较吸收根和运输根的生物量和根长密度在不同土层的变化；（2）明确吸收根占总细根生物量和根长密度的比例在不同土层的差异。研究结果对于了解2种林分细根系统中吸收根和运输根的碳分配策略，评价根系资源吸收策略具有重要意义，同时能够为岷江干旱河谷地区植被恢复提供理论依据。1 材料与方法1.1研究地概况与样地设置研究地概况与样地设置研究区域设在四川省阿坝藏族羌族自治州茂县（3125 3216 N，10256 10471 E），位于岷江流域上游干旱河谷腹心地带。该地区属于高原性季风气候，年平均气温 11.2，年平均降水量490.7 mm，年平均蒸发量1 375.7 mm，蒸发量接近降水量的3倍，无霜期216 d，平均日照时间1 557 h。土壤类型主要为山地淋溶褐土和山地棕壤，土壤偏弱酸性，土层较薄、土壤发育差、有机质含量低。植被覆盖度低，以灌丛和灌草丛为主。独特的气候造成该区域生态脆弱，造林非常困难。研究林分为 2012 年营造的 2 年生油松和岷江柏人工纯林。2022年在每个林分中随机设置3块重复样地（20 m20 m）。2022年10月测定油松和岷江柏人工林的林分密度为（3 73371）株 hm-2和（2 86661）株 hm-2；胸径为（7.270.28）cm和（5.800.07）cm。1.2研究方法研究方法1.2.1样品采集与处理样品采集与处理2022年10月，在每块样地内随机选择5个样点，采用土钻（内径为 5.0 cm）分别钻取 0 cmh 15 cm和15 cmh30 cm深度的土芯，放在塑料布上挑出根系，然后将根系样品和土壤样品分别放260夏娟等：岷江上游干旱河谷地区油松和岷江柏细根生物量和根长密度2 期入封口袋中（合计60袋）。将所有根系样品和土壤样品放入冷藏箱内，并于当天运回实验室。用去离子水清洗掉根系表面附着的土壤颗粒，挑出直径2 mm的所有细根，在内径为15 cm的培养皿中进行根系类群划分。根据以往的解剖学研究，位于根系分枝末端的前3级根具有初生生长，并存在完整皮层1，10。因此，将13级根定义为吸收根，4级的细根根段定义为运输根。1.2.2生物量和根长密度测定生物量和根长密度测定将不同根系类群的样品用扫描仪（Expression 10000XL 1.0，UK）进行扫描，再通过根系形态分析软件（WinRhizo 2004b，Canada）对根系图像进行分析，测定根系总长度（cm）。之后将所有根系样品放入烘箱中65 烘干至恒质量（约72 h），在电子天平上称量质量（精度 0.000 1 g）。根据土钻内径、根总长度和根干质量，计算不同土层单位面积吸收根、运输根和细根的生物量（g m-2）和根长密度（m m-2）。最后，计算不同土层中吸收根占总细根生物量和根长密度的比例（%）。1.3数据分析数据分析依据2022年10月油松和岷江柏每个样地内样点水平上吸收根和运输根的生物量和根长密度，以及吸收根占总细根生物量和根长密度的比例，计算样地水平上的平均值，然后计算各土层根系指标的平均值和标准误（n=3）。采用双因素方差分析分别检验树种和土层对吸收根、运输根和细根生物量和根长密度，以及对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响。采用多重比较的方法分别检验吸收根、运输根和细根生物量和根长密度，以及吸收根占总细根生物量和根长密度比例在不同土层间的差异显著性。所有统计分析均采用SPSS 22.0完成。2 结果与分析2.1土壤理化性质在不同土层间的差异土壤理化性质在不同土层间的差异从 0 cmh15 cm 土层到 15 cmh30 cm 土层，油松和岷江柏人工林土壤理化性质均呈下降趋势（见表1），其中油松和岷江柏土壤全碳、全磷和有效磷显著下降（P0.05），油松土壤有效氮显著下降（P0.05）。此外，岷江柏在相同土层中 土壤理化性质均显著高于油松（有效氮除外）（P0.05）。2.2根生物量在不同土层间的差异根生物量在不同土层间的差异土层对吸收根和细根生物量的影响均显著（P0.05）；树种仅对运输根生物量影响显著（P0.05）；树种与土层的交互作用对吸收根、运输根和细根生物量的影响均不显著（P0.05）。油松和岷江柏吸收根生物量在0 cmh15 cm土层（分别为（91.602.54），（137.2120.53）g m-2）均显著高于 15 cmh30 cm 土 层（分 别 为（60.153.46）。（56.509.80）g m-2）（P0.05，见图1）；运输根生物量在0 cmh15 cm和15 cmh30 cm土层之间均表1油松和岷江柏人工林不同土层土壤理化性质Table 1Soil physicochemical characteristics of different soil layers in Pinus tabulaeformis and Cupressus chengiana plantations树种Species油松Pinus tabulaeformis岷江柏Cupressus chengiana土层Soil layer/cm0h1515h300h1515h30全碳Total carbon/（gkg-1）27.0931.960aB18.1060.909bB42.5611.837aA32.8871.275bA全氮Total nitrogen/（gkg-1）1.3800.087aB1.2720.057aB1.8410.006aA1.7880.057aA全磷Total phosphorus/（gkg-1）0.4220.013aB0.3600.009bA0.5060.023aA0.3510.019bA有效氮Available nitrogen/（mgkg-1）7.4200.618aA3.9210.550bA3.9370.554aB3.5230.351aA有效磷Available phosphorus/（mgkg-1）0.5250.035aB0.3930.008bB0.7040.038aA0.5410.031bA注：表中数据为平均值标准误，同一树种同列不同小写字母表示在不同土层间差异显著（P0.05）；同一土层同列不同大写字母表示不同树种间差异显著（P0.05）。油松和岷江柏细根生物量在0 cmh15 cm土层（分别为（165.8314.18）、（189.1727.37）g m-2）均显著高于 15 cmh30 cm土层（分别为（131.286.23）、（97.5910.89）g m-2）（P0.05）。2.3根长密度在不同土层间的差异根长密度在不同土层间的差异土层对吸收根、运输根和细根根长密度的影响均显著（P0.05）。油松和岷江柏吸收根根长密度在 0 cmh15 cm 土层（分别为（1 787.21132.29）、（2 319.95273.29）m m-2）均显著高于15 cmh30 cm土层（分别为（1 049.57119.56）、（936.56164.57）m m-2）（P0.05，见图2）；两树种运输根根长密度在0 cmh15 cm和15 cm0.05）。油松和岷江柏细根根长密度在0 cmh15 cm土层（分别为（1 959.72159.35），（2 477.12283.37）m m-2）均显著高于 15 cmh30 cm 土层（分别为（1 182.07111.14），（1 029.51168.90）m m-2）（P0.05）。2.4吸收根占总细根生物量和根长密度比例在吸收根占总细根生物量和根长密度比例在不同土层间的差异不同土层间的差异树种和土层对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响均显著（P0.05）。油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在 0 cmh15 cm土层（57.883.21）%、（72.681.25）%；（91.211.12）%、（93.410.77）%）均显著高于15 cmh30 cm 土层（44.492.23）%、（59.051.43）%；表2树种和土层对吸收根、运输根和细根生物量的双因素方差分析结果Table 2Two-way（tree species soil layer）ANOVA of the biomass of absorptive，transport and fine roots变异来源Source of variation树种Tree species土层Soil layer树种土层Tree speciessoil layer自由度df111吸收根生物量Absorptive roots biomassF1.73812.1932.032P0.1930.0010.160运输根生物量Transport roots biomassF9.3721.2110.005P0.0030.2760.941细根生物量Fine roots biomassF0.0888.9321.137P0.7680.0040.291注：粗体数据表示统计上显著（P0.05）。下同。Note：values in bold type indicated a significant effect（P0.05）.The same as below.图1不同土层中油松（a）和岷江柏（b）吸收根、运输根和细根生物量不同小写字母表示同一根系类群在不同土层间差异显著（P0.05）；下同。Fig.1Biomass of absorptive roots，transport roots and fine roots in different soil layers in P.tabulaeformis（a）and C.chengiana（b）plantationsDifferent lowercase letters indicated significant differences in roots classification between soil layers（P0.05）；The same as below.262夏娟等：岷江上游干旱河谷地区油松和岷江柏细根生物量和根长密度2 期（86.331.57）%、（90.200.91）%）（P0.05，见图3）。岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在0 cmh15 cm和15 cmh30 cm土层均显著高于油松（0 cmh15 cm土层中吸收根占总细根根长密度比例除外）（P0.05）。3 讨论3.1土层对根生物量和根长密度的影响土层对根生物量和根长密度的影响随着土层的加深，油松和岷江柏吸收根与细根的生物量和根长密度均显著下降，运输根的生物量和根长密度均呈下降趋势，但不显著（图 12），这与以往研究结果相一致。例如，Zhou等22对中国黄土高原的油松研究发现，随着土层的加深（从015 cm到4560 cm），细根（直径2 mm）生物量和根长密度均显著下降。Gao等23的研究表明在我国东北地区兴安落叶松（Larix gmelinii）人工林中，吸收根（12级）与细根（直径2 mm）的生物量和根长密度在 010 cm 土层均显著高于 20 30 cm土层。研究结果证实，两树种根生物量和根长密度存在明显的垂直变异。根系生物量和根长密度的垂直变异与不同土层中土壤养分有效性的差异有关22，24-25。以往研究发现，不同土层的土壤养分有效性对根系生物量和根长密度均有显著的影响。例如，徐莹等26对祁连山青海云杉（Picea crassifolia）的研究表明，细根（直径2 mm）的生物量和根长密度与土壤全氮、全磷、速效磷等呈正相关，与全钾呈负相关。刘岩等27对小兴安岭阔叶红松林不同演替系列的6种林型的研究发现，细根（直径2 mm）生物量与土壤有机碳、全氮、土壤含水率显著负相关，与土壤pH显著正相关。本研究中，与15 cmh30 cm土层相比，0 cmh15 cm土层土壤养分有效性更高（见表1），因此在养分丰富的土壤表层更有利于根系（尤其是吸收根）的生长。值得注意的是，两树种吸收根与细根的生物量和根长密度在不同土层间差异显著，但运输根差异均不显著。这表明与运输根相比，吸收根对土层的响应更敏感。换言之，细根生物量和根长表3树种和土层对吸收根、运输根和细根根长密度的双因素方差分析结果Table 3Two-way（tree speciessoil layer）ANOVA of the root length density of absorptive，transport and fine roots变异来源Source of variation树种tree species土层soil layer树种土层tree speciessoil layer自由度df111吸收根根长密度Absorptive root length densityF0.75518.1001.329P0.3880.0010.254运输根根长密度Transport root length densityF2.2477.8640.128P0.1390.0070.722细根根长密度Fine root length densityF0.43919.3601.460P0.5110.0010.232表4树种和土层对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的双因素方差分析结果Table 4Two-way（tree speciessoil layer）ANOVA of the proportion of absorptive to total fine root biomass and length density变异来源Source of variation树种Tree species土层Soil layer树种土层Tree speciessoil layer自由度df111吸收根占细根生物量比例Proportion of absorptive to total fine root biomassF25.75117.8440.020P0.0010.0010.254吸收根占细根根长密度比例Proportion of absorptive to total fine root length densityF7.71511.0800.647P0.0070.0020.42526344 卷植物研究密度随土层的加深显著降低主要由吸收根引起。本研究结果与先前的研究相似，吸收根（低级根）对土壤养分有效性增加的响应比运输根（高级根）更强烈28-29。这主要是由于吸收根在资源获取 中发挥着至关重要的作用，因此其对环境变化 的响应更敏感。总之，在根系研究中将细根（直径2 mm）采用两个功能模块的划分方法区分为吸收根和运输根，将有助于增进对根系主导的生态学过程的深入理解，从而更准确地认识树木的资源获取策略及其潜在机制。3.2土层对吸收根占总细根生物量和根长密度土层对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响比例的影响本研究中，随着土层的加深，油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例均显著下降（见图 3），这种变化趋势在先前的研究中得到证实。例如，Gao等23的研究表明，从010 cm到2030 cm土层，兴安落叶松吸收根（12级）占总细根（直径2 mm）生物量和根长密度比例均显著下降。Wang等30对中国温带3种阔叶树种的研究发现，吸收根（13级）占总细根（15级）生物量的比例在土壤表层（010 cm）显著高于土壤底层（20 30 cm）。廖迎春等31对杉木（Cunninghamia lanceolate）人工林的研究也得到相似的结果。以往的研究证实，在养分丰富的斑块中根系能够大量的增殖32-33。本研究中，土壤表层较高的养分有效性对吸收根生长（生物量和根长）的促进作用不仅表现为吸收根数量的增加，同时吸收根在细根系统中所占的比例也增加。根据“投资收益”理论34进一步说明，土壤表层的细根系统将更多的碳分配到吸收根，可以最大限度提高吸收能力和投资图2不同土层中油松（a）和岷江柏（b）吸收根、运输根和细根根长密度Fig.2Root length density of absorptive roots，transport roots and fine roots in different soil layers in P.tabulaeformis（a）and C.chengiana（b）plantations图3不同土层中油松和岷江柏吸收根占总细根生物量（a）和根长密度（b）比例不同小写字母表示同一树种在不同土层间差异显著（P0.05），不同大写字母表示同一土层不同树种间差异显著（P0.05）。Fig.3Proportion of absorptive to total fine root biomass（a）and length density（b）in different soil layers in P.tabulaeformis and C.chengiana plantationsDifferent lowercase letters indicated significant differences in tree species between soil layers（P0.05），different uppercase letters indicated significant differences in soil layers between tree species（P0.05）.264夏娟等：岷江上游干旱河谷地区油松和岷江柏细根生物量和根长密度2 期收益比。这些结果可能暗示为了高效的获取养分，在养分丰富的土壤表层油松和岷江柏细根系统将更多的碳用于构建吸收根。总之，随着土层深度的加深，油松和岷江柏吸收根与细根的生物量和根长密度均显著下降，而运输根生物量和根长密度没有显著变化。油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例也均随着土层深度的加深而显著下降。研究结果表明，油松和岷江柏为了适应不同土层的土壤养分有效性的变化，细根系统内吸收根生物量和根长密度的分配会发生相应改变。这些发现为充分理解岷江干旱河谷地区油松和岷江柏人工林细根系统在不同土层中的资源吸收策略提供了重要的参考，同时有助于理解岷江干旱河谷地区人工林地下碳分配和资源竞争。参考文献1 MCCORMACK M L，DICKIE I A，EISSENSTAT D M，et al.Redefining fine roots improves understanding of below-ground contributions to terrestrial biosphere processes J.New Phytologist，2015，207（3）：505-518.2 LALIBERT E.Below-ground frontiers in trait-based plant ecology J.New Phytologist，2017，213（4）：1597-1603.3 ERKTAN A，ROUMET C，BOUCHET D，et al.Two dimensions define the variation of fine root traits across plant communities under the joint influence of ecological succession and annual mowing J.Journal of Ecology，2018，106（5）：2031-2042.4 STRAND A E，PRITCHARD S G，MCCORMACK M L，et al.Irreconcilable differences：fine-root life spans and soil carbon persistenceJ.Science，2008，319（5862）：456-458.5 WANG S Z，WANG Z Q，GU J C.Variation patterns of fine root biomass，production and turnover in Chinese forests J.Journal of Forestry Research，2017，28（6）：1185-1194.6 WANG W N，WANG Y，HOCH G，et al.Linkage of root morphology to anatomy with increasing nitrogen availability in six temperate tree species J.Plant and Soil，2018，425：189-200.7 杨雨，李芳兰，包维楷，等.川西亚高山11种常见灌木细根形态特征 J.应用与环境生物学报，2020，26（6）：1376-1384.YANG Y，LI F L，BAO W K，et al.Fine-root morphology of common shrubs in the subalpine forests of western Sichuan J.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2020，26（6）：1376-1384.8 HAN M G，CHEN Y，LI R，et al.Root phosphatase activity aligns with the collaboration gradient of the root economics spaceJ.New Phytologist，2022，234（3）：837-849.9 PREGITZER K S，DEFOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees J.Ecological Monographs，2002，72（2）：293-309.10 GUO D L，XIA M X，WEI X，et al.Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species J.New Phytologist，2008，180（3）：673-683.11 YAN H，KOU L，WANG H M，et al.Contrasting root foraging strategies of two subtropical coniferous forests under an increased diversity of understory species J.Plant and Soil，2019，436：427-438.12 谷加存，王东男，夏秀雪，等.功能划分方法在树木细根生物量研究中的应用：进展与评述 J.植物生态学报，2016，40（12）：1344-1351.GU J C，WANG D N，XIA X X，et al.Applications of functional classification methods for tree fine root biomass estimation：advancements and synthesis J.Chinese Journal of Plant Ecology，2016，40（12）：1344-1351.13 GILL R A，JACKSON R B.Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystemsJ.New Phytologist，2000，147（1）：13-31.14 TAYLOR B N，STRAND A E，COOPER E R，et al.Root length，biomass，tissue chemistry and mycorrhizal colonization following 14 years of CO2 enrichment and 6 years of N fertilization in a warm temperate forestJ.Tree Physiology，2014，34（9）：955-965.15 MCCORMACK M L，GUO D L，IVERSEN C M，et al.Building a better foundation：improving root-trait measurements to understand and model plant and ecosystem processes J.New Phytologist，2017，215（1）：27-37.16 WANG Y N，GAO G Q，WANG N，et al.Effects of morphology and stand structure on root biomass and length differed between absorptive and transport roots in temperate trees J.Plant and Soil，2019，442：355-367.17 POORTER H，NIKLAS K J，REICH P B，et al.Biomass allocation to leaves，stems and roots：meta-analyses of interspecific variation and environmental control J.New Phytologist，2012，193（1）：30-50.18 PREGIT