牦牛产肉性能相关基因的研究进展.pdf

中国牛业科学2 0 2 3,49（5）：6 8-7 2China Cattle Science综述耗牛产肉性能相关基因的研究进展耿雅帆,徐尚荣”,彭巍”,黄荣”，舒适”，王国文,付长其,张?君*（1.青海大学农牧学院，西宁8 10 0 16;2.青海大学畜牧兽医科学院，西宁8 10 0 16）摘要：本文综述了已鉴定出的耗牛产肉性能相关候选基因的研究进展，为后续耗牛育种改良等工作提供参考。关键词：耗牛；产肉性能；候选分析中图分类号：S823耗牛是分布在青藏高原地区及其邻近地区的一种独特的畜种资源，其耐高寒、适应高海拔、能有效转化草地资源为人类提供优质畜产品，因而是一个珍稀的遗传资源 。耗牛生长发育缓慢、群体规模小、生产性能低下,从而影响耗牛的经济价值和使用价值 2 。近年来，人们已经对耗牛生长发育相关基因的分子结构特征、多态性进行了分析,并且对部分候选基因进行了比较深入的研究。如肌肉生长抑制素（MSTN)基因和胰岛素生长因子家族（IGF-IR)基因的单核苷酸多态性（single nucleotide polymor-phisms,SNPs)对不同年龄阶段的牛生产性能有显著影响 3;胰岛素样生长因子2（IGF-2)基因的SNPs对牛的生长发育具有显著差异 4;生长分化因子10(GDF-10）、印度刺猬因子（IHH）、黑素皮质素受体-4(MC4R)等基因的 SNPs 对不同耗牛种群的生产性状有显著影响 5,均可作为牦牛选育的候选基因。1耗牛基因组研究进展随着分子工具和基因组测序技术的发展,2 0 12年首次测序获得耗牛参考基因组 6 ,2 0 2 0 年发表了牛的染色体参考基因组，这有助于耗牛的大规模群体测序和基因深度挖掘研究 7 。在耗牛基因组的研究中,已经对耗牛基因组进行了首次测序和重测序，比较了家、野耗牛与其他物种间在全基因组水平上的异同。阐释了耗牛高原适应的遗传机制,探收稿日期：2 0 2 3-0 4-0 8 修回日期：2 0 2 3-0 8-2 8基金项目：青海省科技厅科技成果转化(2 0 2 2-NK-167)作者简介：耿雅帆（1997 一），女，河北石家庄人，读硕士研究生，研究方向：动物生殖生理。*通讯作者：张君（196 9一）,男，研究员，博士,研究方向：动物遗传育种与繁殖。文献标识码：A文章编号：10 0 1-9111(2 0 2 3)0 5-0 0 6 8-0 5索了耗牛驯化和种群的历史发展趋势，初步揭示了耗牛与普通牛种间杂交的渐渗现象，揭示了部分性状（如产肉性状)的全基因组关联研究和遗传机制 。2影响耗牛产肉性能候选基因的研究2.1牛牛的产肉性能耗牛主要分布在海拔30 0 0 m以上的青藏高原地区,是乳、肉、役、毛综合性品种具有独特的生物学特性和经济特性。耗牛肉的特点是天然纯净具有蛋白质含量高（18.8%2 2.6%）（蒙古耗牛、西藏耗牛）、脂肪低1.4%（甘肃牛）7.9%（青海半血野耗牛）】、干物质高【2 3.7%（眼肌肉）33.8%】、风味独特的特点，是高寒地区牧民动物性蛋白主要来源,也是发展高原特色肉产品的主要资源 9。但与同龄普通牛相比，耗牛产肉量低、肌纤维较粗、肌间脂肪沉积少并且嫩度较差，制约其市场接受度。肌肉生长和IMF沉积是影响耗牛产肉性能的主要指标,其作为数量性状受多个基因和代谢通路调控 10 。通过对耗牛的产肉性能及肉中脂肪沉积的分析研究，对耗牛肉质评定、资源开发利用具有积极作用。2.2耗牛产肉性状候选基因的研究2.2.1TNNI基因肌钙蛋白（troponin,Tn）是一种与心脏和骨骼肌收缩相关的调节蛋白，肌钙蛋白第5期（t r o p o n i n I,T NNI)与Ca+结合可调节肌球蛋白ATP酶的活性,进而调控肌肉的收缩过程。TNNI家族包括 ssTnI、fs T n I 和 cTnI3种亚型,分别来源于 TNNIl、TNNI2 和 TNNI3 基因,其表达具有组织特异性和年龄特异性。大量研究表明,TNNI1、T NNI 2 在家畜肌肉生长发育和脂肪沉积过程中发挥重要调控作用。TNNI家族基因与疾病密切相关。深入探索耗牛、西藏牛TNNI基因家族的生物学特性及分子机制对提高耗牛和西藏牛产肉性能具有重要意义。研究发现,猪肌内脂肪含量的增加与 TNNI1 基因的多态性有关,SNP与体脂率、肩部的脂肪厚度、瘦肉率等显著相关。研究表明,TNNII 基因可能调控猪肌肉发育和脂肪沉积。向娅 I 的研究显示,在不同年龄麦洼耗牛中,其臀肌肌纤维直径为犊牛 断奶特牛 断奶犊牛 成年牛,与前人研究结果相符。单从肌纤维直径、密度看，牛年龄越小，其肉质嫩度越好。以上研究均表明，TNNII 基因在肌纤维生长发育过程中发挥重要作用,进而调控肌肉生长发育。2.2.2耗牛TMEM-18基因研究发现,跨膜蛋白18（t r a n s m e m b r a n e Pr o t e in s-18 T M EM-18）是一种末端为低聚嘧啶的基因,该基因能够参与体内外神经干细胞迁移的调节 12 。Hindorff 等 13 人通过全基因组关联分析（genome-wideassociation study，GWAS)发现TMEM-18基因与肥胖密切相关。后续研究表明TMEM-18基因主要通过大脑中的神经系统来调节脂肪细胞分化,从而调控肥胖 14；而TMEM-18基因在除神经系统以外的不同组织中也均见表达 15。耗牛TMEM-18基因内含子1处存在2个多态位点，分别是8 6 1（A/G）和12 6 7（C/T），外显子5处存在1个多态位点为4447（C/T）。相关分析表明,耗牛TMEM-18基因8 6 1（A/G)位点的不同基因型对耗牛的体高、体重、体重和屠宰率有显著影响;12 6 7(C/T)位点的不同基因型对耗牛的体高、体重和屠宰率有显著影响,而4447(C/T)位点的不同基因型与耗牛的体斜长、管围、胸围、体重、体重、净肉重、净肉率和屠宰率均有显著影响。2.2.3?耗牛SMAD1基因SMAD蛋白家族是一种介导蛋白,能将转化生长因子-（t r a n s f o r m i n g G r o w t hFactor-,TGF-)超家族成员包括TGF-1、T G F-2、TGF-3以及骨形态发生蛋白（bone morphogeneticprotein,BMP）、活化素以及多个成员的信号传导至细胞核 16 。TCF-在调节细胞生长、增值、分化、迁移和调亡中起重要作用,并能参与器官和组织的生长发育 17 18 。目前，SMAD蛋白已发现至少有8 种(SMAD1-8),其中,SMAD1-3、SM A D 5、SM A D 8 是受耿雅帆,等：耗牛产肉性能相关基因的研究进展耗牛产业的发展。2.2.4编牛和耗牛背最长肌mRNA、l n c R NA、c i r-cRNA鉴定编牛是牛和耗牛的杂交后代，在生产性能上表现出明显的杂种优势。表型数据表明，在相同的饲养条件下，编牛的生产性能（即体重、肩高、体长和胸围)显著优于耗牛,并且编牛的经济效益更高。背最长肌(LD)是动物肌肉组织的重要代表之一，它与个体骨骼肌的生长发育、肌内脂肪含量和嫩度密切相关 2 9。一系列已报道的成肌细胞调节分子调节成肌细胞的增殖和肌肉萎缩，进一步影响生长过程。在Chun Huang，Fe i G e 等 30 试验中比较了编牛和耗牛的生产性能，这也是首次比较了mRNAs、ln c R NA s 和circRNAs 在编牛和耗牛背最长肌组织中的表达特征。利用高通量测序技术检测了编牛和耗牛背最长肌的表达谱,在其试验结果中,鉴定了丰富的mRNA和ncRNA,其中一些在编牛中特异表达。根据生物信息学分析,发现ncRNA不仅与成肌细胞分化和增殖、骨骼发育和肌肉生长的信号通路有关，而且还可作为重要转录因子（如SOX8和PPARD）的ceRNA。此外,构建的 ceRNA 网络（11 个 DEMs、6 个 DELs和8 个DECs)可能对肌肉生长的调节有相当大的影69体激活型SMAD蛋白（recepterActivated SMAD,R-SMADs)19；SM A D 4是通用调节型SMAD蛋白(common mediator SMADs,C-SMAD)20;SMAD6 和SMAD7是抑制型SMAD蛋白（Inhibitory SMADs,I-SMADs)17研究表明,BMPs的生物学作用几乎涉及机体所有系统,其不只限于调控骨骼的形成和发育,并且在动物的生长发育过程中起着重要作用 2 1。SMAD1、SM A D 5、SM A D 8 能被BMP受体磷酸化，参与BMP信号的传导，进而调控动物的生长发育。SMAD1不仅对骨骼形成方面有促进作用 2 2 ,且对激素分泌和生长也有重要作用 2 3。研究表明，SMAD1参与BMP信号通路来调控成年肌肉量变化,并对成肌因子和分化过程有重要作用 2 4-2 5。钟昕 2 6 和王鑫磊 2 7 发现BMP基因的多态性与黄牛的生长发育有较大的关联性。所以,推测 SMAD1 基因与生长性状有一定的关联。关联性分析得出，耗牛SMAD1基因的5个位点均与部分体尺指标显著相关,且均与胸围指标有显著相关,可能与 SMAD1能促进骨骼形成有关。研究发现 SMAD1 基因在牛中存在多态性,且发现的5个位点均与生长性状显著关联,优势单倍型组合是H,H。2 8 。所以,可以将SMAD1 作为分子标记辅助选择的候选基因,应用在耗牛分子标记辅助育种中,缩短育种周期,加快70响。这项研究为肌肉生长的遗传基础提供了新的见解,并为进一步研究这些 ncRNA在调节肌肉生长中的作用奠定了基础。2.2.5天祝白耗牛肌肉生长和肌内脂肪沉积相关基因在阐述天祝白耗牛生长发育和肌肉品质变化的基础上，通过转录组和蛋白质组分析，获得了PI3K-Akt、心肌收缩、FoxO和PPAR等几条与肌肉发育和脂肪沉积相关的信号通路；鉴定了MSTN、IGF1、M YL1、IG FBP1、FO XO 1、M YL3、M YL9、M YH 10等2 5个与耗牛肌肉发育相关基因和蛋白,ADIPOQ、FABP4、PLIN1、LPL、H A D H A、A CA D M、FA SN、CD 36、FABP3、H SPB1等2 4个与IMF沉积相关的基因和蛋白。周学兰等 31 等报道,miR-383在耗牛胚胎肌肉中表达量明显高于成年耗牛，其靶基因显著富集在PI3K-Ak、Fo x O 和AMPK等与肌肉发育相关的信号通路中；凌笑笑等 32 报道，miR-433和miR-487b在耗牛胎牛肌肉中表达量明显高于成年耗牛，在体外C2C12成肌细胞诱导分化体系中,miR-487b和miR-433分别促进会容易致了C2C12细胞的增值和分化,miR-487b通过靶向PITX2基因的3UTR区域抑制该基因表达，从而参与骨骼肌生长发育过程。杨勤等 33 报道，耗牛ACTA1基因主要在臀大肌和心肌组织中表达,且该基因启动子区域DNA甲基化对耗牛肌肉发育具有重要调控作用；马启财等 341 报道,耗牛MEF2D基因主要在背最长肌和肾脏组织中表达，随着肌肉大于该基因表达水平呈现上升趋势,指出MEF2D基因可能与耗牛肌肉的生长发育相关。林亚秋等 35 报道，耗牛背最长肌组织中PGC-1、CA ST 和MSTN表达具有时序发育性,PGC-1和CAST在3.5岁耗牛背最长肌组织中表达量明显高于5.5岁耗牛，MSTN在5.5岁耗牛背最长肌组织中表达量明显高于0.5岁耗牛。另外，大量研究表明IGF-1、IG F-IR、IG F-2、VG LL2、PPA R S、G H、GHR、M ST N等基因突变影响耗牛个体重、提高及体斜长等生长性状 36.37 。研究结果为阐明天祝白耗牛肌肉发育和IMF沉积的分子机制提供了基础数据。2.2.6FABP3（心脏型脂肪酸结合蛋白）基因FABPs与细胞内脂肪酸转运有关,能将脂肪酸从细胞膜运输到脂肪酸氧化、甘油三酯和磷脂合成的位置（Veerkamp et al.，1995）。FA BP3主要在心肌、骨骼肌及乳腺中表达，参与细胞信号传导、生长、抑制、前体脂肪细胞分化（Tramontanaetal.，2 0 0 8）以及脂肪合成和沉积过程中的脂肪酸转运（Samulin etal.，2 0 0 8）,是影响肌内脂肪沉积的候选基因。肌肉嫩度是牛肉重要肉质指标,与其多汁性、风味及大中国牛业科学理石花纹等相关 38 。胡江等 39 研究表明，甘南耗牛FABP3基因5-UTR-intron1区突变影响嫩度、嗣体重和熟肉率,等位基因B1有增加体重、改善肌肉嫩度的趋势,而等位基因C1有降低体重和熟肉率的趋势。IMF含量影响肌肉嫩度和多汁性,增加IMF含量可改善肌肉嫩度，当IMF达到15%17%时，其嫩度改善更为明显 40 。FABP3通过结合脂肪酸以维持细胞内外脂肪酸的浓度梯度，促进脂肪酸进入细胞内以提高IMF含量。畜禽FABP3基因突变及mRNA表达水平对IMF有显著影响,进而影响肌肉嫩度,如鲁西牛及杂交牛FABP3基因intron2突变影响牛肉嫩度（李武峰等，2 0 0 4；周国利等，2 0 0 5），草原红牛FABP3 基因5-UTR区突变影响肌肉剪切力,而对失水率无显著影响（文正立，2 0 0 8）。动物FABP3基因影响骨骼肌发育,进而影响其体性状 412.2.7CAPN（钙蛋白酶）基因钙蛋白酶（Cal-pain）也称 CAPN（c a l c i u m a c t i v a t e d n e u t r a l p r o t e-ase）,是存在所有脊椎动物细胞中的半胱氨酸巯基内肽酶,在神经发育、肌肉生长、成肌细胞融合与分化、信号传导、细胞调亡及膜蛋白裂解等方面有重要作用 42 。自Guroff43首次发现CAPN基因至今,已有14个CAPN基因被克隆鉴定 4。CAPN1属钙蛋白酶家族,是降解肌原纤维蛋白重要的蛋白酶,肌肉嫩度与CAPN1活性调节有关。金海丽等 45 认为可以通过基因调控技术抑制钙蛋白酶的活性，从而达到提高肌肉生长的目的。虽然内含子是不具有编码功能的基因序列,但它们在调节基因表达方面起着重要作用。在某些基因中,内含子对基因表达有正调控作用,例如,Chang发现猪MyHC 基因内含子中的重要调控元件可以调节转录起始以改善基因表达。研究发现,CAPN1 基因第1内含子突变影响甘南耗牛肌肉失水率和眼肌面积,其中6 岁甘南耗牛AA型个体失水率显著高于BB和 AB型（P0.05），在眼肌面积方面，4岁、5岁耗牛AA型个体眼肌面积显著高于BB或AB型（P0.05）。韩瑞华研究发现秦川牛及其杂种牛CAPN1基因第2 外显子12 7 8 位发生CT的突变,MM型个体的宰前活重、酮体质量和眼肌面积显著高于MB个体；候冠或发现西门塔尔牛等9个群体中CAPN1基因Mae位点的多态与眼肌面积之间存在显著相关。因此,耗牛 CAPN1基因内含子突变的研究对于了解和分析该基因的遗传特性及其对性状的影响仍具有重要意义。2.2.8肌肉生长抑制素（MSTN)基因肌生长抑制素（MSTN,转化生长因子-8)是骨骼肌生长的负调第49卷第5期节因子，主要抑制肌肉细胞增殖和分化。1997 年，McPherron和Lee发现了肌肉生长抑制素基因的突变,导致牛出现双肌肉。2 0 0 6 年,Kim等人报道了重组表达的小鸡MSTN成熟肽，该肽产生单克隆抗体,并发现,在雄性和雌性鸡中,将抗体注射到蛋黄中的肉鸡的体重（4.2%）和肌肉（5.5%）质量都比对照组高得多。目前,MSTN的功能和应用研究取得了显著进展,研究表明MSTN可能在脂肪沉积、骨折愈合、调节排卵、心脏发育、心肌修复和泌乳中发挥重要作用。使用基因敲除和基因突变使MSTN功能失活的可以显著改善骨骼肌生长，但这些方法存在潜在的安全隐患,因为 MSTN基因缺失或突变可能对其他生理过程产生有害影响。因此，在体内不破坏MSTN基因的前提下，利用可调节免疫方法抑制耗牛MSTN活性，对于促进耗牛肌肉发育，避免因MSTN基因功能缺陷而对其他生理功能造成的负面影响具有重要的应用价值，为提高耗牛肉生产性能，促进耗牛业经济发展奠定了基础。3总结与展望牛遗传学研究的最终目的是探索其遗传变异的机制,从而将其应用于新品种的培育和改良,提高畜产品的质量和数量，从而改善人类的生活和健康 8 。2 1世纪以来,以 Ilumina、SO LID、R o c h e 454、lonTorrent、Pa c ific Bio s c ie n c e s 和纳米孔测序为基础的高通量测序技术诞生并迅速发展，在短时间内广泛应用于基因组学和转录组学研究。耗牛作为一个区域性物种,其基因组研究仍处于起步阶段。因此，可以借鉴人类、普通牛、猪等哺乳动物在基因组学研究领域的思路，借助新一代高通量测序技术和生物信息学分析方法，采取多元基因组学的研究策略，立足耗牛科研实际，在深入挖掘耗牛基因组、转录组、代谢组和蛋白质组信息的基础上，加强其功能基因组的研究步伐。未来可以基于耗牛全基因组序列信息挖掘出大量的分子标记，并用于耗牛群体遗传多样性的评估。同时,基于获得的杂合单核苷酸突变位点，进一步探索世界上不同耗牛品种（群体)在全基因组水平上的单核苷酸多样性(SNP）。为开展耗牛分子育种、遗传资源保护和利用等提供科学依据和理论指导，从而提供耗牛遗传资源。参考文献：【1何梅兰，马秀山天祝白耗牛产业发展现状及发展战略 J.中国草食动物科学，2 0 15，35（5）：7 1-7 4.【2 马苍.天祝白耗牛产业可持续发展思考 J家畜生态学报，耿雅帆,等：耗牛产肉性能相关基因的研究进展2008,29(6):133-135.3梁春年,耗牛MSTN和 IGF-IR 基因的克隆及SNPs与生长性状相关性 D.兰州：甘肃农业大学，2 0 11.4李亚兰.天祝白耗牛IGF-2基因的全长cDNA克隆，组织表达及生产性状相关性分析 D.兰州：甘肃农业大学，2 0 15.5李天科耗牛GDF-10，I H H，M C4R 基因的多态与生长性状的相关性研究 D.兰州：甘肃农业大学，2 0 14.6QIU Q,ZHANG G,MA T et al.The Yak Genome and Adaptationto Life at High AltitudeJ.Nat.Genet.2012,44,946-949.7JI Q M,XIN J W,CHAI Z X,et al.A Chromosome-Scale Refer-ence Genome and Genome-Wide Genetic Variations Elucidate Ad-aptation in YakJ.Mol.Ecol.Resour,2021,21,201-211.8马志杰,陈生梅，李瑞哲，等.耗牛全基因组最新进展 C.2019中国牛业进展第十四届（2 0 19）中国牛业发展大会论文集，2 0 19.9罗晓林，童子保，马志杰，等.高原型和环湖型牛、半血野耗牛肉质特性研究 J.草业与畜牧,2 0 0 8（0 4）：43-46.10石斌刚.天祝白耗牛肌肉生长和肌内脂肪沉积相关基因筛选与鉴定 D.兰州：甘肃农业大学,2 0 2 1.11 向娅.耗牛TNNI基因家族的特征分析及其在横纹肌中的表达研究 D.成都：西南民族大学,2 0 2 1.12 JJURVANSUU J,ZHAO Y,LEUNG DS,et al.Transmembraneprotein 18 enhances the tropism of neural stem cells for gliomacellsJ.Cancer Research,2008,68(12):4 6144 622.13 HINDORFF LA,SETHUPATHY P,JUNKINS HA,et al.Poten-tial etiologic and functional implications of genome-wide associa-tion loci for human diseases and traits J.Proc Natl Acad SciUSA,2009,106(23):9 362-9 367.14(GUTIERREZ-AGUILAR R,KIM DH,WOODS SC,et al.Ex-pression of new loci associated with obesity in diet-induced obeserats:from genetics to physiology J.Obesity(Silver Spring),2011,20,306-312.15 BERNHARD F,LANDGRAF K,KITING N,et al.Functionalrelevance of genes implicated by obesity genome wide associationstudy signals for human adipocyte biology J.Diabetologia,2013,56(2):311-322.16 CHEN G,DENG C,LI Y P.TGF-and BMP signaling in osteo-blast differentiation and 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810016,China;2.Academy of Animal Husbandry and Velerinary Sciences,Qinghai University,Xining 810016,China)Abstract:In this paper,the research progress of identified candidate genes related to yak meat production per-formance was reviewed,which provided reference for subsequent yak breeding and improvement.Key words:yak gene;meat production performance;candidate gene analysis