大狼毒根浸提液对3种优良牧草的化感作用研究.pdf

第 46 卷 第 1 期Vol.46 No.1 2024 年 1 月Jan.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland大狼毒根浸提液对 3种优良牧草的化感作用研究牛琼梅1，杨欣1，马祖艳1，初晓辉1，罗钦1，刘洋2，谢勇3，刘佳4，单贵莲1，*（1.云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明 650201；2.云南省林业与草原局，云南 昆明 650224；3.云南省昆明市动物疫病预防控制中心，云南 昆明 650223；4.香格里拉市林业和草原局，云南 迪庆 674499）摘要：为筛选适宜用于滇西北大狼毒型退化草地补播治理的优良草种，以白三叶、多年生黑麦草、西南野古草 3种适应高寒气候条件的牧草为受体材料，采用培养皿滤纸法和穴盘培养法，开展大狼毒根浸提液对 3种优良牧草的化感作用研究。结果表明：3种供试牧草在种子萌发、幼苗生长和光合作用方面均会受到大狼毒根浸提液不同程度的化感抑制作用，其对 3种牧草的种子萌发及幼苗光合能力抑制作用表现为西南野古草多年生黑麦草白三叶，对幼苗生长抑制作用表现为西南野古草白三叶多年生黑麦草。综合而言，白三叶和多年生黑麦草较耐化感，适合用于滇西北高寒地区大狼毒型退化草地的补播治理。生产中建议将两者搭配使用，以实现更好的补播效果。关键词：大狼毒；种子萌发；幼苗生长；光合特性；化感效应中图分类号：S54；Q945.79 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）01-0135-08草原面积约占中国国土面积的 40%，提供了巨大的生态和经济价值1。云南省草地资源丰富，有天然草地 1526.67万 hm2，草地面积位居全国第 72。在云南省西北部，山地草甸广泛分布，对当地畜牧业发展具有重要意义3。然而近30年来，受过度放牧等人为因素的影响，滇西北山地草甸退化程度日益加重45，表现为大狼毒（Euphorbia jolkinii）、西南鸢尾（Iris bulleyana）、网脉橐吾（Ligularia dictyoneura）等有毒有害植物扩散蔓延67。这些有毒有害植物一方面会积累并释放有毒次生代谢物，引起群落环境、种内和种间关系、群落演替、物种分布格局等的改变89；另一方面，有毒有害植物还会与优良牧草直接竞争水分、矿物质营养等生态资源，引起草地畜牧业生产能力的降低10。大狼毒是大戟科大戟属多年生毒害草，根系较为发达，具有较强的抗寒、抗旱及养分竞争能力，近年来在退化高寒草甸中呈扩散蔓延的态势。大狼毒的扩散蔓延，导致草甸中西南野古草（Arundinella hookeri）等优良牧草数量锐减甚至消失1113。主要原因是大狼毒会分泌释放 4-硝基苯酚、没食子酸等1000余种化感物质，这些化感物质抑制西南野古草的种子萌发和幼苗生长，降低西南野古草幼苗的根系活力及赤霉素、吲哚乙酸、水杨酸等内源激素含量，降低幼苗体内-亚麻酸、茉莉酸等次生代谢物质的相对含量，增加其可溶性糖、丙二醛、脱落酸含量及 1-O-没食子酰-D-葡萄糖、没食子酸等次生代谢产物的相对含量，增强其抗氧化酶活性14。大狼毒水浸提液处理会在种子萌发和幼苗生长方面对紫花苜蓿（Medicago sativa）15、紫云英（Astragalus sinicus）16、早熟禾（Poa annua）16等产生抑制作用。大狼毒粉碎物的添加会导致紫花苜蓿幼苗根系活力下降，叶绿素、赤霉素、玉米素、吲哚乙酸合成受阻，致使紫花苜蓿幼苗生长受到抑制17。目前，补播优良牧草是滇西北退化草地恢复治理普遍采用的方式18。有研究表明，补播能增加毒害草型草地的物种多样性，改变原有植物的种间竞争，提高草地生产力及优良牧草比例，抑制毒杂草的生长19，但草种的选择是成功治理的关键18。然而，针对滇西北大狼毒型退化草地的适宜补播草种研究较少。本研究依据课题组前期在滇西北高寒地区牧草引种适应性评价结果20，选取适应滇西北高寒气候条件的白三叶（Trifolium repens）、多年生黑麦草（Lolium perenne）两种栽培牧草以及当地天然草原常见优良牧草西南野古草为受体材料，开展大狼毒根浸提液对 3 种优良牧草种子萌发、幼苗生长及光合能力的影响研究，筛选适宜用于大狼毒型退化草地补播治理的优良草种。本研究成果不仅可为大狼毒型退化草地的补播治理提供指导，还能DOI：10.16742/j.zgcdxb.20230111*通信作者，E-mail：收稿日期：2023-04-23；修回日期：2023-06-26基金项目：云南省万人计划青年拔尖人才专项（YNWR-QNBJ-2018-031）；云南省农业联合专项（202101BD070001-068，202301BD070001-134，202301BD070001-174）资助作者简介：牛琼梅（1997-），女，汉族，云南罗平人，硕士研究生，主要研究方向为草地资源利用与可持续管理，E-mail：.135中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期促进滇西北大狼毒种群扩散蔓延区草地畜牧业的可持续发展和生物多样性保护。1材料与方法1.1供试材料及获取方法1.1.1大狼毒根系的获取于 2021 年 10 月大狼毒生长旺盛期，在云南省迪庆州香格里拉市挖取大狼毒根系，洗净，自然风干、粉碎备用。1.1.2受体材料来源及特性受 体 材 料 为 海 法 白 三 叶（Trifolium repensHaifa）、草地妞 多年生黑麦草（Lolium perenneG/L Niu）和西南野古草。其中，海法 白三叶和草地妞 多年生黑麦草由北京正道种业有限公司提供，均为滇西北山地草甸人工草地建植及退化草地改良的优选草种20；西南野古草为滇西北高寒草甸广泛分布的禾本科多年生牧草6，于 2021年 10月采自当地高寒草甸。1.2测定指标与方法1.2.1制备浸提液将 120 g的大狼毒根风干样本，在 1000 mL 的蒸馏水里恒温震荡12 h，接着静置12 h，最终通过两次过滤，获得了浓度为120 g/L的浸提液，用蒸馏水进行稀释后得到适宜的浓度进行下一步试验。种子萌发试验使用的浸提液浓度为 0、10、20、30、40 g/L，浓度为0、40、80、120 g/L 的浸提液在幼苗生长试验中使用。浸提液制备完成后，将其放入4 冰箱冷藏备用21。1.2.2种子萌发试验种子萌发试验采用培养皿滤纸法，在人工培养箱中进行22。挑选大小均匀、籽粒饱满、无虫害的西南野古草、多年生黑麦草、白三叶种子，放入 2%次氯酸钠（NaClO）溶液中浸泡 20 min，再用自来水冲洗种子 3次，蒸馏水冲洗 2次。以培养皿为载体，每皿 100 粒种子，在 251 下，14 h 光照/10 h 黑暗，光强 6000 lx 下培养，研究不同浓度（0、10、20、30、40 g/L）大狼毒根浸提液对受体材料种子发芽率、发芽势、发芽指数的影响，每浓度重复 3 次。每天对萌发的种子进行观测记录，为使各处理溶液浓度保持一致，每天用蒸馏水补充蒸发的水分。将种子在 3 d 内无萌发的期限定义为最后一轮的计数期，然后终止种子萌发试验23。根据如下公式计算发芽率、发芽势和发芽指数：发芽率=（发芽种子数/供试种子数）100%，发芽势=（发芽达到高峰日发芽种子总数/供试种子数）100%，发芽指数（Germination index，GI）=Gt/Dt。式中，Gt为第 t日内的发芽数；Dt是相应的发芽天数；GI为发芽指数。1.2.3幼苗生长试验及光合生理试验采用 150 mL单孔体积的六孔穴盘，在穴盘内加入珍珠岩蛭石=1 1的基质充分混合，每孔分别播种 10粒白三叶种子、15粒多年生黑麦草种子、15粒西南野古草种子（播种粒数根据各草种的发芽率确定），在室温为 251，14 h 光照/10 h 黑暗，光强为 6000 lx 的环境条件下培养，使用 1/2 Hoagland 营养液，间隔 1 d浇灌一次。试验设 3次重复。分别用浓度为 0、40、80、120 g/L 的大狼毒根浸提液在白三叶的分枝期、多年生黑麦草和西南野古草的分蘖期对幼苗进行处理。每间隔 3 d浇灌一次浸提液，浇浸提液后间隔 1 d 浇营养液。在第 21 d 植株长势出现明显差异时，使用 Li-6400 便携式光合仪测定受体植物叶片净光合速率（Pn，mol/（m2s）、气孔导度（Gs，mmol/（m2s）、胞间 CO2浓度（Ci，mol/（m2s）和蒸腾速率（Tr，mol/（m2s），光合测定结束后，取样测定单株鲜重、株高（垂直高度）和根长。1.3数据处理采用 SPSS 26 统计软件进行单因素方差分析，多 重 比 较 采 用 Duncan 氏 多 重 比 较。采 用 Excel 2022软件作图。根据种子萌发和幼苗生长受抑制或促进作用的程度24计算化感效应指数（Inhibitory rate，RI），计算时，若处理（T）对照（C），则 RI=1（C/T）。综合化感效应指数（Synthetical effect，SE）25计算公式为：SE发芽=（RI发芽率RI发芽势RI发芽指数）/3，SE幼苗生长=（RI株高RI根长RI单株鲜重）/3，SE光合=（RI叶片净光合速率RI气孔导度RI胞间 CO2浓度+RI蒸腾速率）/4。式中，RI和 SE 反映化感效应的强弱，二者的值小于零表示抑制效应，大于零表现促进效应，绝对值大小表示作用强度。2结果分析2.13种牧草种子萌发对大狼毒根浸提液的响应由图 1-A、B 可知，白三叶种子发芽率和发芽势受大狼毒根浸提液的影响表现出“低促高抑”的趋136牛琼梅 杨欣 马祖艳等 大狼毒根浸提液对 3种优良牧草的化感作用研究势，即：与 CK相比，10 g/L大狼毒根浸提液显著提高了白三叶种子的发芽率和发芽势（P0.05），该浓度浸提液处理下白三叶种子发芽率和发芽势分别提高了 4.43%和 3.35%；20、30 g/L 大狼毒根浸提液对白三叶种子发芽率和发芽势无显著影响；40 g/L 大狼毒根浸提液显著降低了白三叶的发芽率和发芽势（P0.05），该浓度浸提液处理下白三叶种子发芽率和发芽势分别降低了 7.37%和 10.03%。大狼毒根浸提液的添加显著降低了多年生黑麦草和西南野古草的种子发芽率和发芽势（P0.05）。与 CK 相比，10、20、30、40 g/L 浸提液处理下多年生黑麦草发芽率分别下降了 6.53%、30.62%、46.53%、77.96%，发 芽 势 分 别 下 降 了 17.21%、53.03%、73.49%、92.09%；西南野古草发芽率分别下降了 13.31%、33.06%、87.09%、97.58%，发 芽 势 分 别 下 降 了25.92%、65.75%、94.44%、98.14%。由图 1-C 可知，与 CK 相比，10、20 g/L 大狼毒根浸提液处理对白三叶发芽指数无显著影响；30、40 g/L大狼毒浸提液处理下白三叶发芽指数显著降低（P0.05），白三叶发芽指数分别下降了 10.73%、24.91%。与CK相比，10 g/L大狼毒根浸提液处理对多年生黑麦草发芽指数无显著影响；20、30、40 g/L大狼毒浸提液处理下多年生黑麦草发芽指数显著降低（P0.05），多年生黑麦草发芽指数分别下降了37.87%、61.98%和 85.30%。10、20、30、40 g/L大狼毒浸提液处理使西南野古草的发芽指数显著降低（P0.05），与 CK 相比分别下降了 27.30%、52.26%、90.76%、98.39%。由图2可以看出，多年生黑麦草和西南野古草种子萌发受到大狼毒根浸提液的显著抑制，随着浸提液浓度的增加，抑制强度增大。大狼毒根浸提液对白三叶种子萌发体现为“低促高抑”的双重效应，具同一草种间，用不同的小写字母表示其在不同浓度差异显著（P0.05）；下同。Using different lowercase letters to indicate significant differences in different concentrations among the same grass species（P多年生黑麦草白三叶，从种子萌发来看，白三叶是 3种受体材料中对大狼毒化感作用最不敏感的草种，最适宜用于大狼毒型退化草地的补播治理。2.23种牧草幼苗生长对大狼毒根浸提液的响应由图 3-A 可知，与 CK 相比，浸提液浓度低于80 g/L 对白三叶株高没有显著影响，当浓度增加至120 g/L 时白三叶株高显著下降（P0.05），较对照降低了 61.53%。大狼毒根浸提液的添加显著降低了多年生黑麦草和西南野古草的株高（P0.05），40、80、120 g/L 浸提液处理下，多年生黑麦草株高与对照相比分别下降 13.86%、26.06%、45.20%，西 南 野 古 草 株 高 分 别 下 降 了 24.52%、43.97%、48.82%。由图 3-B 可知，与 CK 相比，添加大狼毒根浸提液使白三叶和多年生黑麦草的根长显著降低（P0.05），随着浸提液浓度的增加，降低幅度逐渐增大。40、80、120 g/L浸提液处理下，白三叶根长与对照相比分别下降了 25.03%、40.03%、53.65%，多年生黑麦草根长分别下降了 22.62%、26.34%、28.63%。大狼毒根浸提液对西南野古草根长的影响表现为“低促高抑”，40 g/L 浸提液处理显著促进西南野古草根长的生长，80、120 g/L 浸提液处理显著抑制西南野古草根长的生长（P0.05）。由图 3-C 可知，与 CK 相比，大狼毒根浸提液的添加显著降低了白三叶和西南野古草的单株鲜重（P0.05），40、80、120 g/L浸提液处理下，白三叶的单株鲜重分别下降了 30.30%、49.72%、92.78%，西南野古草的单株鲜重分别下降了 53.33%、80.93%、86.40%。就多年生黑麦草而言，40 g/L浸提液处理对其单株鲜重无显著影响，80、120 g/L 浸提液处理显著降低其单株鲜重（P0.05）。由图 4可知，3种牧草的幼苗生长受到了大狼毒根浸提液添加的显著抑制，随着浸提液浓度的增加，抑制强度逐渐增大。从综合化感效应来看，40、80 g/L 浸提液处理对西南野古草化感抑制性最强，白三叶次之，对多年生黑麦草抑制作用最弱。当浸提液浓度增加至 120 g/L 时，对白三叶的抑制性最强，西南野古草次之，对多年生黑麦草抑制作用最弱。从幼苗生长来看，多年生黑麦草是 3 种受体材料中对大狼毒化感作用最不敏感的草种，适宜用于大狼毒型退化草地的补播治理。2.33种牧草光合特性对大狼毒根浸提液的响应由图5可以看出，大狼毒根浸提液的添加显著降低了 3种牧草的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，增加了西南野古草和多年生黑麦草的胞间 CO2浓度（P多年生黑麦草白三叶。3讨论补播是治理退化草地的有效措施，适合的补播草种是补播成功的关键所在。原有草地群落植物的化感作用会直接影响后续补播草种的种子萌发及幼苗生长，通过化感敏感性评定筛选适合某种草地类型的补播草种具有重要意义。草地有害植物往往通过影响受体植物的种子萌发、幼苗生长从而导致其生长发育受阻26。在前人关于草地毒害草的研究工作中，马祖艳14研究指出，大狼毒植株含有 1000余种化感物质，这些化感物质会使伴生植物西南野古草的种子萌发和幼苗生长受到显著抑制，因此，西南野古草等优良牧草逐渐从大狼毒型山地草甸群落中消失。王紫媛等16研究指出，大狼毒的存在对草甸植物的多样性具有显著的负面影响，与非大狼毒聚集区相比，大狼毒聚集区内草甸植物的多样性明显下降，主要原因是大狼毒化感物质抑制了早熟禾等伴生植物的种子萌发。李彦飞等15、单贵莲等17研究指出，大狼毒分泌的化感物质会显著抑制紫花苜蓿的种子萌发及幼苗生长。马文生等27研究表明，瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）对垂穗披碱草（Elymus nutans）等 7种植物具有不同程度的化感作用，其对垂穗披碱草的抑制作用最小，可将垂穗披碱草用于以瑞香狼毒为优势种图 4大狼毒对 3种牧草幼苗生长特性的综合化感效应Fig.4Allelopathic effects of E.jolkinii on seedling growth characteristics of three forages图 53种牧草光合特性对大狼毒浸提液的响应Fig.5Response of photosynthetic characteristics of three forages to the extracts of E.jolkinii139中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期的退化高寒草地的补播治理。肖红等28研究表明，草地有害植物醉马草（Achnatherum inebrians）根际土壤对垂穗披碱草等 6种高寒草甸植物种子萌发具有一定的抑制作用，冷地早熟禾（Poa crymophila）对醉马草的化感耐受性最强。在关于紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）化感作用研究中，单贵莲等29研究发现，紫茎泽兰对光叶紫花苕（Vicia villos）等 7种供试牧草种子的萌发均表现为强烈的抑制作用，其中光叶紫花苕、红三叶（Trifolium pratense）和紫花苜蓿3种牧草较其他受试牧草更耐化感；鲁京慧30研究表明，紫茎泽兰对蒙古冰草（Agropyron mongolicum）等 4种冰草都有化感作用，抑制受体材料的种子萌发和幼苗生长，其中沙生冰草(Agropyron desertorum)的化感耐受性最强。本研究表明，3种供试牧草都受到大狼毒根浸提液的化感抑制，但各草种对其化感作用耐受能力有差异。就种子萌发来看，其对白三叶化感抑制最弱；就幼苗生长来看，其对多年生黑麦草化感抑制最弱；就光合特性来看，其对白三叶的化感抑制最弱。综合考虑，白三叶对大狼毒化感作用最不敏感，多年生黑麦草次之，生产中建议将两者混合搭配，用于大狼毒型退化草地的补播治理。相比较而言，西南野古草对其化感作用最为敏感，表明西南野古草虽然是滇西北山地草甸的优良乡土草种，但该草种不适合用于大狼毒型退化草地的补播治理。本研究开展了 3种牧草对大狼毒化感作用敏感程度的比较研究，结果白三叶和多年生黑麦草是较理想的补播草种，可作为大狼毒型退化草地补播治理草种。但由于本研究仅开展了 3种牧草化感敏感性的比较，材料相对偏少，后续建议进一步开展更多适宜滇西北高寒地区生长的优质牧草对大狼毒化感耐受性的比较研究，筛选更多适宜滇西北大狼毒型退化草地补播治理的草品种，以促进当地毒害草型退化草地的改良和草地畜牧业的发展。4结论3种供试牧草种子萌发、幼苗生长和光合能力都受到了大狼毒根浸提液不同程度的化感抑制作用，其对受体材料种子萌发和光合能力抑制作用表现为西南野古草多年生黑麦草白三叶，对幼苗生长抑制作用表现为西南野古草白三叶多年生黑麦草。综合化感效应显示，白三叶对大狼毒化感作用最不敏感，多年生黑麦草次之，生产中建议将两种牧草混合搭配，用于大狼毒型退化草地的补播治理。参考文献（References）：1 韩国栋.中国草地资源 J.草原与草业，2021，33（4）：2.HAN Guodong.China s grassland resourcesJ.Grassland and Prataculture，2021，33（4）：2.2 谢勇，尹海燕，初晓辉，等.放牧和封育对滇西北亚高山草甸土壤养分及微生物特性的影响 J.云南农业大学学报（自然科学），2017，32（6）：1121-1128.XIE Yong，YIN Haiyan，CHU Xiaohui，et al.Effects of grazing and fencing on soil microbial characteristics in sub-alpine meadow of northwest Yunnan J.Journal of Yunnan Agricultural University（Natural Science），2017，32（6）：1121-1128.3 单贵莲，尹海燕，刘洋，等.大狼毒种群扩散增殖对滇西北亚高山草甸土壤养分及微生物特性的影响 J.云南农业大学学报（自然科学），2021，36（3）：494-499.SHAN Guilian，YIN Haiyan，LIU Yang，et al.Effect of Euphorbia jolkinii Boiss proliferation on the soil nutrients and microbial characteristics of subalpine meadow in northwest YunnanJ.Journal 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