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第四章 群落生态学
ü 群落的概念、基本特征、性质；
ü 群落的种类组成、数量特征，物种多样性（测度、时空变化、影响因素），群落结构（生活型、层片，垂直、水平、时间），群落交错区与边缘效应，影响群落结构的因素（生物因素、干扰、岛屿）；
ü 群落内部动态（季相变化、动态），演替的概念、类型、系列、顶级学说，群落的分类与排序。
1． 群落（community）：—在相同时间聚集在同一空间的各种生物种群的集合。
2． 群落生态学（community ecology）：
—研究生物群落与环境相互关系的科学。
—生态学的重要分支学科。
3． 群落的基本特征：
具有一定的种类组成：—种类组成是区别不同群落的首要特征。
± 各物种之间是相互联系的： —不是物种的简单集合（适应环境、协调）。
± 形成群落环境：—群落与环境不可分割（适应、改造）。
± 具有一定的结构：—空间结构、时间结构、营养结构。
± 具有一定的动态特征：—生物群落有发生、发展、成熟的过程，物种组
成不断的更替。
± 具有一定的分布范围：—生物群落有一定的规律分布，每个群落都分布
在特定的地段或生境。
± 具有边界特征：—由于环境梯度变化不同，有些群落有明显的边界，有些 则界限模糊。
± 各物种不具有同等的群落学重要性：—贡献不同，优势种、建群种、伴生 种等
4． 群落的性质：
机体论学派（Clements）：
群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统；
群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。
—群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演
替过程；
—顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级
群落阶段。
个体论学派（Gleason）：
• 群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段；
• 在连续变化的环境下，群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界。
—群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系；
—群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程；
—和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖
的一致性；
—同一群落类型之间无遗传上的联系。
现代生态学对群落的认识：
• 群落既存在连续性，也存在间断性；
• 采取生境梯度分析方法研究连续群落变化，在不少情况下群落不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列；
• 采取排序方法，如果排序结果构成若干点集，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠，则又可反映群落的连续性；
• 群落的连续性和间断性之间并不一定相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。
5． 群落的种类组成：
优势种（dominant species） ：
—对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。
建群种（constructive species） ：
—优势层中的优势种，起构建群落的作用。
亚优势种（subdominant species）：
—个体数量与作用仅次于优势种，但在决定群落性质方面仍起着一定作用的物种。
伴生种（companion species）：
—群落中常见的物种，它与优势种相伴存在，但在影响群落性质方面不起主要作用。
偶见种（rare species）：
—在群落中出现频率很低的种类。有些可作为指示种、特征种。
6． 种类组成的数量特征：
（1）多度（abundance）：—对群落内物种个体数量多少的估测指标。
Drude七级制多度：
• 极多；
• 很多
• 多；
• 尚多；
• 少；
• 稀少；
• 个别。
（2）密度（density）：—指单位面积或空间内的生物个体数。
相对密度：
—样地内某物种的个体数占全部物种个体数的比例。
密度比：
—某物种密度占最高物种密度的比例。
（3）盖度（coverage）：
—植物地上部分垂直投影面积占样地面积的比率（投影盖度）。
相对盖度：
—群落内某种生物的分盖度占所有物种分盖度之和的比率。
盖度比：
—某物种的盖度占最大物种盖度的比例。
基盖度（真盖度）：
—植物基部的覆盖面积占样地面积的比率。距
地面草本2.54cm、木本1.3m（显著度）处的
断面面积。
（4）频度（frequency）：
—群落中某物种在调查样地内出现的频率。
相对频度：
—群落中某物种的频度占所有物种频度之和的百分比。
Raunkiaer频度定律：A>B>C≥D<E
—稳定性高、种类分布均匀的群落；
—A：≤20%； B：21~40%； C：41~60%；
D：61~80%；E：≥80%
（5）重要值（important value, I.V.）：
—表示某物种在群落中的地位和作用的综合数量指标。
森林群落：
—重要值=相对密度+相对频度+相对基盖度
草原群落：
—重要值=相对高度+相对频度+相对盖度
7． 生物多样性（biodiversity）：
指在一定时间和一定地区所有生物（动物、植物、微生物）物种及其遗传变异和生态系统的复杂性的总称。
8． 生物多样性的层次：
遗传多样性（基因多样性）；
物种多样性；
生态系统多样性。
9． 物种多样性：
指群落或生境中生物有机体的多样化。
物种丰富度：群落或生境中物种数目的多寡；
物种均匀度：群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。
物种多样性的测度：
α多样性：群落内的物种多样性；
β多样性：群落的物种多样性沿环境梯度变化的速率或群落间的多样性；
γ多样性：不同地理带的群落间物种多样性。
10． α多样性指数：
丰富度指数：
Gleason指数：
Margalef指数：
S-物种数目；A-面积；N-观察到的个体数。
均匀性指数：
Pielou均匀度指数：
不均匀性：
11． β多样性指数：
表示沿着环境梯度的变化物种替代的程度。
—不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。
Whittaker指数：

s-所研究系统的物种总数；m-各样方或样本的平均物种数。
Cody指数：

g(H)-沿生境梯度H增加的物种数；l(H)-沿生境梯度H失去的物种数。
测定β多样性指数的意义：
• 指示生境变化及其被物种分割的程度；
• 比较不同地段的生境多样性；
• 与α多样性一起构成了群落总体多样性或一定地段的生物异质性。
12． 物种多样性的时空变化：
空间上：
纬度：随纬度升高物种多样性降低；
海拔：随海拔升高物种多样性降低；
水体：随深度增加物种多样性降低。
时间上：
在群落演替早期，随着演替的进展，物种多样性增加；
在群落演替后期，物种多样性会降低。
13． 影响物种多样性的因素：
进化时间学说：
—进化时间越长，环境越稳定，多样性越高。
生态时间学说：
—考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。
空间异质性学说：
—环境越复杂或空间异质性越高，群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。
气候稳定学说：
—气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富；
—在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。
竞争学说：
—在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制；
—但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。
捕食学说：
—捕食者将猎物的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。
—竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。
—较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。
生产力学说：
—如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。
14．群落的结构：群落的外貌：
—指生物群落的外部形态或表相。
—群落中生物与生物之间、生物与环境之间相
互作用的综合反映。
15．群落的空间结构：
—群落内所有种类及其个体的空间配置状况。
—空间结构取决于物种的生活型和层片，即群落的结构单元。
生活型（life form）：
—生物对外界环境适应的外部表现形式。
—表现：趋同适应。
生活型谱：
—指某地区或某生物群落内各类生活型的数量比例关系。
16．层片（synusia）：—由相同生活型或相似生态需求的种组成的结构。
• 同一层片的植物属于同一生活型类别；
• 每个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片的小环境相互作用构成群落环境；
• 每个层片在群落都占据一定的空间和时间，时空变化形成了植物群落不同的 结构特征。
层片与层的区别：
• 层片的范围比层窄；
• 层可能只有一个层片，或包括不同的层片；
• 一个层可由若干生活型的植物所组成。
17．群落的垂直结构：
群落的分层现象。
群落分层与资源的利用有关。
植物的分层现象：地上分层、地下分层、层间植物。
动物的分层现象：与食物、不同层次的微气候有关。
水生群落的分层现象：
• 与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关；
• 挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层；
• 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物
18．水平结构：
—群落中生物个体在水平方向上的配置状况或水平格局。
特征：镶嵌性，小群落，环境异质性
19．时间结构（季相）：
—群落结构组分随时间序列发生有规律变化的现象。
两方面含义：
± 群落外貌随季节变化表现出周期性；
± 群落长期发展过程中的演替现象。
20．群落交错区与边缘效应
群落交错区（ecotone）：
—两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域，又称生态交错区或生态过渡带。
群落交错区的特征：
• 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高；
• 生态环境恢复原状的可能性较小；
• 生态环境变化快，恢复困难。
边缘效应（edge effect）：
—群落交错区物种的数量和密度有增大趋势的现象。
边缘效应原理的实践意义：
• 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量；
人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的
21．影响群落结构的因素
生物因素：
①竞争（competition）：
• 竞争对群落结构有重要影响。
• 导致物种生态位的分化，使群落中物种多样性增加。
同资源种团：
—在群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。
等价种：
—在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种。
关键种：
—对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重
②捕食（predation）：
泛化种捕食者的作用：
• 捕食有竞争力的物种，增加物种多样性；
• 捕食压力过强，物种多样性降低。
特化种捕食者的作用：
• 捕食对象为优势种，提高多样性；
• 捕食对象为劣势种，降低多样性；
• 特化的捕食者，容易控制被食者物种（生物防治）。
海星：北美西海岸潮间带岩底群落的关键种
海星 移出 贻贝 增加 其他无脊椎动物及藻类消失
龙虾：加拿大海岸潮下线群落的关键种
捕捞 增加 龙虾 减少 球海胆 增加 大面积无藻区
关键种与优势种的区别：
它们的影响相对于生物量而言极不相称，远大于其生物量所显示的水平
③干扰（disturbance）：
—指自然的、生物的或人为的因素对群落正
常的结构和功能产生影响的现象。
抽彩式竞争：
• 群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种；
• 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵；
• 结果取决于随机因素，先入侵物种取胜。
小演替：
• 物种更替可预测，有规律。

干扰→断层或缺口→ 抽彩式竞争
小演替

中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis）：
中等程度的干扰能维持高的物种多样性。
• 干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低；
• 干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高；
中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居
干扰理论与生态管理：
• 干扰可以增加群落的物种丰富度。
• 要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。
• 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。
• 干扰理论对自然保护、生物资源管理、农业生产等方面有重要作用。
空间异质性（spacial heterogeneity）：
异质性越高，小生境越多，共存物种数越多
岛屿与群落结构：
岛屿的物种数—面积关系：
S=cAz → lnS=lnc+zlnA
S-种数，A-面积，c、z-常数（z=0.24~0.34）
岛屿效应：—岛屿面积越大岛屿上物种数越多的现象
MacArthur平衡学说：
• 岛屿上物种数目是迁入和灭亡之间动态平衡的结果。
• 岛屿上的物种数不随时间而变化；
• 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替；
• 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低；
• 大岛比小岛能“供养”更多的种。
岛屿与集合种群：
• 集合种群理论解释片段化生境的种群动态；
• 集合种群的维持依靠个体在斑块之间的移动；岛屿种群的维持依靠单一的大陆库源；
• 集合种群研究比岛屿模型更现实。
岛屿群落的进化：
• 岛屿的物种进化较迁入快（大陆相反）；
• 特有种较多；
• 物种未饱和（进化历史短
岛屿生态理论与自然保护区：
保护区面积：面积越大，能支持和供养的物种越多；
保护区连片（SLOSS）：
• 所有小保护区支持的物种相同时，大保护区能支持更多种；
• 保护大型动物需较大面积的保护区；
• 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种；
• 多个小保护区有利于隔离传染病；
保护区形状：
• 细长型保护区有利于物种交流和增加边缘生境。
保护区的廊道建设
22．对群落结构形成的看法—平衡说和非平衡说：
平衡说：
• 共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态（种间相互作用），具有全局稳 定性；
• 群落的物种组成与种群数量变化不大。
非平衡说：
• 组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存 在的只是群落的抵抗性和恢复性。
23. 群落的内部动态
季节变化（季相）：
• 受环境条件周期性变化的制约，并与物种的生活周期相关联。
• 气候四季越分明的地区，群落季节变化越明显。
• 季节变化是群落自身内部的动态，不影响群落的性质。
年际变化：
—气候的不规则变化引起的年际波动。
波动的性质：
• 群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象；
• 逐年变化方向常不同，但一般不发生新种的定向代替。
波动的类型：
不明显波动：
• 数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变；
摆动性波动：
• 群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动（1-5年），它与群落优势种的逐年交替有关；
偏途性波动：
• 气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长（5-10年）。

波动的特点：
• 不同群落类型的波动性不同（木本比草本稳定，常绿比夏绿稳定）；
• 定性特征（种类组成、种间关系）与定量特征（密度、盖度）的波动性不同；
• 不同气候带的波动性不同（环境越严酷波动越大）；
• 波动的不完全可逆性（靠近平衡）
23. 群落演替（community succession）：
—某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程，又称生态演替。
演替过程：
入侵：植物繁殖体的传播过程，或叫迁移；
定居：繁殖体在入侵地的发育、生长和繁殖过程；
竞争：通过竞争，有些物种存活下来，而另一些则被淘汰，最终形成相互制约的稳定的群落。
先锋种（pioneer species）：群落演替过程中最早出现的物种。
先锋群落（pioneer community）：
演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
24. 演替顶极（climax）：
群落演替由先锋群落开始，经过不同的演替阶段，到达的最后演替阶段称为演替顶级。
顶极群落（climax community）： 演替最后阶段形成的稳定的群落。
Odum总结了三个基本观点：
• 群落演替是有序过程，有一定的方向和规律，是可预测的；
• 演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的；
• 演替以稳定的生态系统，即顶级群落的形成为其发展顶点。
25. 演替的类型
按起始条件：
原生演替（primary succession）：
开始于原生裸地（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地）的演替。
• 从岩石开始的旱生演替；
• 从湖底开始的水生演替。
次生演替（secondary succession）：
开始于次生裸地（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）演替。
按时间进程：
• 快速演替、长期演替、世纪演替；
按主导因素：
• 内因性演替（生命活动使环境更有利于生物生存）、外因性演替（外部环境因素）；
按基质性质：
• 水生演替、旱生演替；
按代谢特征：
• 自养性演替、异养性演替。
27．演替系列（succession serial）：
生物从入侵开始到形成顶极群落的整个顺序演替过程。其中每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。
旱生原生演替：植物长满裸地的过程
① 地衣植物阶段：先后出现壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣，形成初期土壤；一些微生物和小动物如螨类出现
② 苔藓植物阶段：干旱时进入休眠，温和多雨时，大量生长。能积累更多的土壤；腐生性或植食性的小型脊椎动物
③ 草本植物阶段：蕨类、一年生、两年生、多年生草本；土壤增厚；植食性节肢动物、捕食性昆虫、小型哺乳动物
④ 灌木植物阶段：阳性灌木、高草群落，灌木优势群落；鸟类、哺乳类动物增多大型动物时而出没
⑤ 乔木植物阶段：阳性乔木，耐阴树种，林下耐阴灌木、草本与乔木形成复合群落
⑥ 型动物定居繁殖，数量明显增加，互相竞争、制约，整个群落结构变得更加复杂、稳定
水生原生演替：湖泊填平的过程
① 漂浮植物阶段：浮萍、满江红、藻类植物；有机残体、湖岸雨水矿质，湖底增高
② 沉水植物阶段：轮藻、金鱼藻、眼子菜、黑藻5~7m，轮藻；2~4m，金鱼藻、狸藻，湖底进一步抬高
③ 浮叶根生阶段：水深1m，睡莲等，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高
④ 挺水植物阶段：芦苇等，枝叶繁茂，根系发达，残体更多，湖底垫高能力更强，季节性积水
⑤ 沼泽植物阶段：芦苇等，枝叶繁茂，根系发达，残体更多，湖底垫高能力更强，季节性积水
⑥ 木本植物阶段：耐湿灌木、乔木，最后形成森林，地下水位降低，改变了土壤条件
次生演替：云杉林砍伐后的演替过程
① 砍伐后的迹地 ：杂草群落阶段
② 先锋树种阶段：喜光耐寒树种：桦树和山杨，鸟类、大型哺乳动物开始返回
③ 云杉定居阶段：耐阴的云杉和冷杉幼苗开始生长，大型哺乳动物增加
④ 云杉林恢复阶段：云杉迅速生长，成为优势层，大型哺乳动物和鸟类定居，群落结构逐渐稳定
⑤
28．演替方向
进展演替（progressive succession）：
—群落演替从先锋群落经过一系列的阶段，向着中生性的顶极群落的演替过程。
逆行演替（retrogressive succession）：
—发生在人为破坏或自然灾害干扰之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。
进展演替与逆行演替的特征比较
进展演替
逆行演替
群落结构复杂化
群落结构简单化
充分利用环境
环境利用不充分
群落生产力增加
群落生产力降低
群落的中生化
群落的旱生化
对环境的改造强烈
对环境的改造轻微

29. 演替顶极（climax）：
—每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段（群落类型）。
单元顶极理论（monoclimax theory）：
• 美国Clements，1916
• 在任何一个特定的气候区内，只能有一个顶极群落，所有演替都朝这唯一的顶级群落发展。
• 这个顶极群落的特征只取决于当地的气候条件
多元顶极理论（polyclimax theory）：
• 英国Tansley，1954
• 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落。
• 任何区域的顶极群落都有多个，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如地形、土壤、动物活动等，可称之为地形顶级、土壤顶级、动物顶级等。
顶极-格局假说（climax pattern hypothesis） ：
• 美国 Whittaker，1953
• 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。
• 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落。
30. 群落的分类与排序
群落分类：
—对群落按其属性数据所反映的相似关系进行分组，使同组的尽量相似，不同组的量相异。
群落分类的两种观点：
机体论（群丛单位理论）：
• 群落类型是自然单位，有明确的边界；
• 分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位。
个体论：
• 群落是连续的，没有明确的边界；
• 排序的途径，生境梯度分析研究群落的连续变化。
中国的植被分类：
分类原则：
• “群落生态”原则，以群落本身的综合特征为分类依据（种类、外貌、结构、分布、演替等）；
分类单位：
• 群丛、群系、植被型；每级上下各设一个辅助单位和一个补充单位；
分类系统：
• 9级分类系统。
（1）分类系统：

± 植被型组（Vegetation type group）
± 植被型（Vegetation type）——高级单位
植被亚型（Vegetation subtype
Ø 群系组（Formation group）
Ø 群系（Formation）——中级单位
Ø 亚群系（Subformation）
ü 群丛组（Association group）
ü 群丛（Association）——基本单位
ü 亚群丛（Subassociation
分类单位说明：
植被型组：由建群种生活型相近且群落外貌相似的植物群落联合而成（如针叶林）；
植被型：建群种生活型（一级或二级）相同或相似、对水热条件的生态关系一致的植物群落联合形成（如落叶阔叶林）；
植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异（如温带草原分为：草甸草原、典型草原、荒漠草原）；
群系组：建群种亲缘关系近似、生活型（三级和四级）近似或生境相近；
群系：建群种或共建种相同的植物群落联合而成；
亚群系：群系内次优势层片及其反映的生境条件有差异；
群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合而成；
群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同；
亚群丛：群丛内因生态条件、群落发育年龄的差异而产生的变型。
群落的命名：
群丛：
• 将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列；前冠词 Ass.，连接符-，集合符+，分隔符< /‖；
• 草本群落习惯上使用+连接不同亚层的优势种；
群丛组：
• 类似群丛，用于命名的种类为该群丛组各群丛的共同优势种类，前冠词 Gr. Ass. ；
群系：
• 名称中只使用建群种或共建种的名称，为共建种时，种间以+连接，前冠词 Form. ；
其他高级单位：以群落外貌—生态学方法命名。
（2）群落排序（ordination）：
—对群落调查的样地按照相似度次序，分析样
地之间及其与生境之间的相互关系。
群落排序的类型：
① 直接排序（直接梯度分析）：
—以群落生境或其中某一生态因子的变化排定
样地次序；
间接排序（间接梯度分析）：
—以群落中物种出现与否、种的频度、盖度等
植物群落本身属性排定群落样地的次序。
② 间接排序（indirect ordination）：
极点排序法（BC法）
③ 主分量分析或主成分分析
（principal components analysis, PCA）：
综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出 1~3个 主分量，把各实体在 2~3 维的空间中表示出来，从而直观地排序实体。
PCA法的不足：
• PCA只适用于原数据构成线性点集的情况。对于分离的点集，PCA结果还有助于形象地分类样方点。但对非线性的点集，诸如马蹄形的，PCA却无能为力。
• 如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性状的相关又很小，就找不到明显的主分量，此时取少量主分量所占的信息比例较低