外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长及抗氧化性的影响.pdf

第 46 卷 第 1 期Vol.46 No.1 2024 年 1 月Jan.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长及抗氧化性的影响刘云朝（湖南涉外经济学院体育学院，湖南 长沙 410205）摘要：以新农 1号狗牙根和天堂 328狗牙根为材料，在狗牙根种茎生长 20 d后，以浓度 0、5、20、50 mol/L褪黑素对狗牙根进行浇灌处理，之后以浓度 0、1000、2000 mg/kg醋酸铅溶液对狗牙根进行胁迫处理。结果表明：未施用醋酸铅时，新农 1号狗牙根的相对含水量、可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性均显著高于天堂 328狗牙根（P0.05）。铅胁迫导致狗牙根生长受阻，同时细胞的氧化应激反应增加。在铅胁迫下，与对照相比，用 20 mol/L 和 50 mol/L 浓度的褪黑素预处理后的狗牙根表现出更高的抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量，叶绿素含量和相对含水量增加。可见，褪黑素通过增强狗牙根的抗氧化酶活性，增加非酶抗氧化物质含量来清除铅胁迫下产生的自由基。关键词：重金属；叶绿素；渗透调节；抗氧化酶；非酶抗氧化物质中图分类号：S688.4 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）01-0097-11我国耕地土壤重金属污染严重，点位超标率为19.4%，其中锌（Zn）、铅（Pb）、铬（Cr）等 8 种重金属元素均不同程度超标12。在常见的重金属中，铅是对人类造成慢性健康问题的主要人为污染之一3。污染事件发生后，铅很容易在环境中累积，且很难从生态系统中去除4。随着我国生态文明建设的不断推进，重金属污染土壤的修复受到各方的广泛重视，特别是铅污染土壤的修复已迫在眉睫。土壤的植物修复技术因绿色环保、成本低、效果好，目前已成为大多重金属污染土壤修复的主要修复技术5。该技术主要通过耐受性强且生物量大的植物来降低土壤中的重金属含量，进而修复和改善环境6。当土壤中铅含量较高时，铅会在植物体内富集，富集到一定程度后，将会对植物的生长产生较大影响7。植株体内铅浓度超标影响蛋白质、叶绿素及糖原的合成，进而导致植物出现叶片失绿、生长发育受阻、作物产量降低且品质较差等问题8。狗牙根（Cynodon dactylon）广布于温带、亚热带地区，具有较强的抗逆性，存活率高，成坪后地上生物量大，耐修剪，可通过多次刈割来处理植物体内的重金属9。作为我国南方重金属污染区常见的优势种之一，狗牙根在重金属污染土壤修复中的应用潜力巨大。Xie 等10研究发现，狗牙根能在镉含量达 106 mg/kg的矿区污染土壤中正常生长。刘翔宇等11利用水培试验分析 10 个狗牙根基因型耐镉能力及镉吸收转运特征，发现有 3 个狗牙根基因型对镉具有很强的耐受性，其地上部积累的镉离子浓度超过 100 mg/kg，均高于超富集植物的标准，可用于镉污染土壤的修复。但目前关于狗牙根对铅胁迫的耐受性研究还鲜见报道。褪黑素是动植物和微生物中普遍存在的一类小分子物质12，已被证实可以缓解化学物质（如盐离子、重金属等）及干旱胁迫对动植物造成的伤害，可以在一定程度上提高植物抵御不良环境的能力1314。目前，关于褪黑素对铅胁迫下植物的生理生化反应的影响鲜见报道。基于此，本研究以新农1号狗牙根（Cynodon dactylon cv.Xinnong No.1）和天 堂 328 狗 牙 根（C.dactylonC.trasvalensis cv.Tifgreen）为试验材料，分析外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长特性的影响，探讨外源褪黑素缓解铅胁迫下狗牙根抗氧化系统的调节机制，以期为狗牙根修复铅污染土壤提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料新农 1 号狗牙根由新疆农业大学草业学院提供，天堂 328 狗牙根由克劳沃（北京）生态科技有限公司提供。1.2试验方法试验于 2021 年 7 月 10 日在湖南涉外经济学院校内实验室进行。采用种茎条栽法建植狗牙根草坪，建植前在每个塑料盆中填充 6 kg 基质（基质采用校内草坪地表层 020 cm 土壤，自然风干后对其DOI：10.16742/j.zgcdxb.20220434收稿日期：2022-10-09；修回日期：2023-02-16基金项目：湖南省教育厅科学研究重点项目“新时期背景下湖南省体育科技成果转化的动力机制研究”（编号 18A485）作者简介：刘云朝（1977-），男，江西宜春人，副教授，硕士，主要从事高尔夫球场管理方面的研究，E-mail：.97中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期粗 颗 粒 进 行 筛 除，土 壤 pH 值 6.81，有 机 质 含 量76.3 g/kg，速 效 氮 含 量 51.3 mg/kg，速 效 磷 含 量42.1 mg/kg，速效钾含量 173 mg/kg）。草坪建植时，将狗牙根种茎均匀撒播于塑料盆中（直径 18 cm，高30 cm，底部有 4 个排水孔），种茎播量为 50 g/m2。播种后将塑料盆置于实验室中，自然采光，实验室温度维持在 2035，空气湿度维持在 70%左右。补充灌溉，保持土壤湿润，同时施用缓释肥促进狗牙根的正常生长，试验开始前不采取任何修剪措施。1.3试验设计在狗牙根生长 20 d后（狗牙根处于拔节期，正式试验开始前对草坪进行修剪，高度控制在 10 cm），分别以浓度 0、5、20、50 mol/L 褪黑素（购自河南万永生物科技有限公司）对狗牙根进行浇灌处理，每隔1 d浇灌，每次浇灌 100 mL，浇灌 3次；褪黑素浇灌完 1 d后分别以铅浓度 0、1000、2000 mg/kg醋酸铅（购自山东国化化学有限公司）对狗牙根进行浇灌处理，对照组以等量的去离子水进行浇灌，每隔 1 d浇灌，浇灌时用喷壶均匀喷洒至塑料盆中，每次浇灌 30 mL，浇灌 3 次；每个处理 6 次重复。浇灌醋酸铅处理土壤中铅含量均大于 700 mg/kg，高于农用地土壤污染风险管制值。1.4测定方法醋酸铅处理后的第 8 d，进行狗牙根生长指标测定。用直尺测量狗牙根的株高（从茎基到顶叶的自然高度）和根长，每盆重复测定 10次，取平均值。刈割测定鲜重产量（留茬高度 1 cm）。确定鲜重后，随机选取长势均一的叶片 20 g，置于液氮中保存，以供后续叶绿素、游离脯氨酸、可溶性蛋白、膜脂过氧化物质含量、抗氧化酶活性及非酶抗氧化物含量等相关指标的测定，以上指标每盆重复测定 3次。剩余的鲜样 105 杀青 30 min，80 烘箱干燥 48 h后测定干重。测定方法如下：（1）相对含水量（Relative water content，RWC）：参考 Sairam 等15描述的方法，使用混合叶片进行 RWC 测定。（2）叶绿素含量：参考王晨16描述的方法，用分光光度法测定狗牙根叶片中的叶绿素含量。（3）游离脯氨酸含量：参考胡化广等17描述的酸性茚三酮法进行游离脯氨酸含量的测定。（4）可溶性蛋白：参考邢东18描述的磷酸盐缓冲液法进行可溶性蛋白含量的测定。（5）膜脂过氧化物质：参考梁爽19描述的方法进行丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量的测定；参考邹琦20描述的电导法进行电解质渗出率（Electrolyte leakage，EL）的测定。（6）抗氧化酶活性：参考陈舒雨4描述的方法，分别进行过氧化氢酶（Catalase，CAT）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）、抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）、谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase，GR）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性的测定。（7）非酶抗氧化物含量：采用试剂盒法测定谷胱甘肽（Glutathione，GSH）和抗坏血酸（Ascorbic acid，AsA）含量。1.5数据分析采用 Sigmaplot 14.0软件进行柱形图绘制。数据分析借助 SPSS 21.0完成，进行单因素方差分析，并对测定数据进行两两比较。2结果与分析2.1外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长的影响由图 1可看到，未施用醋酸铅时，新农 1号狗牙根的株高、根长、鲜重及干重显著高于天堂 328狗牙根（P0.05），各浓度外源褪黑素处理对株高无显著影响。铅胁迫下，随着铅浓度的升高，两个狗牙根品种的株高、根长、鲜重及干重均呈下降趋势；与不添加褪黑素的对照相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L 时，可显著提高狗牙根的株高和干重（P0.05）。品种，铅，品种和褪黑素的互作效应，褪黑素和铅的互作效应以及品种、褪黑素和铅的互作效应对狗牙根的株高、根长、鲜重及干重影响显著（P0.05）。2.2外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根叶绿素含量的影响从图 2 可看出，未施用醋酸铅时，新农 1号狗牙根叶片中的叶绿素含量与天堂 328狗牙根叶片中的叶绿素含量无显著差异，褪黑素的施用对狗牙根叶片中的叶绿素含量无显著影响。随着铅浓度的增大，狗牙根叶绿素含量呈下降趋势。铅胁迫下，除新 农 1 号 在 1000 mg/kg 醋 酸 铅 处 理 下，天 堂 328在 2000 mg/kg 醋酸铅处理下，与对照相比，其他外施 5 mol/L 以上褪黑素均可显著提高狗牙根叶片中的叶绿素含量（P0.05）。新农 1 号狗牙根在1000 mg/kg 铅胁迫处理下，施用 20 mol/L 褪黑素后，其叶绿素含量达 1.17 mgChl/g FW，与无铅胁迫处理之间无显著差异。品种，品种和醋酸铅的互作效应对叶绿素含量无显著影响；褪黑素，铅，褪黑素和品种的互作效应，褪黑素和铅的互作效应以及褪黑素、品种和铅的互作效应对狗牙根叶绿素含量98刘云朝 外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长及抗氧化性的影响不同小写字母表示不同处理在 0.05水平上差异显著（P0.05），下图同。Different lowercase letters show significant differences among treatment at the 0.05 level.The same as the below figure.图 1外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长指数的影响Fig.1Effect of exogenous melatonin in the morphologic traits and biomass accumulation of bermudagrass under lead stress treatments99中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期的影响显著（P0.05）。2.3外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根相对含水量的影响由图3可以看到，未施用醋酸铅时，新农1号狗牙根 RWC 显著高于天堂 328狗牙根（P0.05）。铅胁迫下，与不施外源褪黑素处理相比，施用20 mol/L褪黑素可显著提高两种狗牙根的 RWC（P0.05）。随着铅浓度的增加，两种狗牙根 RWC 呈下降趋势。品种，品种和铅的互作效应对狗牙根的 RWC 无显著影响；褪黑素，铅，褪黑素和品种的互作效应，褪黑素和铅的互作效应以及褪黑素、品种和铅的互作效应对狗牙根 RWC影响显著（P0.05）。2.4外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根渗透调节物质的影响从图 4可看出，未施用醋酸铅时，新农 1号狗牙根与天堂 328 狗牙根游离脯氨酸含量无显著差异，褪黑素的施用对两种狗牙根叶片中游离脯氨酸含量无显著影响；铅胁迫下，新农 1号狗牙根游离脯氨酸和可溶性蛋白含量显著高于天堂 328 狗牙根（P0.05）。在铅胁迫下，与不添加褪黑素的对照处理相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L 时，游离脯氨酸含量显著降低（P0.05）。未施用醋酸铅时，新农 1 号狗牙根可溶性蛋白含量显著高于天堂 328 狗牙根（P0.05）。在铅胁迫下，与不添加褪黑素的对照处理相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L时，狗牙根中可溶性蛋白含量显著增加（P0.05）。品种，褪黑素以及品种和铅的互作效应对狗牙根中游离脯氨酸含量无显著影响；品种和铅的互作效应对狗牙根中的可溶性蛋白含量无显著影响；铅，褪黑素和品种的互作效应，褪黑素和铅的互作效应以及褪黑素、品种和铅的互作效应对狗牙根中的游离脯氨酸含量和可溶性蛋白含量影响显著（P0.05）。图 3外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根相对含水量的影响Fig.3Effect of exogenous melatonin in relative water content of bermudagrass under lead stress treatments图 2外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根叶绿素含量的影响Fig.2Effect of exogenous melatonin in chlorophyll content of bermudagrass under lead stress treatments100刘云朝 外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长及抗氧化性的影响2.5外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根膜脂过氧化的影响由图5可以看到，未施用醋酸铅时，新农1号狗牙根中的MDA含量和EL显著低于天堂328狗牙根（P0.05）；铅胁迫下，天堂 328狗牙根 EL显著高于新农 1号狗牙根（P0.05）。在铅胁迫下，与不添加褪黑素的对照处理相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L时，MDA 含量和 EL 显著降低（P0.05）。褪黑素，品种和铅的互作效应对狗牙根 MDA 含量和 EL 无显著影响；铅，褪黑素和品种的互作效应，褪黑素和铅的互作效应以及褪黑素、品种和铅的互作效应对狗牙根中的 MDA含量和 EL影响显著（P0.05）。2.6外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根抗氧化酶活性的影响从图 6可看出，未施用醋酸铅时，新农 1号狗牙根中的 SOD、CAT、POD、APX和 GR活性显著高于天堂 328狗牙根（P0.05）；施用外源褪黑素对两种狗牙根体内的 CAT、APX 和 GR 活性无显著影响。在相同铅浓度胁迫下，与不添加褪黑素的对照处理相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L 时，可显著增加两种狗牙根体内的 SOD、CAT、POD、APX和 GR 活性（P0.05）。铅胁迫下的天堂 328 狗牙根 SOD、CAT、POD、APX 和 GR 活性显著低于新农 1号狗牙根（P0.05）。铅，褪黑素和品种的互作效应，褪黑素和铅的互作效应，褪黑素、品种和铅的互作效应对狗牙根 SOD、CAT、POD、APX 和 GR活性有显著影响（P0.05）。2.7外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根非酶抗氧化物质的影响从图 7可看出，未施外源褪黑素的情况下，随着铅浓度的增加，两种狗牙根中 GSH 含量先上升后下降。在铅胁迫下，与不添加褪黑素的对照处理相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L 时，可显著增加两种狗牙根中的 GSH 含量（P0.05）。未施外源褪黑素的情况下，随着铅浓度的增加，两种狗牙根中 AsA 含量显著下降（P0.05）。在铅胁迫下，与不添加褪黑素的对照处理相比，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L 时，可显著增加两种狗牙图 4外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根渗透调节物质的影响Fig.4Effect of exogenous melatonin in osmoregulation induced of bermudagrass under lead stress treatments101中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期根中的 AsA 含量（P0.05）。品种，品种和褪黑素互作效应对狗牙根中 GSH 含量无显著影响；品种，品种和褪黑素的互作效应对狗牙根中 AsA 含量无显著影响；褪黑素，铅，褪黑素和品种的互作效应，品种和铅的互作效应，褪黑素、品种和铅的互作效应对狗牙根的 GSH 和 AsA影响显著（P0.05）。3讨论3.1外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长指数的影响植物的光合色素对铅的毒性较为敏感，当植物受到铅胁迫时，植物体内叶绿体酶的活性会增加，进而加快叶绿素的溶解速度，从而导致植物体内叶绿素含量减少。叶绿素含量的下降会进一步导致植物的地上和地下部生长受到抑制，造成产量降低，这已被相关研究报道所证实2122。杨玲等23通过无土栽培试验分析不同质量浓度的铅离子对狗牙根幼苗生长的影响，发现当铅浓度达 260 mg/kg时，会降低狗牙根的株高、根长及地上鲜重，且抑制效果随着铅浓度的增加而增加。本试验中，铅胁迫下的狗牙根也表现出叶绿素含量降低、植株地上和地下部分生长受到抑制、地上生物量减少，这与杨玲等23的研究结果一致。3.2外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根渗透调节的影响铅胁迫下植物生长受到抑制，原因是在铅胁迫下植物内部的水平衡受到破坏。作为重要的渗透调节物质，游离脯氨酸和可溶性蛋白可提高植物细胞的渗透调节能力，降低逆境胁迫对细胞膜、酶及蛋白质功能的损害。Song 等24 研究发现，铅胁迫下萱草（Hemerocallis fulva）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）和芒草（Miscanthus sinensis）体内的游离脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均上升，这些渗透调节物质能螯合进入植物体内的铅，减少铅对植物的毒害。本试验中也得到了类似的研究结果。作为植物体内一种高效的抗氧化性激素，褪黑素对植物维持渗透平衡具有重要的作用，它可通过调节铅胁迫下植物的渗透势，维持植物细胞的水势平衡，减少铅胁迫对植物渗透压产生的不利影响25。本试验中，与未用褪黑素处理的狗牙根相比，预先用褪黑素处理的狗牙根，在铅胁迫下表图 5外源褪黑素处理对铅胁迫下狗牙根膜脂过氧化的影响Fig.5Effect of exogenous melatonin in membrane lipid peroxidation and membrane permeability of bermudagrass under lead stress treatments102刘云朝 外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长及抗氧化性的影响图 6外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根抗氧化酶的影响Fig.6Effect of exogenous melatonin in antioxidant enzymes of bermudagrass under lead stress treatments103中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期现出更高的 RWC和可溶性蛋白，说明褪黑素对铅胁迫下的狗牙根也具有同样的调节效果。3.3外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根膜脂过氧化的影响褪黑素作为植物体内有效的抗氧化物质，可以保护植物细胞结构免受逆境胁迫引起的氧化损伤26。艾金祥等27用外源褪黑素处理不同浓度铅胁迫下的虎舌红（Ardisia mamillata）和朱砂根（Ardisia crenata），在相同处理时间内，随着铅浓度升高 MDA含量先降低后升高，而施加适宜浓度的外源褪黑素后，MDA 含量则先显著降低而后缓慢升高。贺瑾瑾28以莜麦（Avena chinensis）为材料，探讨外源施加褪黑素后对金属镉和铅胁迫下莜麦幼苗的形态指标、抗氧化酶活性的影响以及相关抗逆基因的表达，结果表明铅胁迫增加了莜麦叶片的 MDA 含量，外施褪黑素处理后，MDA 开始下降，莜麦幼苗的膜脂过氧化状况得到缓解。本试验中，与未用褪黑素预处理的狗牙根相比，褪黑素预处理后的两种狗牙根 MDA 含量降低。这与贺瑾瑾的研究结果相似，可能是因为施用外源褪黑素一定程度上可以减轻植物细胞膜的受损状况，减弱植物膜过氧化，继而更好地维持细胞的完整性。3.4外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根抗氧化酶的影响作为植物体内维系活性氧代谢平衡的重要物质，抗氧化酶能够增强植物抗逆性29。王慧等30发现干旱胁迫可以降低黑麦草（Lolium perenne）和苜蓿的 SOD 活性，褪黑素预处理后，相较于未进行预处理的黑麦草和苜蓿，其 SOD、POD和 CAT活性增加。本试验中，在相同铅浓度胁迫下，当外源褪黑素浓度增加至 20 mol/L 时，可显著增加狗牙根体内 的 SOD、CAT、POD、APX 和 GR 活 性，这 与 王慧30和陈舒雨4的研究结果相似。本研究表明，铅胁迫下，GR 活性随铅浓度提高先上升后下降，这与植物在镉胁迫下所表现的趋势类似31。3.5外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根非酶抗氧化物质的影响AsA-GSH 系统是植物体内清除活性氧自由基图 7外源褪黑素处理对铅胁迫下狗牙根膜脂过氧化的影响Fig.7Effect of exogenous melatonin in non-enzymatic antioxidants of bermudagrass under lead stress treatments104刘云朝 外源褪黑素对铅胁迫下狗牙根生长及抗氧化性的影响的重要途径，AsA 和 GSH 都是有效的水溶性活性氧清除剂，其含量的增加对植物抗逆境胁迫有重要促进作用32。储玉檀等33以水稻（Oryza sativa）幼苗为研究对象，探讨外源褪黑素对锑胁迫下水稻幼苗的影响。结果表明，与对照相比，添加外源褪黑素使水稻幼苗根系中的 GSH 和 AsA 含量分别增加了 3.11 倍和 28.8%。Xie 等34用外源褪黑素处理狗牙根，结果表明铅胁迫前用褪黑素预处理能持续增加非酶抗氧化剂 AsA 和 GSH 含量。本试验中，与对照相比，经 20 mol/L 以上褪黑素预处理后的两种狗牙根，在不同铅浓度胁迫下也表现出 AsA 和GSH 含量增加，与上述研究结果相似，说明外源褪黑素很大程度上是通过增强抗氧化防御系统来缓解植物受到的重金属伤害35。4结论铅胁迫导致两种狗牙根细胞氧化还原稳定性被破坏，RWC 和叶绿素含量降低，并抑制植物根系的生长和地上生物量。与对照相比，铅胁迫下施用20 mol/L或 50 mol/L的外源褪黑素，能增加两种狗牙根的抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量，增加叶绿素含量、RWC 和地上生物量。以上结果表明外源褪黑素可以增强狗牙根的铅耐受能力，其对铅胁迫下狗牙根的渗透调节和水分平衡带来帮助。参考文献（References）：1 环境保护部，国土资源部.全国土壤污染状况调查公报 J.中国环保产业，2014，36（5）：10-11.Ministry of Environmental Protection，Ministry of Land and Resources.National bulletin of soil pollution survey in China J.Environmental Protection Industry，2014，36（5）：10-11.2 牛学礼，杨锦玉，钟梦婷，等.香根草叶片水提液对重金属胁迫下两种草坪草种子萌发的影响 J.中国草地学报，2021，43（3）：67-78.NIU Xueli，YANG Jinyu，ZHONG Mengting，et al.Effects of leaf water extract of vetiver grass on seed germination of two turfgrass species 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