截顶与磷肥施用对马尾松结实能力和养分吸收分配的影响.pdf

截顶与磷肥施用对马尾松结实能力和养分吸收分配的影响截顶与磷肥施用对马尾松结实能力和养分吸收分配的影响王文月1，丰忠平2，王建昌2，张振1*，杨涛1，周志春1（1中国林业科学研究院亚热带林业研究所/浙江省林木育种重点实验室/国家林业草原马尾松工程技术研究中心，浙江杭州311400；2淳安县林业总场有限公司姥山分场，浙江淳安311700）摘要:【目的目的】研究截顶配合施用磷肥对马尾松(Pinus massoniana)雌球花密度、枝梢发育与碳(C)、氮(N)、磷(P)元素吸收与分配的影响，为提高种园管理水平和效益提供理论依据。【方法方法】以马尾松高产 209 号和低产225 号无性系为材料，布置15N 标记的盆栽控制试验，分别在未截顶和截顶小区内，设计施钙镁磷肥 0g/plant(P0)、200g/plant(P200)和 400g/plant(P400)处理，在花原基形成期分析了树体自下而上的第一层轮枝(H1)、第二层轮枝(H2)和顶梢(H3)处的针叶 C、N、P 含量和15N 贡献率(Ndff)，在盛花期分析了各器官的 N、P 分配率。【结果结果】与未截顶相比，截顶处理小区 209 号的 H1处平均枝长、枝粗和雌球花密度分别增加 11.06%、40.14%和 9.18%，H2处分别增加 7.75%、65.81%和 65.27%，225 号 H1处的枝长和枝粗分别增加 21.94%和 28.99%，H2处分别增加了 17.03%和 41.01%，且仅有极少量雌球花产生。无论截顶与否，施用磷肥对雌球花密度、枝长和枝粗增长量无显著影响，而品种影响显著。与未截顶相比，截顶处理增加了两个无性系幼苗的 C、N、P 含量和 Ndff 值，209 号 H1处的 C、N、P 含量和 Ndff 值分别增加 25.05%、9.15%、4.12%和 37.72%，H2处分别增加 20.57%、8.37%、3.96%和 17.09%；225 无性系 H1处 C、N、P 含量和 Ndff 值分别增加 2.51%、19.87%、8.84%和 30.09%，H2处分别增加 20.82%、12.40%、4.39%和 19.85%；209 号 H1处的 CN 增加了 7.91%。在未截顶处理小区，施磷显著提高针叶 C、N、P 含量，以 P400处理增效最高，而在截顶小区，磷肥施用量只对针叶 C 和 P 含量有显著影响。无论截顶与否，施磷处理的针叶 Ndff 值均高于 P0处理，说明磷肥提高了对15N 的征调能力。截顶配合施用磷肥提高了针叶的 CN 和 CP 值。在盛花期，N、P 主要分配在老叶和主干中，截顶后 209 号雌球花的氮、磷分配比例较 225 号显著增加。【结论结论】截顶增加了马尾松下层针叶 C、N、P 素含量，促进下层枝梢生长发育，结实层下移，尤其对高产无性系马尾松的雌球花形成具有积极作用。施用磷肥可提高截顶马尾松对氮素的征调能力，并促进了氮素向雌花球的分配，有利于提高种子产量。关键词:马尾松；截顶；磷肥；雌球花；碳氮磷养分分配；15N 贡献率Effects of top pruning combined with phosphorous application on fruitingcapacity and nutrient uptake of Pinus massonianaWANGWen-yue1,FENGZhong-ping2,WANGJian-chang2,ZHANGZhen1*,YANGTao1,ZHOUZhi-chun1(1 Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry/Zhejiang Provincial Key Laboratory of Forest TreeBreeding/Pinus massoniana Engineering Technology Research Center of State Forestry and Grassland Administration,Hangzhou,Zhenjiang 311400,China;2 Laoshan Branch of Chunan County Forestry General Farm Limited Company,Chunan,Zhejiang 311700,China)Abstract:【Objectives】WestudiedtheeffectsoftoppruningandPapplicationrateonfemaleconedensity,branchtipdevelopmentandnutrientuptakeofPinus massoniana,inordertoimproveseedyieldandmanagementlevelofPinus massoniana.【Methods】TwoclonesofP.massonianawithhigh-yielding(209)andlow-yielding(225)wereselectedastestmaterialsforapotexperiment.Thesaplingsweredividedintotwogroupswithoutandwithtoppruning.CalciummagnesiumphosphatefertilizerwasusedasPfertilizerandapplied0,200,and400g/plant(denotedasP0,P200,andP400),and15N-urea10g/plantwasbasalappliedwithPfertilizeratthesametime.植物营养与肥料学报2024,30(2):342353doi:10.11674/zwyf.2023372JournalofPlantNutritionandFertilizershttp:/www.plantnutrifert.org收稿日期：20230825接受日期：20240105基金项目：“十四五”国家重点研发计划项目(2023YFD2200601，2022YED2200202)。联系方式：王文月E-mail:；*通信作者张振E-mail:Attheflorigenicbaseformationperiod,thebranchsamplesofsaplingswerecollectedfromthefirstwhorl(bottom,H1),secondwhorl(H2)andtopwhorl(H3)fortheanalysisofC,N,andPcontents,andthenitrogenderivedfromfertilizer(Ndff)wascalculated.Atfullblossomperiod,partitioningratesofNandPinvariousorganswereanalyzed.【Results】Comparedwithnot-pruning,toppruningincreasedtheaveragebranchlength,branchdiameter,andfemaleconedensityoftheclone209by11.06%,40.14%,and9.18%atH1,andby7.75%,65.81%,and65.27%onH2;increasedthebranchlengthandthicknessofclone225onH1by21.94%and28.99%,andonH2by17.03%and41.01%,butdidnotchangethenumberoffemaleconesobviously.Regardlessoftoppruning,Pfertilizerdidnotcausesignificantdifferencesinfemaleconedensity,branchlengthandbranchthicknessgrowth.Forclone209,toppruningincreasedtheleafC,N,PcontentsandNdffby25.05%,9.15%,4.12%,and37.72%onH1,andby20.57%,8.37%,3.96%,and17.09%onH2;andfortheclone225,theincrementwere2.51%,19.87%,8.84%,and30.09%onH1,and20.82%,12.40%,4.39%,and19.85%onH2.ToppruningincreasedtheleafCN,NP,andCPratiosofbothclonesatH1andH2,especiallyinclone209theCNonH1wasincreasedby7.91%.Inthenotpruningplot,PapplicationsignificantlyincreasedtheC,N,andPcontentofneedleleaves,withthehighestincrementunderP400treatment.Inthetoppruningplot,PapplicationmerelyincreasedtheCandPcontentbutdidnotaffectNcontentsignificantly.Regardlessoftoppruning,bothP200andP400treatmentsenhancedNdffvaluesofneedleleaves,comparedwithP0,indicatingthatPfertilizationimprovedtheuptakeoffertilizerN.Atfloweringperiod,toppruningdidnotchangetheNandPallocationintheorgansofclone225,butstimulatedtheallocationtofemaleconesinclone209.【Conclusions】ToppruningcouldstimulatetheneedleleafC,N,Pcontent,andthegrowthanddevelopmentoflowerbranchesinP.massoniana,thuspromotetheformationoffemaleconesinlowerbranchesandlowerthefruitbearinglayerofP.massoniana,theeffectinhigh-yieldingcloneismoreobviousthaninlow-yieldingclone.PhosphorusfertilizationcouldenhancetheabilityofnitrogenuptakebyP.massoniana,especiallyfromthenitrogenfertilizer.Key words:Pinus massoniana;toppruning;phosphorusfertilizer;femalecone;carbon,nitrogenandphosphorusnutrientdistribution;15Nstableisotopes种子是生产可稳定遗传优良品质苗木的重要途径，随着国家“双碳”战略目标和森林“四库”功能建设的推进，主要造林树种改良和升级换代步伐加快，需要提升种子园的精细化培育技术12。林木一般树体高大，通风透光性差，存在采种难、雌球花量不足等问题，一些基因树种还存在结实能力差的现象，尤其在针叶树种中常见3。生产上通过截顶抑制植株顶端优势，促进更多的营养物质流向和分配到结实母枝45，从而提升结实母枝的生长和结实率(矮化效应)。因此，研究截顶和施肥措施对结实母树枝梢生长、结实能力及主要养分吸收与分配的影响，对提高林木种子园的产能和生产管理水平具有重要的理论价值。截顶有利于成花67。如花旗松(Pseudotsugamenziesii)进行夏季截顶和修枝后，枝条上雌雄球花密度显著增加，通过调控栽植间距提高了单位面积球果产量8。截顶会引起枝梢发育过程中营养物质的再分配与利用，促进保留部位的生长9。如郑一等10对马尾松(Pinus massoniana)截顶后，中产和高产无性系的雌球花量均提高了 20以上。作为植物必需的大量营养元素，磷(P)含量影响光合产物的累积和分配11，氮(N)含量与植株生物量的增加密切相关12。树体中较高的 CN 值会影响树体由营养生长向生殖生长转化，提早花芽分化的时间，而 NP值则体现植物在生殖生长过程中对环境的响应和营养的需求。马尾松是我国南方山地中分布面积最大的松树，为主要的脂用和材用树种13。近年来，松材线虫病危害严重，限制了马尾松良种造林推广及其产业的发展。本项目组通过持续多年攻关，选育出一批高抗无性系4,10，研究截顶配合适宜的磷肥施用量措施，提高马尾松树体生长和雌球花量，为提高松树种子园的精细化管理水平提供依据。1 材料与方法1.1 试验材料试验地点位于浙江省淳安县林业总场有限公2期王文月，等：截顶与磷肥施用对马尾松结实能力和养分吸收分配的影响343司姥山分场国家马尾松良种基地(293234N，1190404E)。供试材料为第 2 代无性系马尾松高产系 209 号和低产系 225 号。2017 年 4 月，分别采集两个无性系的穗条进行嫁接与苗木培育。2018 年3 月，选择长势一致、侧枝数量相近的无性系嫁接苗移栽至无纺布容器内。容器规格为：直径 60cm，高度 70cm。每个容器内装入马尾松种子园内 040cm土层的酸性红壤，该红壤理化性质为：pH4.71、全氮3.58g/kg、全磷 0.337g/kg、全钾 16.9g/kg、碱解氮248mg/kg、速效磷 5.48mg/kg、速效钾 228mg/kg、有机质 67.6g/kg、交换性钙 3.1cmol/kg、交换性镁0.34cmol/kg。每盆栽植 1 株，种植在铺设有地布的苗圃内，株行距为 1.5m1.5m。到 2021 年 5 月开始试验时，供试马尾松树苗高 148.1170.2cm(6.35cm)，地径 19.4424.06mm(2.31mm)。1.2 试验设计2021 年 5 月 31 日进行试验处理，将在苗圃内生长的马尾松树苗分为两组，一组不进行截顶，另一组一次性截除顶梢。每组下面设施钙镁磷肥(含 P2O520%)0、200、400g/plant3 个处理，分别表示为P0、P200和 P400。在距离树干 15cm 处挖环状沟，沟深度 20cm、宽 6cm，均匀施入处理量磷肥，同时，在沟内均匀施入 10g15N 标记尿素(上海化工研究院生产，丰度 10.14%)，覆土填平后立即浇水 2L/plant，各处理生长条件和其他栽培管理保持一致。每个处理设置 3 个重复，每个重复 5 株。1.3 测定方法1.3.1枝梢生长与雌球花量调查分别在 2021 年5 月 30 日、6 月 20 日、7 月 20 日、8 月 20 日和11 月 20 日进行枝长和枝粗的生长调查。方法如下：自下而上，在树冠第一层轮枝(H1)和第二层轮枝处(H2)分别选择 3 个一级侧枝作为固定观测对象，未截顶处理的顶梢(H3)作为观测对象。第二年(2022年)4 月 1 日，调查标准枝的雌球花数量。1.3.2植株氮、磷、碳含量测定与分析在花原基形成期(7 月 20 日)进行局部取样。在每层轮枝的标准枝顶部，选取 3g 针叶鲜样，放入液氮罐中，带回实验室放入超低温冰箱保存，用于测定可溶性糖和淀粉含量，其测定方法为硫酸蒽酮法14，可溶性糖含量与淀粉含量之和表示总碳(C)含量15。另取 5g针叶，用半微量凯氏定氮法测定氮含量，钼锑抗比色法测定磷含量，委托南京瑞源生物科技有限公司采用DELTAVAdvantage同位素比率质谱仪(美国，赛默飞世尔公司)测定15N丰度。15N 贡献率(Ndff)=(植株器官15N 丰度15N 自然丰度)/(肥料中15N 丰度15N 自然丰度)100。1.3.3植株氮磷分配率2022 年 4 月 1 日(第二年盛花期)，分 7 个部位采集植株样品，包括树干、老叶、老枝、幼果、根系、当年新生枝和雌球花(新生针叶尚未形成)，测量各部分鲜重，并于烘箱 105杀青 30min，80 烘干至恒重(约 48h)，计算植株各部位干物质量。然后，将样品粉碎用于氮、磷含量的测定。各器官氮(磷)积累量(mg)=各器官氮(磷)浓度各器官生物量；各器官氮(磷)分配比例(%)=各器官氮(磷)积累量/植株氮(磷)总积累量100。1.4 数据分析使用软件 SPSS20.0 对数据进行统计分析，采用单因素(onewayANOVA)、双因素方差分析(two-wayANOVA)和 Duncan 差异性检验(=0.05)进行方差分析和多重比较。利用Excel作图，图表中数据均为平均值标准误。2 结果与分析2.1 截顶与施磷肥对马尾松无性系雌球花量和枝梢生长的影响由图 1 可知，与未截顶相比，截顶处理小区 209无性系 H1处标准枝的雌球花密度平均增加 9.18%，H2处平均增加 65.27%，H1处的枝长和枝粗平均分别增加 11.06%和 40.14%，H2处的枝长和枝粗平均分别增加 7.75%和 65.81%；225 无性系 H1处的枝长和枝粗平均分别增加 21.94%和 28.99%，H2处的枝长和枝粗平均分别增加 17.03%和 41.01%；225 无性系H1处标准枝无雌球产生，H2处标准枝的雌球花密度平均增加 307.69%，说明截顶能够促进高产无性系下层枝雌球花量的形成。由图 2 可知，未截顶小区，209 无性系标准枝的雌球花密度在 P400处理下最多(6.76 个/枝)，分别高出 P0和 P200处理 24.76%和 12.67%，225 无性系仅在 P200和 P400处理下有少量的雌球花产生(平均分别为 0.67 和 0.56 个/枝)。截顶小区，209 无性系标准枝的雌球花密度在 P200处理下最高(11.5 个/枝)，分别高出 P0和 P400处理 42.86%和 28.49%，225 无性系仅在 P0和 P200处理下有少量的雌球花产生(平均分别为 1.15 和 1.50 个/枝)，在 P400处理下没有雌球花产344植物营养与肥料学报30卷生。无论截顶与否，枝长和枝粗增长量在磷肥处理间差异不显著，在无性系间差异显著。其中，未截顶小区，209 无性系的平均枝长和枝粗增长量分别高出 225 无性系 74.91%和 9.99%，截顶小区 209 无性系分别高出 225 无性系 60.67%和 26.58%。无性系与磷肥交互效应显著影响了枝长和枝粗生长。2.2 截顶与施磷肥对针叶碳、氮、磷元素含量的影响由图 3 可知，与未截顶相比，截顶小区两个无性系针叶 C、N、P 素的平均含量均有增加，其中，209 无性系的 C、N、P 素含量分别增加了 20.95%、6.65%和 2.16%，225 无性系的 C、N、P 素含量分别abbacaabaaaaaab0246810121416H1H2H3H1H2雌球花密度(No./branch)Female cone densityP0P200P400aaaaaaaaaaaaaaa0102030405060枝长净生长量(cm)Net growth of branch lengthaaaaaaaaabacaab012345678910枝粗净生长量(mm)Net growth of branch thickness部位 Part00.51.01.52.02.53.03.5H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaa0510152025303540aaaaaaaaabbaaba01234567截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning无性系 Clone 225无性系 Clone 209图 1 截顶与施磷肥处理下马尾松无性系不同部位雌球花量和枝梢净生长量Fig.1 Female cone number and branch tip net growth amount of Pinus massoniana under different top pruningand phosphorus fertilization treatments注：P0、P200、P400分别代表磷肥施用量 0、200、400g/plant；H1、H2、H3分别代表底部第 1 层、第 2 层轮枝和顶梢。柱上不同小写字母表示同一部位磷处理间差异显著(P0.05)。Note:P0,P200,andP400representPfertilizerrateof0,200,and400g/plant,respectively;H1,H2,andH3indicatethebottomfirst,secondwhorlbranch,andthetopbranch,respectively.DifferentsmalllettersabovethebarsindicatesignificantdifferenceamongPtreatmentsforthesamepart(P0.05).2期王文月，等：截顶与磷肥施用对马尾松结实能力和养分吸收分配的影响345增加了 18.11%、13.34%和 6.82%。与未截顶相比，截顶后，209 和 225 无性系 H1处的碳含量分别增加了 25.05%和 2.51%，N 含量分别增加 9.15%和 19.87%，P 含量分别增加 4.12%和 8.84%，209和 225 无性系 H2处的碳含量分别增加 20.57%和20.82%，N 含量分别增加 8.37%和 12.40%，P 含量分别增加 3.96%和 4.39%。截顶去除树体的顶端优势，进而促进了马尾松无性系树体吸收 C、N、P 的能力。未截顶小区，两无性系针叶的 C、N、P 含量在磷肥处理间差异显著，其中，P400处理下针叶的 C、N、P 含量分别显著高出 P0处理 21.99%、16.41%和25.00%；截顶小区的针叶 N 含量在磷肥处理间差异不显著，C 和 P 含量差异显著，其中 C 和 P 含量均在 P400处理下最高，显著高出 P0处理 16.05%和28.77%(图 4)。说明磷肥的添加对于马尾松树体吸收 C、N、P 具有促进作用，且随着截顶处理，改变了树体对 C、N、P 的吸收，其中截顶对 C 的吸收促进作用较为明显。无性系与磷肥交互效应对针叶的C、N、P 含量存在显著影响，如未截顶处理下，209无性系的针叶 C 含量在 P200处理下最高，N 和 P 含量均在 P400处理下最高，225 无性系针叶的 C、N、P 含量均在 P400处理下最高，截顶小区的 209 无性系的 C 和 N 含量在 P200处理下最高，225 无性系针叶的 N 含量在 P200处理下最低，C 和 P 含量在 P400处理下最高。2.3 截顶与施磷肥对 Ndff 值的影响由表 1 可知，与未截顶相比，截顶小区 209 和225 无性系 H2处的 Ndff 值分别增加了 17.09%和19.85%，H1处分别增加了 37.72%和 30.09%，表明截除顶梢促使下部枝条对 N 素的竞争力更强。与未截顶相比，截顶小区 209 无性系在 P0、P200和 P400处aaaaa0123456789Clone 209Clone 225雌球花密度 Female strobilus(No./branch)aaaaaa012345Clone 209Clone 225枝粗净生长量 Net growth of branch thickness(mm)aaabba051015202530354045baaab02468101214aaabba0123456789aaaaaa0510152025303540Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225枝长净生长量 Net growth of branch length(cm)P0P200P400施磷量 P rate:NS施磷量 P rate:NS施磷量 P rate:NS施磷量 P rate:NS施磷量 P rate:NS施磷量 P rate:NS截顶Top pruning截顶Top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning未截顶Not top pruning未截顶Not top pruning品系 Clone:*品系 Clone:*品系 Clone:*P rateclone:*P rateclone:NSP rateclone:NS品系 Clone:*品系 Clone:*品系 Clone:*P rateclone:*P rateclone:*P rateclone:*图 2 截顶与施磷肥对马尾松不同无性系雌球花量和枝梢生长的影响Fig.2 Female cone densities and branch length and thickness increment of Pinus massoniana under toppruning and phosphorus fertilization treatments注：P0、P200、P400分别代表磷肥施用量 0、200、400g/plant。柱上不同小写字母表示同一品系磷处理间差异显著(P0.05)。方差分析中，*和*分别表示其效应达到 0.05 和 0.01 显著水平，NS 表示效应不显著。Note:P0,P200,andP400representPfertilizerrateof0,200,and400g/plant,respectively.DifferentsmalllettersabovethebarsindicatesignificantdifferenceamongPtreatmentsinthesameclone(P0.05).Intwo-wayANOVA,*and*indicatetheeffectat0.05and0.01significantlevels,andNSindicatesnosignificanteffect.346植物营养与肥料学报30卷理的 Ndff 值分别增加 33.57%、18.28%和 1.80%，225 无性系的 Ndff 值分别增加 26.00%、12.67%和3.11%；P200和 P400处理下针叶的 Ndff 值均高于 P0处理，说明截顶配合施磷肥提高了对15N 的征调能力，增强了氮素吸收(图 5)。2.4 针叶碳氮磷元素比值的变化由表 1 可知，无性系 209 号的 CN、NP 和CP 变化幅度分别为 3.364.44、9.4313.08 和34.4752.55，225 号的变化幅度分别为 2.823.98、9.7513.21 和 33.5541.1。与未截顶相比，babbaaaaaabaaba020406080100120H1H2H3H1H2碳含量 Carbon content(mg/g)bbcaaaabaaaaaaa0510152025氮含量 Nitrogen content(mg/g)bbbccaaabbaaaaa00.51.01.52.02.5磷含量 Phosphorus content(mg/g)截顶Top pruning未截顶Not top pruning无性系 Clone 209cbcbbbbbabaaaaa0102030405060708090100H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2H1H2H3H1H2abaaaabaabaaaaa0510152025ababbabaaaaaaaa00.51.01.52.02.5部位 Part截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning无性系 Clone 225P0P200P400图 3 截顶与施磷肥处理下马尾松针叶不同部位碳氮磷元素含量Fig.3 Carbon,nitrogen and phosphorus content in the needles of Pinus massoniana under different top pruningand phosphorus fertilization treatments注：P0、P200、P400分别代表磷肥施用量0、200、400g/plant；H1、H2、H3分别代表底部第 1 层、第 2 层轮枝和顶梢。柱上不同小写字母表示同一部位磷肥处理间差异显著(P0.05)。Note:P0,P200,andP400representPfertilizerrateof0,200,and400g/plant,respectively;H1,H2,andH3indicatethebottomfirst,secondwhorlbranch,andthetopbranch,respectively.DifferentsmalllettersabovethebarsindicatesignificantdifferenceamongPtreatmentsinthesamepart(P0.05).2期王文月，等：截顶与磷肥施用对马尾松结实能力和养分吸收分配的影响347截顶小区两个无性系 H1处的 CN 均显著增加，209 无性系 H1处的 CN 增加量最大，增加了 7.91%。说明截顶提高了无性系针叶的 CN 和 CP 值，尤其是 209 无性系。由图 6 可知，未截顶小区，209 无性系 P0、P200和 P400处理的 CN 值分别为 3.80、4.08 和 3.36，在截顶小区，P0、P200和 P400处理的 CN 值升高为4.02、4.44 和 4.28。2.5 截顶与施磷肥对各器官中氮、磷元素分配的影响由图 7 可知，在盛花期，N、P 均在老叶和主干中分配比例最高，其次为老枝和当年生枝，说明在雌球花形成的盛花期，在没有新的针叶形成之前，新枝和雌球花等新生器官发育所需的氮磷主要依靠上一年老叶等贮藏的营养提供。与未截顶相比，截顶小区 209 无性系老叶的 N 和 P 分配比例分别增加了 6.71%和 11.35%，老枝分别增加了 7.14%和16.37%，分配到雌球花的 N 和 P 分配比例分别增加了 175.00%和 46.32%，而主干的分配比例分别降低了 0.88%和 3.19%，当年生枝分别降低了 21.99%和 20.03%；225 无性系老叶的 N 分配比例降低了11.91%，P 分配比例增加了 2.90%，主干的 N 和P 分配比例分别增加了 8.67%和 12.91%，老枝分别增加了 15.48%和 16.37%，当年生枝的 N 分配比例增加 6.01%，而 P 分配比例降低了 3.81%。两无性系相比，209 无性系上一年老叶的 N、P 分配比例并未随截顶而降低，仅降低了主干和当年生枝的 N 分配率，增加了雌球花的 N、P 分配比例。进一步分析不同轮枝处的 N、P 分配比例，以209 无性系为例，未截顶小区，H1、H2和 H3处老叶的 N 分配比例分别为 35.11%、42.98%和 21.91%，P 分配比例分别为 33.75%、43.86%和 22.39%，截顶bcabba020406080100Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225Clone 209Clone 225碳含量 Carbon content(mg/g)截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning截顶Top pruning未截顶Not top pruning施磷量 P rate:*品系 Clone:*P rateclone:*施磷量 P rate:*品系 Clone:*P rateclone:*bbabaa0510152025氮含量 Nitrogen content(mg/g)施磷量 P rate:NS品系 Clone:*P rateclone:*施磷量 P rate:*品系 Clone:*P rateclone:*ccbbaa00.51.01.52.02.5磷含量 Phosphorus content(mg/g)bcabba020406080100120aaaaaa0510152025cbbaaa00.51.01.52.02.5施磷量 P rate:*品系 Clone:NSP rateclone:*施磷量 P rate:*品系 Clone:*P rateclone:*P0P200P400图 4 截顶与施磷肥对马尾松针叶碳、氮、磷元素含量的影响Fig.4 The carbon,nitrogen and phosphorus content in the needles of Pinus massoniana as affected bytop pruning and phosphorous application注：P0、P200、P400分别代表磷肥施用量 0、200、400g/plant。柱上不同小写字母表示同一品系磷处理间差异显著(P0.05)。方差分析中，*和*分别表示其效应达到 0.05 和 0.01 显著水平，NS 表示效应不显著。Note:P0,P200,andP400representPfertilizerrateof0,200,and400g/plant,respectively.DifferentsmalllettersabovethebarsindicatesignificantdifferenceamongPtreatmentsinthesameclone(P0.05).Intwo-wayANOVA,*and*indicatetheeffectreaching0.05and0.01significantlevel,andNSindicatesnosignificanteffect.348植物营养与肥料学报30卷后，H1和 H2处老叶的 N 分配比例分别为 50.79%和49.21%，P 分配比例分别为 49.15%和 50.85%，下部针叶的 N、P 分配比例显著增加(表 1)。无论截顶与否，两个无性系针叶、当年生枝、老枝、主干、根、幼果和雌球花的 N、P 分配率在磷肥处理间差异均不显著。3 讨论截顶能够打破原有的平衡关系，调节生殖生长和营养生长的矛盾。通过截顶促进了马尾松树体结实层下移，使高产的 209 无性系雌球花密度显著增加8。进一步研究发现，截顶能够促进雌球花密度的增加，如郑一等4对马尾松种子园实施截顶后连续3 年观测发现，高产和中产无性系的雌球花量增加效果显著，进而提出尽早对树体进行截顶矮化，可缩小无性系间的结实差异。针叶树特别是松