阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构_赵雯.pdf

2023,31(2):22258,pages 112doi:10.17520/biods.2022258收稿日期:2022-05-11;接受日期:2022-09-13基金项目:国家自然科学基金(31870008)和北京林业大学杰出青年人才培育项目(2019JQ03016)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail:https:/www.biodiversity-阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构赵雯,王丹丹,热依拉木民,黄开钏,刘顺,崔宝凯*北京林业大学生态与自然保护学院,北京 100083摘要:土壤微生物在森林生态系统能量流动和物质循环过程中发挥着不可替代的作用。兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国大兴安岭地区的优势树种,而阿尔山地区是其在我国分布的最南端,受气候变暖影响较为显著,因此探索兴安落叶松林下土壤微生物群落结构对了解和维护我国东北地区森林生态系统的稳定有重要意义。在本研究中,我们从阿尔山白狼镇、天池镇采集兴安落叶松林下土样,通过高通量测序技术,依据97%相似性原则,将细菌序列划分为5,163个可操作分类单位(operationaltaxonomic units,OTUs),真菌序列划分为2,439个OTUs,其中门水平优势细菌为放线菌门、变形菌门、疣微菌门、绿弯菌门和酸杆菌门,优势真菌为担子菌门和子囊菌门;属水平上,优势细菌为Candidatus_Udaeobacter,优势真菌属为丝盖伞属(Inocybe)、蜡壳耳属(Sebacina)、Piloderma和棉革菌属(Tomentella)。天池镇的细菌多样性显著高于白狼镇,而真菌多样性在两地间无显著差异。土壤pH和阳离子交换量是驱动土壤细菌多样性的主要因子,而土壤全氮和有机碳是驱动真菌多样性的主要因子。土壤全氮、有机碳、速效磷和阳离子交换量是影响土壤细菌群落组成的重要理化因子,而土壤理化性质对真菌群落组成的影响不显著。绿弯菌门的相对多度与pH显著正相关;担子菌门与土壤全氮和有机碳显著负相关,而子囊菌门与土壤全氮、有机碳和阳离子交换量显著正相关。关键词:兴安落叶松;土壤微生物;高通量测序;群落结构;多样性赵雯,王丹丹,热依拉木民,黄开钏,刘顺,崔宝凯(2023)阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构.生物多样性,31,22258.doi:10.17520/biods.2022258.Zhao W,Wang DD,Reyila MM,Huang KC,Liu S,Cui BK(2023)Soil microbial community structure of Larix gmelinii forest in the Aershan area.Biodiversity Science,31,22258.doi:10.17520/biods.2022258.Soil microbial community structure of Larix gmelinii forest in theAershan areaWen Zhao,Dandan Wang,Mumin Reyila,Kaichuan Huang,Shun Liu,Baokai Cui*School of Ecology and Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083ABSTRACTAims:Soil microorganisms play an irreplaceable role in the energy flow and material cycle of forest ecosystems.Larixgmelinii is the dominant tree species in the Greater Khingan Mountains of China,and the Aershan area is thesouthernmost point of its distribution in China,which is significantly affected by climate warming.Exploring the soilmicrobial community structure under L.gmelinii forest is of great significance to understand and maintain the stabilityof forest ecosystem in Northeast China.Method:In this study,we collected soil samples from Bailang Town and Tianchi Town in the Aershan area and usedhigh-throughput sequencing technique to analyze the soil bacterial and fungal communities in two forest stands.Results:The results showed that(1)5,163 bacterial operational taxonomic units(OTUs)and 2,439 fungal OTUs wereobtained according to a 97%sequence similarity level.The diversity of bacteria was higher in the Tianchi area than inthe Bailang area,but no significant difference in fungal diversity between the two sites.(2)The dominant phyla ofbacteria were Actinobacteriota,Proteobacteria,Verrucomicrobiota,Chloroflexi,and Acidobacteriota,and the dominantphyla of fungi were Basidiomycota and Ascomycota.The dominant bacterial genus was Candidatus_Udaeobacter,andthe dominant genera of fungi were Inocybe,Sebacina,Piloderma and Tomentella.(3)The correlation analysis indicated研究报告赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第2页that soil pH and cation exchange capacity were the main factors driving soil bacterial species diversity,and soil totalnitrogen and organic carbon were the main factors driving fungal species diversity.(4)Soil total nitrogen,organiccarbon,available phosphorus and cation exchange capacity were important factors affecting soil bacterial communitycomposition,while fungal community composition was not significantly affected by the physical and chemicalproperties of the soil.(5)The relative abundance of Chloroflexi was significantly correlated with pH;the relativeabundance of Basidiomycota was significantly correlated with soil total nitrogen and organic carbon,while that ofAscomycota was significantly correlated with soil total nitrogen,organic carbon and cation exchange capacity.Conclusion:The results of this study indicate that soil physicochemical properties have a significant impact on the soilmicrobial community structure in L.gmelinii forest within the Aershan area,and the diversity of bacterial and fungalcommunities also plays an integral role in maintaining the soil ecology and functional environment in this area.Keywords:Larix gmelinii;soil microorganism;high-throughput sequencing;community structure;diversity土壤微生物作为森林生态系统重要的分解者,能够分解进入土壤的动植物残体,将其转化为有机质(Fierer,2017),参与生物地球化学循环(Falkowskiet al,2008;Schimel,2013;Liang et al,2020;Adomako et al,2022),在生态系统能量流动和物质循环中起着不可或缺的作用(林先贵和胡君利,2008;朱平等,2015;Jiao et al,2018;George et al,2019)。同时,土壤微生物中的共生菌可以协助植物定殖(Eldridge et al,2021),促进植物获取养分(Luo et al,2018),与植物的生长发育联系密切,还可以协同植物抵抗干旱,增强植物适应性(Fitzpatrick et al,2019)。此外,植物通过根际分泌物和凋落物等形式来影响土壤微生物群落结构(Hannula et al,2021)。土壤微生物群落的多样性、组成和活性可以反映土壤情况(Harris,2009),且土壤微生物对土壤质量变化敏感,能够较快地指示生态环境和生态系统功能的变化(苟燕妮和南志标,2015)。大兴安岭地区位于我国全球变化敏感区域(李峰等,2006),拥有我国唯一的寒温带森林,分布着以兴安落叶松(Larix gmelinii)为优势树种的针叶林。兴安落叶松为松科、落叶松属(Larix)的落叶乔木,木材蓄积量丰富,是我国东北地区的重要用材树种之一(孙玉军等,2007)。兴安落叶松的根系可以与土壤真菌形成外生菌根(郭良栋,2012),目前发现的兴安落叶松外生菌根真菌有乳牛肝菌属(Suillus)、蜡伞属(Hygrophorus)、丝膜菌属(Cortinarius)、乳菇属(Lactarius)等(刘宏伟等,2014)。大兴安岭典型永久冻土土壤的优势细菌门为放线菌门、疣微菌门、酸杆菌门等10个细菌门类(余炎炎等,2020);优势真菌门为子囊菌门、担子菌门、接合菌门、壶菌门(杨立宾等,2017a)。杨寅等(2020)研究了不同主伐方式对内蒙古根河地区兴安落叶松根际土壤微生物的影响,发现主伐方式在伐后不同恢复时期会对兴安落叶松根际土壤理化性质以及微生物群落产生不同的影响。杨立宾等(2017b)研究了不同兴安落叶松林型土壤微生物群落特征,发现不同林型的土壤微生物群落存在差异,而且土壤微生物群落与土壤性质之间具有相关性。阿尔山地区是兴安落叶松在我国分布的最南端,位于高纬度永久冻土区的边缘(丁令智等,2019),该特殊地理位置受气候变暖影响(姜雪薇等,2021),全球气候变化会改变该地土壤生态环境,进一步影响我国东北森林生态系统的稳定和平衡(Kajimotoet al,2003;Bueno et al,2020)。探索兴安落叶松林下土壤微生物群落结构对了解和维护我国东北地区森林生态系统的稳定有重要意义(Walker et al,2018),为此我们研究兴安落叶松林下土壤微生物群落结构及其影响因素,为合理评价该地区土壤生态环境和土壤生态功能提供科学依据。1.1研究区概况阿尔山国家森林公园位于我国内蒙古自治区兴安盟阿尔山市,坐落于大兴安岭山脉的西南麓,地处蒙古高原大陆性气候区,属于寒温带湿润区,年平均气温3.2,年均降水量452.1 mm,冬季严寒而漫长,植物生长期一般为100120 d(李菁等,2012)。阿尔山国家森林公园地形主体为山地,海拔8201,745 m,植被类型属寒温带针阔混交林,林区优势树种为兴安落叶松与白桦(Betula platyphylla),森林覆盖率达80%,林下灌木主要有兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)、杜香(Ledum palustre)、1材料与方法赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第3页越橘(Vaccinium vitis-idaea)等(李菁等,2011),地带性土壤为棕色针叶林土。1.2土壤样品采集2021年5月下旬,在阿尔山市白狼镇(BL)、天池镇(TC)两地各选择一个林分状况良好、树龄约40年的兴安落叶松人工纯林,在每个林分设置15个相距20 m的20 m 20 m样方,在每个样方利用五点采样法取样并得到1个混合样品,共采集30个土壤样品。首先清除地面凋落物等,使用直径50 mm土钻取020 cm土层土壤,用2 mm土筛除去石头、树根和凋落物,将过筛后的土壤装入密封袋和离心管中,封装好的样品暂时冷冻保存在装满干冰的保温箱中,随后带回保存,以便进行后续DNA提取和理化性质测定。1.3土壤理化性质测定将密封袋中的土壤自然风干,参考鲍士旦(2000)的 土壤农化分析,进行土壤理化性质的测定。土壤有机碳(soil organic carbon,SOC)采用重铬酸钾容量法测定,速效磷(available phosphorus,AP)用钼锑抗比色法测定,pH用电位法测定,全氮(totalnitrogen,TN)用凯氏定氮法测定,阳离子交换量(cation exchange capacity,CEC)用乙酸铵交换法(Liang et al,2015)测定。1.4DNA提取、PCR和高通量测序使 用 DNeasy Power Soil Pro Kit 试 剂 盒(QIAGEN公司,德国)提取土壤样品总基因组DNA,采用Nanodrop对DNA进行定量,并通过1.2%琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取质量。对细菌V3V4区的16S rRNA 基 因 进 行 PCR 扩 增,引 物 为 338F(5-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3)和 806R(5-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3)(Xu et al,2016),PCR反应体系(25 L):5 buffer 5 L,dNTP(2.5mM)2 L,正反引物(10 M)各1 L,模板DNA 1L,ddH2O 14.75 L,Fast pfu DNA聚合酶0.25 L。循环体系:98 5 min;98 30 s,52 30 s,7245 s,共25个循环;72 5 min。对真菌的ITS1区进行扩增,引物为ITS5(5-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3)和ITS2(5-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3)(He et al,2017),PCR 反 应 体 系(20 L):dNTP(2.5 mM)2 L,正反引物各1 L(10 M),模板DNA 2 L,ddH2O 10 L,Fast pfu DNA聚合酶4 L。循环体系:95 2 min;95 30 s,55 30 s,72 30 s,共30个循环;72 5 min。对扩增结果进行2%琼脂糖凝胶电泳,切取目的片段,然后用Axygen DNA凝胶回收试剂盒回收目的片段,用QuantiFluor-ST进行定量。微生物的高通量测序在Illumina MiSeq平台进行,由上海派森诺生物技术有限公司(上海,中国)完成。原始数据存储在NCBI中(SRA:PRJNA864574)。1.5序列处理本实验的前期序列处理基于QIIME22021.2版本进行(Bolyen et al,2019),使用Demux插件进行样本拆分,DADA2插件进行过滤、去噪等质控,依据97%相似性原则使用Vsearch插件将序列聚类为操作分类单元(operational taxonomic units,OTUs),使用phylogeny插件调控生成系统发育树,再根据16SrRNA的细菌SILVA数据库和ITS的真菌UNITE数据库通过feature-classifier插件进行物种注释,最后使用R中vegan包的rarefy命令按照样品最小序列数对OTU表进行标准化处理。1.6数据处理数据处理部分主要借助R 4.1.2和SPSS 26.0来完成,R部分主要用vegan(Oksanen et al,2013)包进行处理。根据OTU数量计算相对多度,将细菌和真菌中相对多度小于1%的归为其他,将相对多度大于5%的归为优势物种。Alpha多样性分析包括Shannon多样性指数、Chao1丰富度指数、Pielou均匀度指数,反映各生境条件下的物种多度与多样性;使 用 基 于 OTU 水 平 的 主 坐 标 分 析(principalcoordinate analysis,PCoA)进行beta多样性研究,并通过置换999次的相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)对两地土壤微生物群落差异进行检验;利用冗余分析(redundancy analysis,RDA)探究微生物群落组成与土壤理化性质之间的关系,使用envfit函数对RDA中每个理化因子进行显著性检验,然后对群落组成和土壤理化性质进行Mantel检验,采用Spearman相关性并设置999次随机排列重复来获得相关系数R值以及显著性P。采用SPSS 26.0对理化性质利用t检验进行组间差异分析,并采用Spearman相关系数分析微生物群落的alpha多样性与土壤理化性质间的关系,以及优势物种门水平的相对多度与理化因子之间相关分析。赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第4页2.1土壤理化性质天池镇土壤的pH、CEC显著高于白狼镇,TN、SOC和AP在两地间无显著差异(表1)。AP在白狼镇的含量略高于天池镇,TN、SOC和CEC表现为天池镇更高,两地土壤pH 7。2.2细菌和真菌多样性经过滤低质量序列和低频率序列,得到1,288,975条细菌序列,按照样品最小序列数19,254抽平得到577,620条细菌序列,划分为5,163个OTUs,共29门72纲158目238科361属;得到1,874,421条真表1土壤理化性质(平均值 标准误差)Table 1Soil physicochemical properties(mean SE)土壤性质Soil property白狼镇Bailang Town天池镇Tianchi TownP值P value全氮Total nitrogen(%)0.54 0.030.56 0.010.188土壤有机碳Soil organic carbon(%)6.29 0.326.77 0.160.242速效磷Available phosphorus(mg/kg)10.22 0.799.21 0.500.176pH5.50 0.015.61 0.030.002阳离子交换量Cation exchange capacity(cmol(+)/kg)43.57 0.9647.47 0.440.039菌序列,按照样品最小序列数44,270抽平后得到1,740,690条真菌序列,划分为2,439个OTUs,隶属于11门43纲106目235科460属。选取Shannon多样性指数、Chao1丰富度指数、Pielou均匀度指数对两地的alpha多样性进行评估。在细菌方面(图1a),天池镇的alpha多样性显著高于白狼镇;在真菌方面(图1b),两地间alpha多样性并无显著差异。2.3细菌和真菌群落组成从细菌门水平的相对多度来看(图2a),放线菌门占比40.1%,变形菌门占比23.3%,疣微菌门占比9.3%,绿弯菌门占比8.2%,酸杆菌门占比7.9%,为主要的优势门;从真菌门水平的相对多度来看(图2b),担子菌门占比47.6%,子囊菌门占比33.9%,二者是阿尔山落叶松林下土壤真菌的主要组成部分,相对多度高达81.5%,此外,被孢霉菌门占比4.7%。从细菌属水平的相对多度来看(图2c),优势属仅有Candidatus_Udaeobacter,占比9.0%;从真菌属水平的相对多度来看(图2d),丝盖伞属(Inocybe)占8.8%,蜡壳耳属(Sebacina)占7.7%,Piloderma占7.3%,棉革菌属(Tomentella)占6.3%。对优势门和属进行t检验,细菌的放线菌门和疣微菌门在两地有显著差异,天池镇的放线菌门相图1两地的细菌(a)和真菌(b)alpha多样性。BL:白狼镇;TC:天池镇;NS:不显著。*P 0.05;*P 0.001。Fig.1Alpha diversity of bacteria(a)and fungi(b)in two sites.BL,Bailang Town;TC,Tianchi Town;NS,Not significant.*P 0.05;*P 0.001.2结果赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第5页图2两个兴安落叶松林分细菌和真菌的门水平(a、b)和属水平(c、d)相对多度。BL:白狼镇;TC:天池镇。*P 0.05;*P 0.001。Fig.2Relative abundance of bacteria and fungi at the phylum level(a,b)and genus level(c,d)in two Larix gmelinii stand.BL,Bailang Town;TC,Tianchi Town.*P 0.05;*P 0.001.对多度高于白狼镇,疣微菌门低于白狼镇,其余优势门在两地间无显著差异。细菌的Candidatus_Udaeobacter在天池镇的相对多度显著高于白狼镇;真菌中,天池镇的Piloderma和棉革菌属显著高于白狼镇,腊壳耳属显著低于于白狼镇。基于OTU水平的Bray-Curtis距离的PCoA对不同样地的细菌和真菌群落组成进行了组间分析(图3)。分析显示,白狼镇、天池镇两地的物种组成有一定差异,细菌和真菌的总解释度分别为31%和20%。ANOSIM检验(细菌R=0.472,P=0.001;真菌R=0.287,P=0.001)发现,组间差异大于组内,表明两地间物种组成有一定差异。2.4细菌和真菌多样性与土壤性质的相关性对细菌和真菌的多样性与土壤理化因子进行相关性分析(表2),结果发现细菌的Shannon指数、Chao1指数与pH显著正相关,Shannon指数、Pielou指数和CEC显著正相关;真菌的Shannon指数、Chao1指数、Pielou指数与TN显著正相关,Chao1指数和Pielou指数与SOC显著正相关。此外,细菌和真菌的Shannon指数、Chao1指数与AP呈现负相关关系。2.5细菌和真菌群落组成与土壤性质的相关性对细菌和真菌OTU群落组成和理化因子进行冗余分析,RDA第一轴和第二轴之和所表征的土壤理化性质对细菌和真菌的群落组成解释度分别为12.4%和10.71%(图4)。采用基于Spearman相关系数的Mantel检验对细菌、真菌群落组成和土壤理化性质进行检验(表3),结果表明土壤理化性质对细菌群落组成的影响达47.8%,检验效果显著,其中影响土壤细菌群落组成的主要因素为TN、SOC、AP和CEC;土壤理化性质对真菌的群落组成影响并不显著,解释度为16.8%,且单个理化因子对其群落组成的影响都不显著。进一步对优势物种门水平的相对多度与土壤理化因子进行Spearman相关分析(表4),发现pH值与绿弯菌门的相对多度有显著正相关关系,TN和赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第6页图3基于OTU水平的Bray-Curtis距离的主坐标分析比较两个样地间的细菌(a)和真菌(b)群落相似性。BL:白狼镇;TC:天池镇。Fig.3Principal coordinate analysis based on Bray-Curtis distance at OTU level to compare the similarity of bacterial(a)and fungal(b)communities between two sites.BL,Bailang Town;TC,Tianchi Town.表2细菌和真菌多样性与土壤理化性质相关性分析Table 2Spearman correlation analyses between the bacterial and fungal diversities and soil physicochemical properties土壤性质Soil propertiesShannon多样性指数Shannon diversity indexChao1丰富度指数Chao1 richness indexPielou均匀度指数Pielous evenness index细菌 Bacteria全氮 Total nitrogen0.2080.2100.110有机碳 Soil organic carbon0.2230.1320.273速效磷 Available phosphorus0.2560.2310.156pH0.436*0.361*0.203阳离子交换量 Cation exchange capacity0.430*0.2470.453*真菌 Fungi全氮 Total nitrogen0.561*0.523*0.582*有机碳 Soil organic carbon0.369*0.451*0.372*速效磷 Available phosphorus0.3360.2380.385*pH0.0260.0390.052阳离子交换量 Cation exchange capacity0.3060.3460.323*P 0.05;*P 0.01;*P 0.001.图4细菌(a)和真菌(b)群落结构与土壤理化性质的冗余分析。BL:白狼镇;TC:天池镇。R2:envfit函数得出的相关系数。*P 0.05;*P 0.001。TN:全氮;SOC:有机碳;AP:速效磷;CEC:阳离子交换量。Fig.4Redundancy analysis of bacterial(a)and fungal(b)community structures and soil physicochemical properties.BL,BailangTown;TC,Tianchi Town.R2,The correlation coefficient based on the envfit function.*P 0.05;*P 0.001.TN,Total nitrogen;SOC,Soil organic carbon;AP,Available phosphorus;CEC,Cation exchange capacity.赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第7页表3细菌和真菌群落组成与土壤理化性质的Mantel检验Table 3Mantel test between the dominant bacterial and fungal community compositions and soil physicochemical properties全氮Total nitrogen有机碳Soil organic carbon速效磷Available phosphoruspH阳离子交换量Cation exchange capacity土壤性质Soil property细菌BacteriaR0.2890.2310.1940.1300.2630.478P0.012*0.025*0.037*0.0790.008*0.001*真菌FungiR0.0560.0040.1690.0830.1300.168P0.6550.4750.0730.1730.1200.104*P 0.05;*P 0.01;*P 0.001.表4细菌和真菌优势菌门的相对多度与土壤理化性质相关性Table 4Spearman correlation analyses between the relative abundance of the dominant bacterial and fungal phyla and soilphysicochemical properties全氮Total nitrogen有机碳Soil organic carbon速效磷Available phosphoruspH阳离子交换量Cation exchange capacity细菌Bacteria放线菌门 Actinobacteriota0.0160.0110.0690.3020.161变形菌门 Proteobacteria0.1720.1520.3070.1430.316疣微菌门 Verrucomicrobiota0.1800.0870.0980.3160.091绿弯菌门 Chloroflexi0.2600.2330.2110.498*0.051酸杆菌门 Acidobacteriota0.2250.0460.0190.1270.012真菌Fungi担子菌门 Basidiomycota0.475*0.370*0.2260.2720.250子囊菌门 Ascomycota0.582*0.517*0.2670.2650.366*P 0.05;*P 0.01;*P 0.001.SOC两种土壤理化性质都与担子菌门的相对多度显著负相关、与子囊菌门的相对多度显著正相关,CEC与子囊菌门的相对多度显著正相关。3.1土壤微生物多样性及其影响因素阿尔山兴安落叶松林的土壤微生物多样性差异主要体现在细菌方面,细菌的多样性指数、丰富度指数、均匀度指数均表现为天池镇显著高于白狼镇;真菌多样性在两地间差异不显著。从土壤微生物多样性方面来看,真菌多样性的稳定性要比细菌高,不易受到环境微小差异的影响(Rousk et al,2010),也有研究表明细菌多样性主要受土壤理化性质和时间的影响(Bayranvand et al,2021),真菌则与植被关系更为密切(Hannula et al,2019)。在本研究中,细菌多样性与pH和CEC显著正相关,真菌多样性与TN和SOC含量显著正相关。这些结果证明,土壤理化性质对土壤微生物多样性有显著影响。土壤pH是土壤细菌多样性和丰富度的最佳预测因子,中性土壤的细菌多样性最高,酸性土壤的细菌多样性较低(Fierer&Jackson,2006)。此外,pH对真菌多样性的影响不显著,其原因可能是真菌通常表现出更宽的最适pH范围,而大多数细菌类群的最适pH范围较窄(Baker et al,2009)。CEC与SOC都对细菌和真菌多样性有正向作用,推测其原因是不同细菌和真菌对营养的偏好性,如寡营养细菌和富营养细菌(Fierer et al,2007;柳春林等,2012;Sul et al,2013)。TN与真菌多样性显著正相关,在Ren等(2019)研究中也有同样表现,推测氮含量是影响土壤真菌多样性的重要因素。3.2土壤微生物群落组成及其影响因素本研究中,阿尔山兴安落叶松林土壤细菌群落的优势门为放线菌门、变形菌门、疣微菌门、绿弯菌门和酸杆菌门。放线菌门、变形菌门和酸杆菌门是大多数土壤微生物的优势组成成分(Hu et al,2014;McHugh et al,2014)。放线菌具有固氮、提高无机磷化合物的溶解度、降解难降解的聚合物等功能,也可以抑制植物真菌病原体,刺激植物释放生长物质,能够协助植物应对干旱环境(Stevenson&Hallsworth,2014;Hannula et al,2021)。变形菌是富营养型细菌,比较适应在具有足够活性基质的土壤中快速生长,在有效碳含量较高的土壤中相对多度较高(Fierer et al,2007)。放线菌和变形菌一样属于富营养细菌,具有较高的营养需求,相反,酸杆菌3讨论赵雯等:阿尔山地区兴安落叶松林土壤微生物群落结构2023年|31卷|2期|22258|第8页是一种寡营养细菌,更喜欢酸性土壤(柳春林等,2012),耐受贫瘠土壤环境(Jones et al,2009;Dedysh&Yilmaz,2018)。本研究中细菌的绿弯菌门相对多度 也 很 高,绿 弯 菌 门 可 以 降 解 植 物 化 合 物(Bjrnsson et al,2002),在土壤碳循环中发挥了重要作用(Hug et al,2013)。同时,研究发现绿弯菌门在寒冷环境相对多度较高,认为其在寒冷缺氧环境中发挥了重要作用(Costello&Schmidt,2006)。疣微菌门与多糖降解有关,参与土壤的碳循环(余炎炎等,2020)。在真菌方面,担子菌门和子囊菌门是主要的类群,已在多项研究中被证实(Rousk et al,2010;Hannula et al,2019)。这两类真菌中,腐生担子菌和子囊菌主要进行纤维素分解(tursov et al,2012),菌根真菌可以协助植物定植、促进植物获取养分,与植物生长发育紧密联系。研究表明担子菌门在稳定森林土壤生态系统中的相对多度更高,而在草地生态系统中子囊菌门更具优势(Zhang et al,2018;Wang et al,2019),相较于草地凋落物而言,森林凋落物的成分更加复杂,担子菌门更适应高碳库储量环境。此外,担子菌一般在稳定健康的森林生态系统中处于优势,对受甲虫入侵的针叶林土壤真菌研究发现,林分受到虫害开始不断枯死时,土壤中担子菌的相对多度开始下降,子囊菌和被孢霉菌随之增加(tursov et al,2014)。本研究中,真菌的优势属为丝盖伞属、蜡壳耳属、Piloderma和棉革菌属,这些都属于外生菌根真菌(Rinaldi et al,2008;张彤彤等,2017),可以协助兴安落叶松生长发育。细菌的beta多样性在两地间差异显著,而真菌的beta多样性差异较小,其物种组成的差异也相对较小。对细菌、真菌群落组成与土壤理化性质Mantel检验分析,结果表明真菌群落组成与理化因子的关系并不强烈,而理化因子对细菌群落的解释度较高,这表明细菌群落组成对土壤理化性质的变化更为敏感。相较于细菌群落,真菌群落更稳定的原因推测如下:(1)多数担子菌和子囊菌可以产生孢子(Singh et al,2009),保持群落的生活力;(2)此外,大部分真菌能够降解植物残渣,分解纤维素(Ren et al,2019),供自身营养所需;(3)真菌中还有大量的菌根