荒漠草原植物群落特征及土壤碳氮含量对增温和增水的响应.pdf

第 46 卷 第 3 期Vol.46 No.3 2024 年 3 月Mar.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland荒漠草原植物群落特征及土壤碳氮含量对增温和增水的响应吕广一，贺梦婷，李宏宇，宁玉娜，李琪，王成杰*（内蒙古农业大学草原与资源环境学院/草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010011）摘要：为探究全球气候变化对草地植物群落特征和土壤养分含量的影响，在模拟增加温度（T0：自然温度；T1：自然温度增加 2；T2：自然温度增加 4）和增加降水量（W0：环境降水量；W1：环境降水量增加 25%；W2：环境降水量增加 50%）的 78年后，调查了内蒙古荒漠草原植物群落特征并测定了土壤碳和氮含量。结果表明：增温、增水及其交互作用显著降低了荒漠草原植物群落中多年生禾草和半灌木的重要值，而显著增加了多年生杂类草和一年生植物的重要值。此外，增温、增水和同时增加温度和降水量对物种多样性、土壤碳和氮含量的影响并不显著；随着温度和降水量的增加，物种多样性指数和土壤碳、氮含量呈上升趋势。回归分析表明：土壤微生物量碳和氮与植物功能群重要值显著相关（P0.05），而土壤全碳和全氮与物种多样性显著相关（P0.05），这说明长期增温和增水可能通过调节土壤碳、氮含量对荒漠草原植物群落特征产生影响。研究结果为气候变化下荒漠草原的可持续发展提供数据依据。关键词：荒漠草原；增温；增水；植物群落特征；土壤碳和氮含量中图分类号：S812 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）03-0060-10IPCC 第六次评估报告指出，在全球气候变暖的同时，频繁和极端的降水将发生在北半球的中高纬度地区1，这将严重影响草地植物群落特征和土壤养分含量23。草地植物群落特征和土壤养分对生态系统的稳定性和服务功能有重要影响，且易随环境因素的变化而改变4。研究表明，植物群落组成的变化会影响草地生态系统碳交换5；同样，草地物种多样性对生态系统稳定性有着较大贡献6。因此，有必要观测草地植物群落特征和土壤养分含量对环境因子的响应，确定草地生态系统对气候变化的响应机制，为预测在全球气候变化下草地植物群落的发展趋势提供数据支撑7。以往的研究指出，温度和降水量在植物群落组成中发挥着重要作用811。王晨晨等7在内蒙古荒漠草原的研究表明，半灌木的重要值随着增温显著降低，而多年生杂类草的重要值随着增温显著增加。郭亚飞等11在黄土高原西部的研究表明，降水量的变化会使植物群落结构发生改变。在极端干旱的条件下，多年生禾草的重要值会升高，而灌木的重要值降低。此外，增温和增水对物种多样性的影响不容忽视。大多数研究表明，增温会使物种多样性指数降低，而增水会使其升高1214。最后，土壤的养分含量对植物群落多样性同样有着重要影响。高江平等15在甘肃黄土高原的研究表明，只有在降水量较少的干旱年份，植物群落多样性受土壤含水量的调控；而在正常降水量和降水量偏多的年份，植物群多样性主要受土壤养分含量的调控。因此，草地植物群落物种多样性受温度、降水量和土壤养分等多重因子共同调控，并且调控植物群落组成和物种多样性的因素可能因研究地点而异1618。内蒙古荒漠草原作为草原与荒漠的生态过渡带，拥有较低的物种数量和覆盖率，被认为是脆弱的草地生态系统，且极易受到气候变化的影响9。以往的研究主要阐述了单独的模拟增温或降水量变化对草地植物群落组成和物种多样性的影响，很少考虑到温度和降水的交互作用。因此，本研究采集了长期增温和增水后的植物群落特征数据，并测定了土壤碳和氮含量，主要探究以下两个问题：（1）模拟增加温度和降水量后，荒漠草原的土壤碳和氮含量以及植物群落特征的发展趋势；（2）在气候变化背景下，土壤碳、氮含量和植物群落特征的关系。1材料和方法1.1试验地概况野外试验平台位于内蒙古自治区四子王旗东北DOI：10.16742/j.zgcdxb.20220495*通信作者，E-mail：收稿日期：2022-11-17；修回日期：2023-09-13基金项目：内蒙古自治区“科技兴蒙”国际合作引导项目（2021CG0020）；国家自然科学基金项目（31960357）作者简介：吕广一（1995-），男，内蒙古突泉县人，在读博士生，主要从事气候变化对植物群落影响的研究，E-mail：.60吕广一 贺梦婷 李宏宇等 荒漠草原植物群落特征及土壤碳氮含量对增温和增水的响应部的荒漠草原（414711N、1115347E），因其土壤性质与沙壤土相似，根据中国土壤分类系统划分为淡栗钙土或棕钙土。荒漠草原的植被物种数量稀少，建群种为短花针茅，主要的优势种有冷蒿和无芒隐子草，伴生种有木地肤、细叶韭、栉叶蒿和刺藜等，研究地点的常见物种组成和划分见表1。研究区处于温带大陆性季风气候区，试验期间的生长季平均温度为 19，降雨量为203 mm，具有典型的雨热同期气候特点。1.2试验设计模拟增加温度和降水量的析因试验平台建于2014年，由中国科学院植物研究所和内蒙古自治区草业研究中心合作设计完成。模拟增温有 3个梯度，分别为自然温度（T0）、自然温度增加2 （T1）和自然温度增加4 （T2），通过开顶式气室（Open top chamber，OTC）实现模拟增温效果（图 1）。每个 OTC 的基底是面积为 5.85 m2的正六边形，高分别为 0.2 m（T0），1 m（T1）和 2.3 m（T2）；OTC的地上部分由透光率超过 90%的玻璃镶嵌而成，并设有通风扇及人员进出的玻璃门。降水量增加同样是 3个梯度，分别为环境降水量（W0）、环境降水量增加25%（W1）以及环境降水量增加50%（W2）。降水量增加效果通过降水收集装置实现（图 1），两种收集降水装置的面积分别为OTC 基底面积的 25%和 50%。在试验地发生自然降水时，不同面积的降水收集装置会将降水收集到相应的水桶中。在降水事件过后，将水桶中的降水均匀的浇洒到 OTC 内部，达到模拟增加降水量的效果。样地采取随机区组设计，设置9个处理，每个处理4个重复，共计36个OTC（图1）。1.3试验样品采集和测定2020 年和 2021 年的 8 月中旬采集植物和土壤样品。为了探究增温、增水及其交互作用对植物群落多样性和不同功能群重要值的影响，本研究调查表 1研究地点的物种组成及分类Table 1Species composition and classification of study sites物种名Species name短花针茅无芒隐子草克氏针茅糙隐子草羊草细叶韭蒙古韭银灰旋花阿尔泰狗娃花二裂委陵菜碱韭冷蒿木地肤小叶锦鸡儿狭叶锦鸡儿猪毛蒿栉叶蒿刺藜灰绿藜拉丁名Latin nameStipa breviflora Griseb.Cleistogenes songorica(Roshev.)OhwiStipa krylovii Roshev.Cleistogenes squarrosa(Trin.)KengLeymus chinensis(Trin.)Tzvel.Allium tenuissimum L.Allium mongolicum RegelConvolvulus ammannii Desr.Aster altaicus Willd.Potentilla bifurca L.Allium polyrhizum Turcz.ex RegelArtemisia frigida Willd.Kochia prostrata(L.)Schrad.Caragana microphylla Lam.Caragana stenophylla Pojark.Artemisia scoparia Waldst.et Kit.Neopallasia pectinata(Pall.)Poljak.Chenopodium aristatum L.Chenopodium glaucum L.光合类型Photosynthetic typeC3C4C3C4C3C3C3C3C3C3C3C3C4C3C3C3C3C4C4功能群Functional groups多年生禾草多年生禾草多年生禾草多年生禾草多年生禾草多年生杂类草多年生杂类草多年生杂类草多年生杂类草多年生杂类草多年生杂类草半灌木半灌木灌木灌木一年生植物一年生植物一年生植物一年生植物T0：自然温度；T1：自然温度增加 2；T2：自然温度增加 4；W0：环境降水量；W1：环境降水量 25%；W2：环境降水量增加 50%。T0：Natural temperature；T1：Warming 2；T2：Warming 4；W0：Natural precipitation；W1：Precipitation increased by 25%；W2：Precipitation increased by 50%.图 1试验处理和设备Fig.1Experimental treatment and equipment61中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 3 期了每个 OTC 内的 1 m1 m 永久样方框中所有物种的高度、盖度和密度。为了估算样方框内每个物种的地上生物量，在样方框外部剪取与其形态相似的植株 35株，带回实验室后烘干、称重，用每个物种的平均干重乘以样方内该物种的密度来估算每个物种的地上生物量。利用上述测量的植物群落特征数据计算植物功能群的重要值和物种多样性指数，使用公式如下78：物种重要值（IV）：IV=(Hr+Cr+Dr+Br)/4（1）式中：Hr 为物种相对高度，Cr 为物种相对盖度，Dr为物种相对密度，Br为物种相对生物量。Shannon-Weiner多样性指数（H）：H=-i=1SPi lnPi（2）式中：S 是植物样方中的物种数量，Pi是永久样方中物种 i的重要值。Simpson优势度指数（D）：D=1-i=1S(ni/N)2（3）式中：ni是物种 i 的个体数量，N 是永久样方中所有物种的个体总数。Pielou均匀度指数（EH）：EH=H/lnS（4）式中：H为 Shannon-Weiner多样性指数，S是永久样方中的物种数量。Margalef丰富度指数（F）：F=(S-1)/lnN（5）式中：S 是永久样方中的物种数量，N 是永久样方中所有物种的个体总数。为了探究土壤碳、氮含量以及土壤微生物量碳和氮对增温、增水及其交互作用的响应，在每个OTC 内的 1 m1 m 永久样方框的周围钻取 3钻土壤，每钻取表层土壤（010 cm），将每个 OTC 中的3 钻土壤混合后放入保温箱并带回实验室。把每个土壤样品平均分成两份，将其中的一份土壤样品风干、过筛（40 目）、研磨（球磨仪）后，称取适量的土壤样品放入元素分析仪（Elementar，德国），测定土壤的全碳和全氮含量；另一份土壤样品被送往南京集思慧远生物科技公司，使用氯仿熏蒸法测定土壤微生物量碳和氮。土壤微生物量数据使用 2021年采集的土壤样品测定。1.4数据处理本研究使用 SPSS 26.0软件对所有的试验数据进行处理分析，图形和表格分别使用 Origin 2022b软件和 Excel 2019 软件制作。首先，利用 SPSS 26.0软件中的一般线性模型（公式 6）分析年际、增温、增水及其交互作用对物种多样性指数、功能群重要值、土壤碳和氮含量以及土壤微生物量碳、氮的影响，并使用 F值、P值和 R2表示每种效应的显著程度和模型的拟合优度；其次，使用单因素方差分析（One-way ANOVA）比较物种多样性指数、功能群重要值、土壤碳和氮含量以及土壤微生物量碳、氮在9 个处理中的差异，并使用 P 值表示差异的显著程度；最后，使用线性回归分析探究植物功能群重要值、植物群落多样性和土壤碳、氮含量之间的关系，并使用 R2和 P值表示拟合优度和显著程度。在本研究中，我们使用 P0.05、P0.01 和 P0.001 分别表示显著差异、强显著差异和极强显著差异。一般线性模型公式：y=Y+T+W+T W+I（6）式中：y 表示植物和土壤的指标；Y、T 和 W 分别表示年际、增温和增水；表示交互作用；I表示公式的截距。2结果与分析2.1长期增温和增水对植物功能群重要值的影响如图2所示，增温、增水及其交互作用对4种植物功能群的重要值有显著影响（P0.05）；而年际仅对多年生杂类草的重要值有显著影响（P0.05）。单因素方差分析结果表明，单独增温、单独增水以及同时增加温度和降水显著降低了多年生禾草和半灌木的重要值（P0.05）。在 T0W0处理和 T2W2处理中，多 年 生 禾 草 的 重 要 值 分 别 为（35.115.32）%和（23.787.89）%（均值标准偏差，下同）；半灌木的重要值分别为（33.175.80）%和（6.341.99）%。单独增温、单独增水以及同时增加温度和降水显著增加了多年生杂类草和一年生植物的重要值（P0.05）。在 T0W0 处理和 T2W2 处理中，多年生杂类草的重要值分别为（23.755.95）%和（35.786.49）%；一年生植物的重要值分别为（7.971.67）%和（34.2011.07）%（图 2）。2.2长期增温和增水对植物群落多样性的影响一般线性模型结果表明，年际对Pielou均匀度指数有显著影响（P0.05），增温和增水的交互作用对Shannon-Weiner 多样性指数有显著影响（P0.05，图 3）。单因素方差分析结果表明，单独增温、单独增水以及同时增加温度和降水显著增加了 Shannon-62吕广一 贺梦婷 李宏宇等 荒漠草原植物群落特征及土壤碳氮含量对增温和增水的响应Weiner 多样性指数、Simpson 优势度指数和 Pielou均匀度指数（P0.05）。在 T0W0 处理和 T2W2 处理 中，Shannon-Weiner 多 样 性 指 数 分 别 为 1.820.15 和 1.950.26；Simpson 优 势 度 指 数 分 别 为0.800.03和 0.830.05；Pielou均匀度指数分别为0.880.04 和 0.890.03。此外，单独增温、单独增水以及同时增加温度和降水对 Margalef 丰富度指数的影响并不显著。在 T0W0 处理和 T2W2 处理中，Margalef 丰富度指数分别为 1.700.25 和1.790.54（图 3）。2.3长期增温和增水对土壤碳、氮含量的影响一般线性模型结果表明，年际对土壤全碳有显著影响（P0.05）；增温和增温与增水的交互作用对土壤微生物量碳有显著影响（P0.05），增加温度和降水量对土壤微生物量氮有显著影响（P0.05，图 4）。单因素方差分析结果表明，单独增温、单独增水以及同时增加温度和降水对土壤全碳和全氮含量的影响并不显著。在 T0W0 处理和 T2W2处 理 中，土 壤 全 碳 含 量 分 别 为 13.363.80 g/kg和 12.201.69 g/kg；土壤全氮含量分别为 1.540.28 g/kg和 1.470.20 g/kg。此外，单独增温、单独增水以及同时增加温度和降水显著增加了土壤微生物量碳和氮（P0.05）。在 T0W0 处理和 T2W2 处理中，土壤微生物量碳分别为 111.8911.86 mg/kg和187.077.58 mg/kg；土壤微生物量氮分别为 9.341.40 mg/kg和16.663.44 mg/kg（图4）。2.4不同功能群重要值和土壤微生物量的回归分析植物功能群重要值和土壤微生物量的回归分析结果表明，半灌木的重要值与土壤微生物量碳呈T0：自然温度；T1：自然温度增加 2；T2：自然温度增加 4；W0：环境降水量；W1：环境降水量 25%；W2：环境降水量增加 50%。交互作用表示变暖和降水的协同作用。不同小写字母表示处理间有显著差异（P0.05）。下同。T0：Natural temperature；T1：Warming 2；T2：Warming 4；W0：Natural precipitation；W1：Precipitation increased by 25%；W2：Precipitation increased by 50%.Interaction indicates synergistic effects of warming and increased precipitation.Different lowercase letters mean significant differences between treatments（P0.05）.The same as below.图 2年际、增温、增水及其交互作用对植物功能群重要值影响的一般线性模型Fig.2General linear model of the effects of year，warming，increased precipitation and their interactions on the importance value of plant functional groups63中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 3 期显著负相关（P0.05），而一年生植物的重要值与土壤微生物量碳呈显著正相关（P0.05）。此外，多年生禾草和半灌木的重要值与土壤微生物量氮呈显著负相关（P0.05），多年生杂草的重要值与土壤微生物量氮呈显著正相关（P0.05，图 5）。2.5植物群落多样性指数和土壤碳、氮含量的回归分析植物群落多样性指数和土壤碳和氮含量的回归分析结果表明，植物群落的 Simpson 优势度指数和 Pielou 均匀度指数随土壤全碳、全氮含量的增加而显著降低（P0.05），而 Shannon-Weiner 多样性指数和 Margalef丰富度指数与土壤全碳和全氮含量的相关性并不显著（图 6）。3讨论3.1增温增水对植物群落特征的影响荒漠草原植物群落特征对温度和降水的变化十分敏感2，14。随着温度和降水量的增加，荒漠草原多年生禾草和半灌木在植物群落中的占比降低，而多年生杂草和一年生植物在植物群落中的占比升高，这与国内荒漠草原的其他研究结果一致。在内蒙古和宁夏的荒漠草原研究表明，增温降低了灌木的重要值，而增加了多年生杂类草的重要值78。本研究认为长期的模拟增温和增水打破了荒漠草原土壤环境条件。在新的土壤微环境下，耐干旱的建群物种短花针茅（多年生禾草）和优势物种冷蒿（半灌木）失去了种间竞争的优势，导致多年生杂类草和一年生植物在荒漠草原植物群落中的占比增加。先前的研究表明，温度和降水的变化改变了土壤的理化性质，从而影响植物群落的组成。一方面，大量研究表明中国北方草原的植物群落组成主要受土壤含水量调节1416。随着土壤含水量的增加，植物群落的盖度和物种丰富度升高14，并且降水对植物群落特征的影响不受气候变暖和放牧管理等因素的影响16。另一方面，土壤养分含量对植物群落特征的影响不容忽视1213。土壤养分含量的变化可以加剧种间竞争，从而改变植物群落组成14。同样地，土壤碳和氮含量的增加也会显著降低植物群落图 3年际、增温、增水及其交互作用对植物群落多样性影响的一般线性模型Fig.3General linear model of the effects of year，warming，increased precipitation and their interactions on plant community diversity64吕广一 贺梦婷 李宏宇等 荒漠草原植物群落特征及土壤碳氮含量对增温和增水的响应物种多样性9，13。因此，土壤含水量和土壤养分含量在调节植物群落特征中扮演重要角色。此外，本研究表明植物群落物种多样性指数随着温度和降水的增加而升高，但趋势并不显著。本研究认为导致物种多样性变化不显著的原因是荒漠草原的物种基数较小以及增温设备的局限性。荒漠草原拥有的物种数量约为 20种左右，且大多数物种均已适应干旱少雨的气候条件1920，增温和增加降水对荒漠草原植物群落中的物种数量影响并不显著21。另外，本研究中使用的 OTC 增温方式具有一定的图 4年际、增温、增水及其交互作用对土壤碳、氮含量影响的一般线性模型Fig.4General linear model of the effects of year，warming，increased precipitation and their interactions on the carbon and nitrogen content in soilPG：多年生禾草；PF：多年生杂类草；SS：半灌木；AH：一年生植物。PG：Perennial grasses；PF：Perennial forbs；SS：Semi-shrubs；AH：Annual herbs.图 5重要值与土壤微生物量碳和氮的线性回归分析Fig.5Linear regression analysis of importance values and soil microbial biomass carbon and nitrogen65中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 3 期物理阻隔效果，对物种种子的扩散与分布会产生一定的影响，从而影响试验内部物种多样性22。因此，气候变化对植物群落物种多样性的影响可能因草原类型和实验设备而异2324。3.2增温增水对土壤碳氮含量的影响温度和降水的变化同样会对土壤的养分含量造成影响8，13。本研究表明，单独的增温和增水降低了土壤表层的全碳和全氮含量，而增温和增水的交互处理增加了土壤的全碳和全氮含量，并且增温、增水及其交互作用增加了土壤微生物量碳和氮，这与以往的试验结果相同。宋一凡等25在内蒙古荒漠草原不同雨量带的试验表明，土壤的碳和氮含量随降水量的递减呈现降低趋势。此外，Chen等26在青藏高原的研究表明，模拟气候变暖下增加降水量会促进土壤微生物的生长，从而增加土壤有机质的固存能力。同样地，He等27在内蒙古温带草原的研究表明，单独的增温显著降低了 030 cm 土壤的碳储量，而随着降水量的增加，变暖和降水增加的交互作用显著增加了 030 cm 土壤的碳储量。本研究认为，增温和增水一方面通过影响土壤温度和湿度改变土壤全碳和全氮含量，另一方面通过改变土壤微生物量碳和氮从而影响土壤全碳和全氮含量。例如，增温会通过降低土壤酶活性和土壤微生物量来抑制土壤碳和氮的转化过程28。3.3土壤碳和氮含量对植物群落特征的调控先前的研究指出，模拟增温和增水将通过影响土壤含水量来调控植物群落的组成和物种多样性2，14；而本研究认为土壤养分含量对植物群落的组成和物种多样性同样有着重要的影响。张晓龙等29在五台山的研究表明，土壤全碳和全氮含量与 植 物 群 落 多 样 性 指 数 呈 显 著 负 相 关；卢 俊 艳等30在贝加尔针茅草原的研究表明，长期养分添加使土壤全氮含量显著增加，并降低了植物群落多样性指数，这与本研究的结果一致，即土壤全碳和全氮含量与植物群落多样性指数呈显著负相关。大量的研究表明，土壤养分含量的增加会加剧植物群落的种间竞争，导致部分物种在植物群落中的占比下降，甚至灭绝，从而降低植物群落多样性31。此外，本研究认为土壤微生物量对植物群落组成具有调控作用。Tian 等32在内蒙古草原的研究表明，与多年生禾草相比，多年生杂类草更加倾向于生长在高氮含量的土壤环境中，这与本研究的研究结果一致，即随着土壤微生物量氮的增加，多年生禾草的重要值显著降低，而多年生杂类草的重要值显著增加。因此，本研究认为土壤养分含量对植物群落的组成和物种多样性有着不可忽视的调控作用。4结论内蒙古荒漠草原的植物群落特征对长期模拟增温和增水反应敏感。增温和增水处理有利于多年生杂类草和一年生植物的生长，植物群落多样性指数也呈现升高趋势，而土壤养分含量变化不明显。目前，在草原上模拟增温和增水的试验方法较多，导致试验结果层出不穷，只有结合不同试验方法的利与弊，才能更加精准地预测未来气候变化对草原生态系统的影响。H：Shannon-Weiner多样性指数；F：Margalef丰富度指数；EH：Pielou均匀度指数；D：Simpson优势度指数。H：Shannon-Weiner diversity index；F：Margalef richness index；EH：Pielou evenness index；D：Simpson dominance index.图 6植物群落多样性指数与土壤全碳和全氮含量的线性回归分析Fig.6Linear regression analysis of plant community diversity index and total carbon and nitrogen in soil66吕广一 贺梦婷 李宏宇等 荒漠草原植物群落特征及土壤碳氮含量对增温和增水的响应参考文献（References）：1 周波涛，钱进.IPCC AR6 报告解读：极端天气气候事件变化 J.气候变化研究进展，2021，17（6）：713-718.ZHOU Botao，QIAN Jin.Changes of weather and climate extremes in the IPCC AR6 J.Climate Change Research，2021，17（6）：713-718.2 郝文芳，杜峰，陈小燕，等.黄土丘陵区天然群落的植物组成、植物多样性及其与环境因子的关系 J.草地学报，2012，20（4）：609-615.HAO Wenfang，DU Feng，CHEN Xiaoyan，et al.Composition and diversity analysis of natural-community plants in the loess hilly regionJ.Acta Agrestia Sinica，2012，20（4）：609-615.3 陈姿廷，鲁绍伟，李少宁，等.温带草甸草原不同植物功能类群对模拟干旱的抵抗力与恢复力 J.中国草地学报，2023，45（3）：10-19.CHEN Ziting，LU Shaowei，LI Shaoning，et al.Resistance and resilience of different plant functional groups to simulated drought in temperate meadow grassland J.Chinese Journal of Grassland，2023，45（3）：10-19.4 刘万弟，师斌，闫秀，等.宁夏天然草原物种多样性和生物量对环境梯度响应研究 J.中国草地学报，2022，44（10）：10-19.LIU Wandi，SHI Bin，YAN Xiu，et al.The response of species diversity and biomass to 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