不同成熟度鲜食嫩南瓜种子活力及生理生化特性研究.pdf

中中 国国 瓜瓜 菜菜2024，37（3）：103-111试验研究收稿日期：2023-04-21；修回日期：2023-06-29基金项目：贵州省科技支撑项目（黔科合支撑2021一般 212）；贵州省高层次创新型人才项目（黔科合平台人才20165671）；贵州省科研机构创新能力建设专项资金项目（黔科合服企2022005）；贵州省蔬菜现代农业产业技术体系项目（GZCYTX2021-01）作者简介：赵夏云，女，副研究员，主要从事蔬菜育种及栽培技术研究。E-mail：yys_xiayun_通信作者：文林宏，男，研究员，主要从事蔬菜育种及栽培技术研究。E-mail：DOI：10.16861/ki.zggc.202423.0251不同成熟度鲜食嫩南瓜种子活力及生理生化特性研究赵夏云1，瞿飞1，杨静1，马关鹏1，周麟笔1，蒋芳芳2，文林宏1（1.贵州省农业科学院园艺研究所贵阳550025；2.麻江县经济作物技术推广站贵州麻江557600）摘要：为了探究鲜食嫩南瓜种子成熟过程中种子活力及生理生化特性的变化趋势，以自育品种为试验材料，对不同成熟度采收的种子活力指标和生理生化指标进行测定，分析他们之间的相关性。结果表明，随着种子的成熟，种子逐渐发育饱满，种皮木质化明显；授粉后 45 d 时种子已具有萌发能力，授粉后 70 d 种子活力最高；贮藏物质在授粉后 3550 d 基本完成积累，脂肪、蛋白质、淀粉大量形成，而可溶性总糖和可溶性还原糖含量同期持续减少。吸胀 8 h的南瓜种子中 SOD、CAT、POD 活性受 MDA 含量变化影响，随着成熟度的增加，呈先升高后降低再升高的变化趋势；各内源激素含量变化波动不同，其中 SA 与 BR 含量整体上呈显著增长趋势且高于其他激素，GA3与 ABA 含量变化趋势相反，ETH 含量授粉后 35 d 最高。相关性分析表明，种子活力指标与 SOD、POD 活性以及淀粉、粗脂肪、CTK、GA3、IAA、BR、SA 含量呈正相关，而与可溶性总糖、可溶性还原糖、蛋白质、MDA、ABA、ETH 含量呈负相关。综上，不同成熟度对鲜食嫩南瓜种子质量和种子活力有显著影响。鲜食嫩南瓜种子发育过程中的生理生化过程复杂，伴随着贮藏物质的大量积累，抗氧化酶活性与 MDA、内源激素含量不断变化。关键词：鲜食嫩南瓜；种子活力；生理生化特性；成熟度中图分类号：S642.1文献标志码：A文章编号：1673-2871（2024）03-103-09Study on seed vigor and physio-biochemical characteristics of fresh-Cu-curbita moschata seeds of different maturityZHAO Xiayun1,QU Fei1,YANG Jing1,MA Guanpeng1,ZHOU Linbi1,JIANG Fangfang2,WEN Lin-hong1（1.Institute of Horticulture,Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang 550025,Guizhou,China;2.Majiang Economic Cropand Technology Promotion Station,Majiang 557600,Guizhou,China）Abstract:To explore the changes of seed vigor and physio-biochemical characteristics of fresh-Cucurbita moschata seedsduring the maturation period,a self-breeding variety was used as materials to analyze the relationship of the vigor andphysio-biochemical indexes of seeds with different maturity.The results showed that the seeds gradually developed plumpmorphology with the maturity,and the seed coat was obviously lignified.After 45 days post-anthesis（dpa）,the seedsbegan to appear germinating ability and reached a peak at 70 dpa.During 35-50 dpa,the accumulation of stored substanceswas basically completed,and large quantities of fat,protein and starch were formed,while the content of total soluble sug-ar and soluble reducing sugar continued to decrease.With increased seed maturity,the activities of SOD,CAT and POD inseeds after 8 h imbibition were affected by MDA content,with a trend of first increasing and then decreased.The contentof endogenous hormones varied,with of SA and BR showing a significant increasing trend overall and higher than otherhormones,while GA3andABAshowed an opposite trend,and ETH was the highest at 35 dpa.Correlation analysis indicatedthat seed vigor indexes were positively correlated with SOD activity,POD activity,the contents of starch,crude fat,CTK,GA3,IAA,BR and SA,but negatively correlated with the contents of total soluble sugar,soluble reducing sugar,protein,MDA,ABA and ETH.In conclusion,the development of fresh-Cucurbita moschata seeds was accompanied by the accu-103中国瓜菜第37卷试验研究鲜食嫩南瓜是指中国南瓜类型中以嫩瓜作为主要食用器官的品种，属于葫芦科南瓜属一年生草本蔬菜，在贵州、湖南、广东等地均有大面积种植。鲜食嫩南瓜果实鲜嫩甘甜，果型小，营养丰富，深受消费者的喜爱，有很好的市场前景。在南瓜生产中，种子至关重要，种子质量直接关系到南瓜植株的生长、果实品质和产量。种子成熟度则是种子质量的重要指标，也是南瓜集约化生产和优质高产的必要质量指标。在种子发育过程中，种子活力随着种子成熟度变化而变化。随着种子的成熟，贮藏物质不断累积，种子活力逐渐提高，为种子萌发和幼苗生长打下基础。种子中含有的主要贮藏物质包括脂肪、蛋白质、淀粉等，在种子萌发和幼苗生长过程中被分解和利用1-2。种子活力检测的方法有很多，标准发芽试验与生理生化测定结合，能够综合测定鲜食嫩南瓜种子活力3。种子萌发还涉及相关酶和激素活化及其生理生化过程。丙二醛（malondialdehyde，MDA）是膜脂过氧化的最终分解产物，在种子萌发过程中过量积累会损伤细胞膜，影响种子活力4-5。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（perox-idase，POD）和过氧化氢酶（catalase，CAT）是植物中的抗氧化酶，通过调节酶活性，减少活性氧积累造成的损伤，维持种子正常萌发6-8。脱落酸（abscisicacid，ABA）具有诱导和维持种子休眠，抑制种子萌发的作用9。赤霉素（gibberellin，GA3）则打破休眠、促进种子萌发和拮抗 ABA10-11。乙烯（ethylene,ETH）在种子萌发过程中能够促进胚轴伸长和根毛分化12-13。生长素（indole-3-acetic acid，IAA）与ABA 协同作用调控种子休眠，抑制种子萌发14。油菜素内酯（brassinolide，BR）通过不同信号途径促进种子萌发15。水杨酸（salicylic acid，SA）能通过下调GA3诱导的 淀粉酶活性从而抑制种子萌发，也能在高盐胁迫下通过其他途径促进萌发16。细胞分裂素（cytokinin，CTK）能够逆转 ABA 对种子萌发的抑制，与 GA3、IAA 和 ETH 等激素协同影响种子萌发17。目前，关于鲜食嫩南瓜种子发育过程中种子活力与生理生化变化相关性的研究较为缺乏。笔者以自育杂交组合为材料，在测定不同成熟期种子性状、种子贮藏物质的基础上，进一步研究不同成熟度种子活力与萌动种子中的抗氧化酶活性以及MDA、内源激素含量等生理生化特性之间的相关性，以期为解析鲜食嫩南瓜种子活力形成机制和确定杂交制种的合适采收时间提供依据。1材料与方法1.1材料试验于 2022 年 512 月在贵州省农业科学院园艺研究所进行。供试材料为自育鲜食嫩南瓜（Cucurbita moschata）杂 交 组 合 GG307（G340 G477），母本、父本分别是韩国玉玲珑、贵阳小青瓜经连续 8 代自交选育而成的自交系。选取饱满种子，温汤浸种后，播种到 32 孔穴盘中，2 叶 1 心时定植到田间。试验地面积 667 m2，采用高畦覆膜栽培，行距 0.7 m，株距 0.6 m，呈三角形定植。选择长势基本一致的植株，分别将雌花、雄花套袋，在第二天早上完成全部人工授粉，每株 1 个种瓜。完全随机设计试验，授粉后 35 d 开始，每隔5 d 采收种瓜一次，直至 70 d，共取样 8 个时期。每个时期 3 次重复，5 个种瓜的种子混合为 1 次重复，不经后熟，直接取种自然晾干后用于种子活力及生理生化指标测定。1.2方法1.2.1种瓜性状及萌发特性测定种瓜取种前测量单瓜质量，种子晾晒干燥后统计千粒重。取不同成熟期的种子各 100 粒，3 次重复，浸种后进行室内种子发芽试验。将种子置于恒温培养箱 29 条件下，每天定点观察统计正常发芽粒数，3 d 统计发芽势，7 d 统计发芽率，7 d 后用 1/1000 天平称量各处理中正常幼苗单株鲜质量，分别计算发芽指数和活力指数。发芽势/%=3 d 正常发芽种子粒数/供试种子粒数100；（1）发芽率/%=7 d 正常发芽种子粒数/供试种子粒数100；（2）发芽指数（GI）=（Gt/Dt）；（3）活力指数（VI）=GIS。（4）公式中，Dt：发芽日数，Gt：与 Dt 相对应的每天发芽种子数，S：发芽试验结束时单株幼苗鲜质量。1.2.2贮藏物质含量测定取不同成熟期自然干mulation of storage substances,the increase and decrease of antioxidant enzyme activities and MDA content,the changeof endogenous hormone content and the complex physio-biochemical process.Key words:Fresh-Cucurbita moschata;Seed vigor;Physio-biochemical characteristics;Maturity104第3期，等：活力及生理生化特性研究试验研究燥的混收种子，磨碎后进行贮藏物质含量测定，3 次重复。采用 3，5-二硝基水杨酸法测定种子可溶性还原糖含量18；采用蒽酮比色法检测种子可溶性总糖及淀粉含量18；采用 BCA（bicinchoninic acid as-say，二辛可宁酸）法测定蛋白含量19；采用脂肪测定仪法测定粗脂肪含量18。1.2.3酶活性测定种子消毒后用蒸馏水浸泡 8 h，在 29 下萌发 3 h，去除种皮后测定酶活性，3 次重复。采用硫代巴比妥酸法测定 MDA 含量20；采用水溶性四唑盐法测定 SOD 活性20；采用愈创木酚法测定 POD 活性20；采用紫外分光度法测定 CAT 活性20。1.2.4内源激素含量测定按照上海酶联公司试剂盒（ml077222、ml077231、ml750790、ml780845、ml803924、ml077224、ml970662）方法，分别对吸胀8 h 后的不同成熟度鲜食嫩南瓜种子中的 ABA、IAA、GA3、CTK、BR、SA、ETH 含量进行检测，3 次重复。1.3数据处理与分析使用 Microsoft Excel 2019 和 IBM SPSS Statis-tics26.0 进行差异显著性统计分析。使用 Photo-shop CC 2018 软件绘制处理图片。使用 R 语言进行相关性分析。2结果与分析2.1不同成熟度鲜食嫩南瓜种瓜及种子性状变化随着鲜食嫩南瓜种子的成熟，种皮边缘颜色逐渐加深，棱齿突出，且种皮木质化程度增加，变为黄白色。整个过程中，种子体积呈先迅速增大后平缓缩小的变化趋势，种子也由干瘪逐渐发育饱满（图1-A）。授粉后 3550 d 为种子干物质快速积累期，干种子的千粒重从 69.70 g 增加到 104.70 g，显著提高了 50.22%，平均每天增加 2.33 g，子叶厚度也明显增加。达到生理成熟后，种子干物质积累速度变dccbabaaabcbcbcabaaaa05001000150020002500300003060901201501803540455055606570单瓜质量Single fruit weight/g千粒重Thousand grain weight/g千粒重单瓜质量注：A 为不同成熟度鲜食嫩南瓜种子的外观形态；B 为不同成熟度鲜食嫩南瓜种瓜单瓜质量、种子千粒重的变化；不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。Note:A shows the morphology of fresh-Cucurbita moschata seeds with different maturity.B shows the changes of single fruit and thou-sand-grain weight of fresh-Cucurbita moschata with different maturity.Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level.图 1不同成熟度鲜食嫩南瓜种子性状及种瓜单瓜质量的变化Fig.1Seed traits of fresh-Cucurbita moschata of different maturity and quality changes of single fruit3540455055606570授粉后时间 Time after pollination/d授粉后时间 Time after pollination/d300025002000150010005000赵夏云，等：不同成熟度鲜食嫩南瓜种子活力及生理生化特性研究单瓜质量千粒重B千粒重 Thousand grain weight单瓜质量 single fruit weight105中国瓜菜第37卷试验研究缓，授粉后 5570 d，千粒重差异不显著。种瓜单瓜质量的变化趋势与干种子千粒重基本一致，授粉后3550 d 迅速增加，之后缓慢增加，65 d 时单瓜质量最高，为 2 797.93 g，比 35 d 时显著提高了 837.53 g，70 d 时小幅减少，为 2 683.05 g（图 1-B）。2.2不同成熟度鲜食嫩南瓜种子活力的变化鲜食嫩南瓜种瓜不同成熟度对其种子活力指标有显著影响。由表 1 可以看出，在授粉后 45 d，种子具有发芽能力，但其发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均极低。授粉后 4560 d，种子相应活力指标随着成熟度的增加逐渐升高，但发芽率均未达到 61%。与授粉后 60 d 相比，授粉后 65、70 d 的种子发芽率均显著提高，分别为 91.33%、97.00%，所有指标均显著提高了 50%以上。2.3不同成熟度鲜食嫩南瓜种子主要贮藏物质的变化由图 2 可知，在不同成熟度的鲜食嫩南瓜种子中，随种子成熟度增高，可溶性总糖和可溶性还原糖含量均呈现先显著降低后趋于稳定的变化趋势，蛋白质含量呈先增加后降低的变化趋势，粗脂肪和淀粉含量则呈先显著增加后趋于稳定的变化趋势。授粉后 35 d，种子中可溶性总糖和可溶性还原糖含量（w，后同）最高，分别为 110.72、33.55 mgg-1，50 d 时分别为 85.91、24.44 mgg-1，分别显著降低了22.41%、27.15%，5570 d 可溶性总糖和可溶性还原糖含量波动较小，可溶性还原糖含量差异不显著。蛋白质含量在授粉后55d达到最高，为293.74mgg-1，4555 d 间蛋白质含量差异不显著，60 d 时蛋白质含量极显著降低，70 d 降低至 248.94 mgg-1。粗脂肪含量在授粉后 3550 d 迅速积累，50 d 粗脂肪含量达到最高，为 382.88 mgg-1，比 35 d 时显著升高了 149.30%，平均每天积累 15.29 mgg-1，之后小幅波动。淀粉含量与粗脂肪含量变化趋势相似，3550 d 时显著提高，5070 d 趋于稳定。2.4不同成熟度鲜食嫩南瓜种子抗氧化酶活性及MDA含量的变化由图 3 可知，在吸胀 8 h 的种子中，MDA 含量（b）在授粉后 3555 d 呈显著下降的趋势，55 d时降至最低，为 21.17 nmolg-1，6070 d 快速增加后小幅减少。CAT、SOD 和 POD 活性在授粉后3555 d 呈上升趋势，且均在 3545 d 活性上升最快，均在 55 d 时达到最大值，分别为 2 413.24 Ug-1，460.76 Ug-1和 16 646.35 Ug-1，此后活性呈先降低后升高的波动但均保持较高水平。2.5不同成熟度鲜食嫩南瓜种子内源激素含量的变化由图 4 可知，吸胀 8 h 的不同成熟度种子中的7 种内源激素含量随着种子成熟度的增加呈现出不同的变化趋势。其中，ABA 呈降-升-降-升-降的变化趋势，授粉后 3545 d 含量变化不显著，含量最高点出现在授粉后 55 d。随着种子成熟度的增加，GA3含量呈先极显著降低后极显著升高的动态变化，与 ABA 相反，授粉后 55 d 时含量最低。SA 与BR 含量整体上呈增长趋势，但均在 55 d 时突然极显著降低。ETH 含量在授粉后 35 d 的萌动种子中最高，极显著降低后趋于平稳。在不同成熟度的萌动南瓜种子中，CTK 和 IAA 含量变化不规律，CTK含量总体呈现出较低的水平，而 SA 和 BR 含量整体水平明显高于其他激素。2.6萌发特性与生理特性的相关性分析对不同成熟度鲜食嫩南瓜种子各项指标进行相关性分析，结果显示（图 5），发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数 4 个种子活力指标均与 SOD、POD活性及淀粉、粗脂肪、CTK、GA3、IAA、BR 和 SA 含量呈正相关，而与可溶性总糖、可溶性还原糖、蛋白质、MDA、ABA 和 ETH 含量呈负相关。另外，发芽势与 BR 和 SA 含量呈极显著正相关，而发芽率、发芽指数和活力指数与淀粉、SA 含量呈显著正相关，与 BR 含量呈极显著正相关。可溶性总糖和可溶性还原糖含量与除 MDA、GA3、IAA、ETH 含量以外的其余指标呈负相关。推测，可溶性总糖和可溶性还表 1不同成熟度种子活力指标的变化Table 1Changes of seed vigor index ofdifferent maturity授粉后时间Time afterpollination/d3540455055606570发芽势Germinationpotential/%0.00 fE0.00 fE5.33 eE19.00 dD34.67 cC48.67 bB79.67 aA82.67 aA发芽率Germinationrate/%0.00 fF0.00 fF7.00 eE20.67 dD39.33 cC60.33 bB91.33 aA97.00 aA发芽指数Germinationindex0.00 gF0.00 gF2.19 fE6.71 eD12.62 dC18.74 cB29.00 bA30.60 aA活力指数Vigorindex0.00 gF0.00 gF0.74 fF2.43 eE4.99 dD8.08 cC13.11 bB14.14 aA注：同列不同小写和大写字母分别表示不同成熟度种子活力指标在 p0.05 和 p0.01 水平差异显著。Note:Different lowercase and uppercase letters in the samecolumn indicate the seed vigor indexes of different maturity are sig-nificantly different at p0.05 and p0.01,respectively.106第3期，等：活力及生理生化特性研究试验研究gFfEeDaAcBabAbAdC0601201802403003604203540455055606570w（粗脂肪）Fat content/（mg g-1）授粉后时间Days after pollination/dfEeDdCDabcABbcABCcdBCabABaA036912153540455055606570w（淀粉）Starch content/（mg g-1）授粉后时间Days after pollination/dbcBbBaAaAaAbBbcBcB0601201802403003603540455055606570w（蛋白质）Protein content（mg g-1）授粉后时间Days after pollination/daAbBcBCfDefDcdeCDcdCDdefD0204060801001203540455055606570w（可溶性总糖）Total soluble sugar content/（mg g-1）授粉后时间Days after pollination/daAbAcBdBcdBcdBcdBdB08162432403540455055606570w（可溶性还原糖）Soluble reducing sugar content/（mg g-1）授粉后时间Days after pollination/d原糖对鲜食嫩南瓜种子萌发有一定的抑制作用。3讨论与结论伴随着种子体积增大、种皮边缘颜色加深、种皮木质化程度加剧等形态变化，鲜食嫩南瓜种子先后达到生理成熟和形态成熟状态。在鲜食嫩南瓜种子发育过程中，千粒重变化明显，发育初期快速增加，生理成熟后趋于平稳。鉴定种子活力最直观有效的方式就是萌发试验。冯志红等21采用发芽试验对授粉后 3055 d 的西葫芦杂交种子活力进行检测，发现授粉后不足40 d 的种子质量极差，授粉后 45 d 以上的种子质量较好。在本研究中，过早采收会显著影响到种子的千粒重、发芽率、发芽势等活力指标，随着种瓜成熟度增加，种子千粒重趋于稳定，达到完熟后，发芽率显著提高。孙守如等22对西葫芦收种指标研究发现，种瓜成熟度越高，种子活力越高，且随着后熟时间增加，不同瓜龄的种子活力也显著提高。后熟对注：不同小写和大写字母分别表示不同成熟度种子中各指标含量在 p0.05 和 p0.01 水平差异显著。下同。Note:Different lowercase and uppercase letters indicate that the contents of each index in seeds with different maturity are significantly differ-ent at p0.05 and p0.01,respectively.The same below.图 2不同成熟度种子中贮藏物质含量的变化Fig.2Content changes of storage substances in seeds of different maturity/（mgg-1）TimeTimeTimeTimeTime赵夏云，等：不同成熟度鲜食嫩南瓜种子活力及生理生化特性研究107中国瓜菜第37卷试验研究aAbABcBCcdCeDcBCcBCdC01020304050603540455055606570b（MDA）MDA content/（nmol g-1）授粉后时间Days after pollination/deDdCabABabAaAbcABcBabAB01002003004005006003540455055606570SOD活性SOD activity/（U g-1）授粉后时间Days after pollination/deDdCbABaAaAcBdCdC0500100015002000250030003540455055606570CAT活性CAT activity/（U g-1）授粉后时间Days after pollination/deDdCabcABabABaAcBCbcABabAB03,0006,0009,00012,00015,00018,0003540455055606570POD活性POD activity/（U g-1）授粉后时间Days after pollination/d图 3不同成熟度种子酶活性的变化Fig.3Changes of enzyme activity of seeds of different maturity早期采收的甜瓜种子的发育同样非常重要，成熟度越低，后熟作用越显著，但种瓜后熟作用并不能完全取代植株对种子的影响23。在本研究中，未经后熟的鲜食嫩南瓜种子，直至授粉 65 d 之后，发芽率才达到 90%以上。推测，鲜食嫩南瓜种子在发育后期经过质的变化，才达到真正的成熟，而后熟处理可以促使早采收的种子完熟，具备发芽能力，但相关的生理生化过程还有待于进一步研究。种子发育中还涉及贮藏物质的积累和存储，他们为种子萌发和活力激发提供有效的动力和养分，其含量对种子活力有制约作用。本试验结果表明，淀粉、粗脂肪含量在授粉后 3550 d 快速升高，这也是种子千粒重同期迅速增加的原因，相关性分析也表明了他们的积累与鲜食嫩南瓜种子发育指标呈正相关。而可溶性总糖和可溶性还原糖则在种子成熟的过程中逐渐转化为其他贮藏物质，其含量呈先快速降低后趋于平稳的变化趋势。值得注意的是，蛋白质在授粉后 3550 d 积累速度比较缓慢，可能是由于蛋白质的积累要先于淀粉和脂肪。笔者在研究中还发现，贮藏物质中，脂肪、蛋白质的含量较高，这与前人关于南瓜种子营养成分的研究相吻合24-25。种子在萌发过程中新陈代谢旺盛，利用自身营养物质供种子萌发时会产生很多活性氧，从而诱发抗氧化酶活性的增强，以消除过氧化物6，26-27。在本研究中发现，在授粉后 3555 d 的萌动种子中，SOD、POD 和 CAT 酶活性均呈升高趋势，而 MDA含量显著降低；授粉后 6070 d，SOD、CAT 抗氧化酶活性先降低后升高，POD 活性逐渐升高，而 MDA含量随之降低。这说明随着种子成熟度的增加，种子萌发时新陈代谢旺盛，抗逆能力增强，有利于萌发；成熟度过高，抗逆能力有所减弱，但还是具有较强的保护及修复能力。刘欢等28在米槁种子发育的研究中同样发现，MDA 含量与抗氧化酶活性呈此消彼长的变化趋势。不同作物种子在萌动过程中，各抗氧化酶被激发的活性程度是不同的5，7-8，29。本研究中，POD 和 CAT 酶活性整体更强，鲜食嫩南瓜在种子萌动过程中更多参与了活性氧的代谢。种子萌发过程非常复杂，需要多种激素的协同精细调控。在种子萌发过程中，各内源激素含量因种子成熟度的不同而发生变化，进而影响种子萌发。鲜食嫩南瓜种子在萌动过程中，GA3在成熟度很低和很高的种子中大量合成，GA3与 ABA 含量基本上呈相反的变化趋势，表明他们之间存在拮抗作用。在种子萌发过程中，BR 和 SA 通过激活抗氧化酶系统、调节-淀粉酶活性等来增强种子抗逆18 00015 00012 0009 0006 0003 0000TimeTimeTimeTime108第3期，等：活力及生理生化特性研究试验研究eFdEcCDbBdDEcCaAaA03691215183540455055606570w（SA）SA content/（mg g-1）授粉后时间Days after pollination/daAbcBCcdBCdCdCbBcdCcdC0.00.30.60.91.21.51.83540455055606570w（ETH）ETH content/（g g-1）授粉后时间Days after pollination/deEfFdDEdDfFcCbBaA0816243240483540455055606570w（BR）BR content/（g g-1）授粉后时间Days after pollination/dbcCcdCDbcCaABaAbCbBCdD0.00.20.40.60.81.03540455055606570w（ABA）ABA content/（g g-1）授粉后时间Days after pollination/dDays after pollination/dcdCDbcBCeFbBdDEcBCDaAeEF0.00.30.60.91.21.53540455055606570w（IAA）IAA content/（g g-1）授粉后时间Days after pollination/d图 4不同成熟度种子内源激素含量的变化Fig.4Changes of endogenous hormone contents in seeds of different maturityaAcCeDfDEfEcdCdCbB0.00.51.01.52.02.53.03540455055606570w（GA3）GA3content/（g g-1）授粉后时间Days after pollination/ddCeDeCDcBeDbBeCDaA0.000.020.040.060.080.100.123540455055606570w（CTK）CTK content/（g g-1）授粉后时间Days after pollination/dw（ETH）TimeTimeTimeTimeTimeTimeTime赵夏云，等：不同成熟度鲜食嫩南瓜种子活力及生理生化特性研究109中国瓜菜第37卷试验研究注：*表示 p0.05，*表示 p0.01。Note:*indicates p0.05,*indicates p0.01.图 5不同成熟度种子活力指标与其各个生理生化特性的相关性Fig.5Correlation between vigor indexes and physio-biochemical characteristics of seeds of different maturity性30-31。在本研究中，不同成熟度种子中 BR 和 SA的相对含量最高且与种子活力呈显著或极显著正相关，表明 BR 和 SA 在南瓜种子萌发的起始阶段发挥重要作用。有研究表明，CTK 在种子萌发过程中具有剂量效应32-33，本研究中 CTK 整体含量很低，但与种子活力指标呈正相关。推测在种子萌发阶段，CTK 以低含量促进南瓜种子萌发。种子发育过程中的贮藏物质累积、相关酶及激素的调节与代谢等一系列特定生理生化变化间存在相互作用。本研究中，在种子发育初期，种子活力随种子成熟度增加而升高，但整体活力很低。在这一阶段，伴随着淀粉、蛋白质、脂肪的累积，种子抗氧化酶活性不断增强，MDA、GA3和 ETH 含量持续降低，SA、BR 和 ABA 含量则持续增加。在种子发育成熟阶段，贮藏物质完成积累，种子抗氧化酶活性有所降低，但整体维持在较高活性水平，SA 和BR 含量大幅增加，种子活力大幅提升，表明这两种激素与种子活力有更为重要的关系。种子发育过程极其复杂，各生理生化指标间如何相互作用还有待深入研究。综合鲜食嫩南瓜种子成熟过程中种子性状和生理生化变化的特性，笔者认为不同成熟度与鲜食嫩南瓜质量和种子活力密切相关。随着种子成熟度增加，种皮逐渐木质化，种子干物质大量积累，千粒重增加，种子活力提升。种子活力与 BR含量呈极显著正相关，与淀粉、SA 含量呈显著正1.00.80.60.40.20-0.2-0.4-0.6-0.8-1.0千粒重Thousand grain weight千粒重Thousand grain weight发芽率 Germination rate发芽率 Germination rate发芽势 Germination potential发芽势 Germination potential发芽指数 Germination index活力指数 Vigor index活力指数 Vigor index发芽指数 Germination index可溶性总糖含量Total soluble sugar content可溶性总糖含量Total soluble sugar content可溶性还原糖含量Soluble reducing sugar content可溶性还原糖含量Soluble reducing sugar content蛋白质含量 Protein content淀粉含量 Starch content粗脂肪含量 Fat contentSOD 活性 SOD activityPOD 活性 POD activityCAT 活性 CAT activityMDA 含量 MDA contentGA3含量 GA3contentCTK 含量 CTK contentIAA 含量 IAA contentABA 含量 ABA contentBR 含量 BR contentETH 含量 ETH contentSA 含量 SA content蛋白质含量 Protein content淀粉含量 Starch content粗脂肪含量 Fat contentSOD 活性 SOD activityPOD 活性 POD activityCAT 活性 CAT activityMDA 含量 MDA contentGA3含量 GA3contentCTK 含量 CTK contentIAA 含量 IAA contentABA 含量 ABA contentBR 含量 BR contentETH 含量 ETH contentSA 含量 SA content110第3期，等：活力及生理生化特性研究试验研究相关。参考文献1王萍，赵清岩，王若菁，等 籽用南瓜种子成熟过程中主要营养成分的变化J 园艺学报，2001，28（1）：47-512崔竹梅，袁菲菲，韩耀平 南瓜种子萌发时贮藏蛋白及其酶活力的动态变化J 安徽农业科学，2009，37（36）：17937-179383蒋敏明 种子活力研究进展及展望J 中国种业，2018（6）：15-184陈思羽，刘鹏，朱末，等 大豆植株不同冠层种子活力及其萌发中抗氧化酶活性J 植物学报，2016，51（1）