果蔬采后激素生理.ppt

果蔬采后激素生理果蔬采后激素生理第一节 乙烯1 1 1 1、乙烯的基本生理特点、乙烯的基本生理特点、乙烯的基本生理特点、乙烯的基本生理特点uu具有许多生理效应，起作用的浓度很低，具有许多生理效应，起作用的浓度很低，具有许多生理效应，起作用的浓度很低，具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.01-0.1ppm0.01-0.1ppm0.01-0.1ppm0.01-0.1ppm就就就就有明显的生理作用。有明显的生理作用。有明显的生理作用。有明显的生理作用。uu 对黄化幼苗对黄化幼苗对黄化幼苗对黄化幼苗“三重反应三重反应三重反应三重反应”：矮化、增粗、叶柄偏上生长；：矮化、增粗、叶柄偏上生长；：矮化、增粗、叶柄偏上生长；：矮化、增粗、叶柄偏上生长；uu 一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；uu 加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。一、乙烯对园艺产品成熟与衰老的作用一、乙烯对园艺产品成熟与衰老的作用2、乙烯在园艺产品中的基本应用、乙烯在园艺产品中的基本应用u乙烯（乙烯（C C2 2H H4 4）是五大激素（）是五大激素（IAAIAA、BABA、GAGA、ABAABA、C C2 2H H4 4）之一，）之一，很早就引起人们的注意很早就引起人们的注意 。而且仅乙烯是其中的气相激素。而且仅乙烯是其中的气相激素。u生产中常用商品名称生产中常用商品名称“乙烯利乙烯利”（2 2氯乙基磷酸，又称氯乙基磷酸，又称“一一试灵试灵”）进行疏花、疏果、或生长期增加花芽数量以及采后）进行疏花、疏果、或生长期增加花芽数量以及采后脱色、催熟等。脱色、催熟等。u2-2-氯乙基磷酸与溶液氯乙基磷酸与溶液pHpH值关系：只有当值关系：只有当4 4时释放时释放C C2 2H H4 4，并随，并随pHpH值上升值上升C C2 2H H4 4的释放量增加的释放量增加3、关于乙烯的研究历史与状况关于乙烯的研究历史与状况n公元公元8 8世纪西伯来人世纪西伯来人 对待无花果对待无花果.n在中国，很早以前劳动人民就知道把柿子与梨同室在中国，很早以前劳动人民就知道把柿子与梨同室.；n1900a.1900a.，欧洲人把柠檬采后放在闭封的室内用煤油灯来薰，欧洲人把柠檬采后放在闭封的室内用煤油灯来薰 .n1901a1901a，俄国人，俄国人NeljubowNeljubow首先表明首先表明C C2 2H H4 4是烟中的活跃成分是烟中的活跃成分 ；n1924a1924a，Denny Denny 也发现是灯烟中的也发现是灯烟中的C C2 2H H4 4在起作用在起作用 ；果蔬产品内部也产生乙烯？果蔬产品内部也产生乙烯？n1934a，Gane首先发现果实内部也产生乙烯，即内源首先发现果实内部也产生乙烯，即内源乙烯。乙烯。n1935a，Crocker首先提出首先提出C2H4可以称为可以称为“成熟激素成熟激素”的建议。的建议。n1952a，James&Martin 用气相色谱仪对果蔬中极微用气相色谱仪对果蔬中极微量气体成分加以辨别时发现，量气体成分加以辨别时发现，C2H4确实是导致园艺产确实是导致园艺产品成熟的因素之一。品成熟的因素之一。关于乙烯形成的前体物质研究关于乙烯形成的前体物质研究nLiberman（1964a）,Mapson(1965a)认为亚麻酸是认为亚麻酸是形成形成C2H4的前体；而的前体；而Burg认为乙醇是其前体，后被认为乙醇是其前体，后被Biale否定。否定。nLiberman（1967a）又提出来，丙醛是）又提出来，丙醛是C2H4合成的前合成的前体及后来提出的蛋氨酸为前体物，而体及后来提出的蛋氨酸为前体物，而Shimokawa et（1970a）提出）提出丙烯酸是丙烯酸是C2H4合成的前体。合成的前体。n扬祥发等人（扬祥发等人（19691979a）在确认）在确认Liberman蛋氨酸蛋氨酸是形成是形成C2H4合成前体物的理论后，建立了合成前体物的理论后，建立了C2H4生物合生物合成体系并受到公认。成体系并受到公认。二、乙烯的生物合成途径二、乙烯的生物合成途径nYang and Adams1979年最终确定植物乙烯生物合成途径，具体步骤如下：1 1 1 1、蛋氨酸是乙烯合成的前体物质（、蛋氨酸是乙烯合成的前体物质（、蛋氨酸是乙烯合成的前体物质（、蛋氨酸是乙烯合成的前体物质（LibermanLiberman的亚麻酸降解实验的亚麻酸降解实验的亚麻酸降解实验的亚麻酸降解实验）2 2 2 2、S-S-S-S-腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（SAMSAMSAMSAM）是中间产物）是中间产物）是中间产物）是中间产物 uu现现现现已已已已证证证证实实实实蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸在在在在ATPATPATPATP参参参参与与与与下下下下由由由由蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸腺腺腺腺苷苷苷苷转转转转移移移移酶酶酶酶催催催催化化化化而而而而形形形形成成成成SAMSAMSAMSAM（此此此此酶酶酶酶已已已已从从从从酵酵酵酵母母母母菌菌菌菌和和和和鼠鼠鼠鼠肝肝肝肝中中中中得得得得到到到到提提提提纯纯纯纯，并并并并在在在在植植植植物中发现其存在）物中发现其存在）物中发现其存在）物中发现其存在）uuSAMSAMSAMSAM为为为为中中中中间间间间产产产产物物物物，有有有有氧氧氧氧及及及及其其其其它它它它条条条条件件件件满满满满足足足足，它它它它可可可可通通通通过过过过ACCACCACCACC合成乙烯；同时形成合成乙烯；同时形成合成乙烯；同时形成合成乙烯；同时形成MTAMTAMTAMTA及水解产物及水解产物及水解产物及水解产物MTRMTRMTRMTR。（一）蛋氨酸循环（一）蛋氨酸循环（Yang cycle）3、从MTA到SAM：早早早早在在在在19691969年年年年S.F.YangS.F.Yang等等等等就就就就提提提提出出出出在在在在苹苹苹苹果果果果组组组组织织织织连连连连续续续续产产产产生生生生乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的过过过过程程程程中中中中，蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸中中中中的的的的s s必必必必须须须须循循循循环环环环利利利利用用用用。因因因因为为为为植植植植物物物物组组组组织织织织中中中中蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸的的的的浓浓浓浓度度度度是是是是很很很很低低低低的的的的，假假假假如如如如硫硫硫硫不不不不再再再再循循循循环环环环而而而而失失失失掉掉掉掉的的的的话话话话，则则则则会会会会限限限限制制制制植植植植物物物物组组组组织织织织中中中中的的的的蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸到到到到乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的转转转转化化化化。以以以以后后后后，AdamsAdams和和和和YangYang证证证证实实实实在在在在乙乙乙乙烯烯烯烯产产产产生生生生的的的的同同同同时时时时，蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸的的的的CHCH33-S-S可可可可以以以以不不不不断断断断循循循循环环环环利利利利用用用用。乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的碳碳碳碳原原原原子子子子来来来来源源源源于于于于ATPATP分分分分子子子子中中中中的的的的核核核核糖糖糖糖，构构构构成成成成了了了了蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸循循循循环环环环。S S元元元元素素素素含含含含量量量量虽虽虽虽少少少少，但但但但因因因因能能能能循循循循环环环环反反反反复复复复被被被被利利利利用用用用，故故故故而而而而不不不不致致致致发发发发生生生生亏亏亏亏缺。缺。缺。缺。研究证明了乙烯合成经过研究证明了乙烯合成经过研究证明了乙烯合成经过研究证明了乙烯合成经过Met SAM MTA MetMet SAM MTA Met循环循环循环循环n19821982分离得到了分离得到了AccAcc合成酶合成酶（Acc synthase,Acc synthase,AcsAcs，磷酸吡多醛羧化，磷酸吡多醛羧化酶）。该酶可溶性、存在于细胞质中，辅基是磷酸吡多醛；酶）。该酶可溶性、存在于细胞质中，辅基是磷酸吡多醛；nAcsAcs对底物对底物SAMSAM的磺酰中心和蛋氨酸的半体的的磺酰中心和蛋氨酸的半体的-碳具有立体专一性，碳具有立体专一性，并且是并且是C C2 2H H4 4生物合成的限速酶。该酶（生物合成的限速酶。该酶（AcsAcs ）具有）具有“自杀性自杀性”，即高浓度即高浓度SAMSAM对对AcsAcs活性有抑制作用，活性有抑制作用，AcsAcs在多数的情况下抑制在多数的情况下抑制C C2 2H H4 4的形成速度。的形成速度。（二）（二）1-氨基环丙烷羧酸氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成的生成SAMACS乙烯乙烯ACCMTA蛋氨酸循环蛋氨酸循环n上世纪上世纪6070a年间是关于前体物质研究与确定形成模年间是关于前体物质研究与确定形成模式阶段，式阶段，79a开发了开发了ACC简便测定方法简便测定方法（三）乙烯的生成（三）乙烯的生成（ACC-乙烯）乙烯）u上世纪上世纪90年代，提纯了乙烯合成酶年代，提纯了乙烯合成酶ACO（EFE）酶，并）酶，并发现该酶同样具有立体专一性，也是多基因家族。发现该酶同样具有立体专一性，也是多基因家族。u该酶可能与细胞膜结合，该酶可能与细胞膜结合，ACC转化为乙烯的反应需要膜转化为乙烯的反应需要膜结构的完整，凡是影响膜功能的试剂、金属离子都会影结构的完整，凡是影响膜功能的试剂、金属离子都会影响乙烯的合成，如钴离子。响乙烯的合成，如钴离子。S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸5-5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷5-5-甲硫基核糖甲硫基核糖5-5-甲硫基核糖甲硫基核糖-1-1-磷酸磷酸-酮基酮基-甲硫基丁酸甲硫基丁酸二、乙烯生物合成的调节二、乙烯生物合成的调节虽虽虽虽然然然然植植植植物物物物所所所所有有有有组组组组织织织织都都都都能能能能产产产产生生生生乙乙乙乙烯烯烯烯，合合合合成成成成乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的能能能能力力力力，一一一一方方方方面面面面受受受受植植植植物物物物内内内内在在在在各各各各发发发发育育育育阶阶阶阶段段段段及及及及其其其其代代代代谢谢谢谢调调调调节，另一方面也受环境条件影响。节，另一方面也受环境条件影响。节，另一方面也受环境条件影响。节，另一方面也受环境条件影响。CH3-S-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH CH3-S(-Ado,腺苷)-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH METATPPPiSAMCH2=CH2 甲硫基腺苷MTA甲硫基核糖MTR腺嘌呤C4接受体核糖催熟IAAABA伤口嫌气性代谢AOAAVG抑制ACCO2NH3+HCOOH+CO2 催熟非偶联物CO3-温度35嫌气性代谢抑制蛋氨酸腺苷转移酶蛋氨酸腺苷转移酶（一）自身因素的调节1、ACS和ACO对乙烯生成起重要的调节作用n跃变型果实在跃变前ACS活性与ACC含量低，乙烯生成量很低；跃变时，ACC与乙烯含量大幅增加，ACS和ACO活性增加。乙烯的生成最初主要依赖于ACS的增加。2、发育因素的调节n非跃变型果实只存在乙烯生成系统n跃变型果实存在乙烯生成系统和，果实未成熟，组织内起作用的是乙烯生成系统，内源乙烯含量很低。n果实成熟时，乙烯生成系统所产生的乙烯自我催化乙烯生成系统，大量产生乙烯。n自我催化启动了ACS和ACO的正调节，ACS和ACO活性增加受组织发育调节，引发乙烯含量增加。3、乙烯自身调节n乙烯生成系统的自我催化作用：果实在成熟过程中乙烯不断作用而诱导乙烯大量生成。n乙烯生成系统的自我抑制作用：乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既能自我增值，又能自我抑制。v 自我增值(亦即自身催化)：跃变型果蔬成熟过程中乙烯大量生成就是自我催化的结果。v 自我抑制：（二）环境因素的调节1、温度图图2.4.6 温度与乙烯释放量相关性示意（温度与乙烯释放量相关性示意（Maxie et al.1974a.，巴梨巴梨)果实的种类与品种间的C2H4产生量不同，其产量与温度关联，低温下仍然产生C2H4用2040处理巴梨，发现仅初期呼吸率很高，而后急剧下降并病变，高温下乙烯的产生也很慢 2、气体成分：nO25%，限制ACO和ACS活性，减少乙烯生成。3、其它激素nIAA：刺激许多植物组织产生乙烯（主要是诱导ACS的形成）。nGA：抑制乙烯的产生和作用。nCTK：在幼龄组织中增加乙烯的生成；抑制某些跃变前果实中乙烯的生成。nABA：可诱导乙烯的生成。果实在各个阶段的生长、呼吸和激素的消长模式见图。果实在各个阶段的生长、呼吸和激素的消长模式见图。u生生长长发发育育初初期期，细细胞胞分分裂裂为为主主要要活活动动，IAAIAA，GA GA 处处于于最最高高水水平平，ETHETH很很低低，ABA ABA 很很高高，起起刹刹车车的的作作用用，调调节节和和对对抗抗高高浓浓度度激激素素过过多多的促生长作用。的促生长作用。u当当细细胞胞膨膨大大时时，GA GA 增增加加，达达高高峰峰后后下下降降。随随着着果果实实的的成成熟熟，IAAIAA，GAGA，CTKCTK趋趋于于下下降降，ETET，ABAABA开开始始上上升升，成成为为高高峰峰型型果果实实呼呼吸吸强强度度提提高的先导高的先导u生生长长素素除除能能延延缓缓果果实实衰衰老老外外，也也能能刺刺激激许许多多植植物物组组织织产产生生乙乙烯烯。过过去去人人们们认认为为的的生生长长素素对对植植物物生生长长所所产产生生的的影影响响，如如偏偏上上生生长长，诱诱导导开开花花、抑抑制制生生长长、诱诱导导生生根根和和向向地地性性等等，目目前前都都归归结结为为是是生生长长素素诱诱导导了了乙乙烯烯生生成成而而起起作作用用。现现已已证证明明IAAIAA刺刺激激乙乙烯烯生生成成的的机机理理，主主要要是诱导了是诱导了ACCACC合成酶的形成。合成酶的形成。激动素4、胁迫因素：n物理因素：机械损伤、电离辐射、高温、冷冻害、干旱、水涝。n化学因素：除莠剂、金属离子、臭氧、污染n生物因素：病原菌侵染、昆虫侵染n一般情况，胁迫因素可以促进乙烯的生成。在胁迫因素影响下，在植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后1030分钟开始产生乙烯，以后数小时内乙烯产生达到高峰。但随着胁迫条件的解除，而恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。5、钙：一般情况下可以抑制乙烯的产生。6、光对乙烯合成的调节、光对乙烯合成的调节光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、衰老快。放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、衰老快。GoeschlGoeschl等等(1967)(1967)对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。认为这种认为这种现象现象现象现象与光敏色素有关。与光敏色素有关。绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于ACC-ACC-乙烯的转乙烯的转化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂(DCMU)(DCMU)所抑制，因而与光系统有关。所抑制，因而与光系统有关。影响乙烯产生的因素影响乙烯产生的因素Growing development采前采后图2-3生长期果实呼吸强度变化及贮藏温度对果实呼吸强度的影响 图中竖线代表标准偏差（n=3）图中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表转色期；M代表成熟期Growing development采前采后图2-4生长期果实乙烯释放量的变化及贮藏温度对乙烯释放量的影响 图中竖线代表标准偏差（n=3）图中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表转色期；M代表成熟期三、三、乙烯的生理作用乙烯的生理作用1、与果蔬成熟衰老的关系与果蔬成熟衰老的关系n乙烯乙烯(Ethylene,ETH)(Ethylene,ETH)（CH2=CH2CH2=CH2）是各种植物激素中分）是各种植物激素中分子结构最简单的一种。子结构最简单的一种。n果蔬进入成熟阶段以后，不断产生和释放乙烯，当乙烯果蔬进入成熟阶段以后，不断产生和释放乙烯，当乙烯含量达到一定水平时就启动果蔬的成熟过程，促进果蔬含量达到一定水平时就启动果蔬的成熟过程，促进果蔬成熟。因此乙烯被称为成熟。因此乙烯被称为“成熟激素成熟激素”或或“催熟激素催熟激素”。n应用外源乙烯可诱导果蔬产生大量的内源乙烯，从而加应用外源乙烯可诱导果蔬产生大量的内源乙烯，从而加速果蔬的后熟过程，这就是人工催熟果蔬的理论依据。速果蔬的后熟过程，这就是人工催熟果蔬的理论依据。2、C2H4与呼吸作用的关系与呼吸作用的关系u对多数呼吸高峰型果蔬来说，乙烯高峰出现的时间与呼对多数呼吸高峰型果蔬来说，乙烯高峰出现的时间与呼吸高峰出现的时间一致，或在呼吸高峰之前。吸高峰出现的时间一致，或在呼吸高峰之前。u凡能控制乙烯生成的措施，都可以抑制呼吸作用和延缓凡能控制乙烯生成的措施，都可以抑制呼吸作用和延缓果蔬的后熟。果蔬的后熟。u对呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬呼吸跃变发生之前，尚对呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬呼吸跃变发生之前，尚未大量合成乙烯时，施用外源乙烯，低浓度的乙烯即可使未大量合成乙烯时，施用外源乙烯，低浓度的乙烯即可使呼吸高峰提前出现，果蔬提前后熟，呼吸跃变之后施用乙呼吸高峰提前出现，果蔬提前后熟，呼吸跃变之后施用乙烯，则没有作用。烯，则没有作用。u对非呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬收获后的任何时候，对非呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬收获后的任何时候，乙烯都能促使呼吸强度上升，呼吸强度上升的幅度随乙烯乙烯都能促使呼吸强度上升，呼吸强度上升的幅度随乙烯浓度的提高而增大，从而加快果蔬的衰老。浓度的提高而增大，从而加快果蔬的衰老。3 3、园艺产品对、园艺产品对C C2 2H H4 4的作用存在敏感性的作用存在敏感性A、乙烯对园艺产品作用阀值上存在差异果实种类跃变上升期即将上升期上升至最高期作用阀值鳄梨0.040.51.0300-7000.1香蕉0.1-0.21.5400.1-1.0甜瓜0.040.940-700.2-0.25芒果0.040.080.04-0.4番茄0.080.827表表2.4.1 几个果实不同发育成熟度时期的乙烯产量与作用阀值几个果实不同发育成熟度时期的乙烯产量与作用阀值(C2H4 mg/kg.)B、园艺产品的内源C2H4的生成量上有区别果实C2H2 产量产量 /m3果实C2H2 产量产量 /m3跃变型跃变型西番莲466-530苹果25-2500李0.14-0.23梨80番茄3.6-29.8桃0.9-20.7非跃变型非跃变型油桃3.6-602柠檬0.11-0.17鳄梨2809-74.2酸橙0.3-1.96香蕉0.05-2.1橙0.13-0.32芒果0.04-3.0菠萝0.16-0.40表表2.4.2 几种跃变和非跃变型果实的乙烯产量几种跃变和非跃变型果实的乙烯产量通常认为跃变型园艺产品内源乙烯为2类，即系和系，系乙烯量少但起到诱因，导致系乙烯大量产生；非跃变型果实只产生系乙烯，并促生ABA导致成熟C、跃变与非跃变产品与外源C2H4处理浓度有关联 图图2.4.2 跃变型果实对乙烯的反应跃变型果实对乙烯的反应 图图2.4.3 非跃变型果实对乙烯的反应非跃变型果实对乙烯的反应 4、乙烯与抗病性n植物受到病原菌侵染后，其乙烯释放量明显增加，是植物防御反应的报警信号物质，并参与防御反应，诱导抗性蛋白的合成。5、乙烯使叶绿素降解，导致水解酶活性的上升、乙烯使叶绿素降解，导致水解酶活性的上升 u乙烯可以使叶绿素降解，使组织黄花，这显然对叶菜类乙烯可以使叶绿素降解，使组织黄花，这显然对叶菜类是不利的是不利的u在在20时，时，110mg/kg乙烯处理茄子，可使其储藏寿乙烯处理茄子，可使其储藏寿命减少命减少2530%，并使种子发褐，质地变软。，并使种子发褐，质地变软。u18下使用下使用30mg/kg、50mg/kg、60mg/kg的乙烯处理的乙烯处理西瓜，第西瓜，第3d.，硬度便下降，果胶酶、纤维素酶、多酚氧，硬度便下降，果胶酶、纤维素酶、多酚氧化酶、过氧化物酶活性增加。化酶、过氧化物酶活性增加。u使用使用100 mg/kg的乙烯处理石刁柏，的乙烯处理石刁柏，1h.后，就可使过后，就可使过氧化物酶的含量增加；使磷酸吡多醛酶活化，促进木氧化物酶的含量增加；使磷酸吡多醛酶活化，促进木素合成加强，增加了菜体韧性，品质下降。素合成加强，增加了菜体韧性，品质下降。u莴苣在莴苣在5下，用下，用0.1 mg/kg浓度的乙烯处理，浓度的乙烯处理，58d.就会导致维管束变红。就会导致维管束变红。花卉名称花卉名称毒害症状毒害症状花卉名称花卉名称毒害症状毒害症状百合哑蕾、花瓣脱离秋水仙花瓣蓝化、花朵衰老加快丁香困蕾、哑蕾、花瓣绿变水仙花朵变小、衰老加快非洲菊花朵衰老加快万代兰花朵褐变、衰老加快红羽大戟叶片变黄、脱落香石竹困蕾、花瓣凋萎蝴蝶兰花朵褐变、衰老香豌豆花瓣脱离嘉兰花朵衰老加快小苍兰花朵畸形、花朵凋萎金鱼草小花脱落一品红叶片脱落、茎杆变短菊花花朵衰老加快郁金香困蕾、花瓣蓝化、花朵衰老加快六出花花朵畸形、花瓣脱离月季花瓣蓝化、花朵衰老加快球根鸢尾困蕾、哑蕾、花朵衰老加快表表2.4.6 常见花卉品种（种类）的乙烯伤害症状常见花卉品种（种类）的乙烯伤害症状在批发市场的“去轴落疏”15时，用5mg/kg乙烯处理南瓜，瓜皮硬度明显下降。空气中的乙烯浓度达0.210mg/kg时，南瓜瓜体很快失绿使器官易于脱离。1下，用10100mg/kg处理甘蓝，5周失绿、脱帮，孢子甘蓝在用4mg/kg会发生黄化。6、乙烯促进果蔬风味的变化、乙烯促进果蔬风味的变化u乙烯处理跃变型果实，一般能使风味变好，如乙烯处理跃变型果实，一般能使风味变好，如250mg/kg的乙烯处理杏；的乙烯处理杏；u用用1000 mg/m3的乙烯处理柿子脱涩，风味变的乙烯处理柿子脱涩，风味变好；或采用好；或采用250500mg/kg的乙烯利喷果的乙烯利喷果4d6d.也可脱涩。也可脱涩。用1000 mg/m3乙烯处理西洋梨、在RH：80%85%，1821的条件下23d.,风味变好；乙烯能诱导胡萝卜中香豆素的合成，使之味苦；乙烯能使甘薯变软，风味变差，储藏性下降。关关关关于于于于乙乙乙乙烯烯烯烯促促促促进进进进果果果果实实实实成成成成熟熟熟熟的的的的机机机机理理理理，目目目目前前前前尚尚尚尚未未未未完完完完全全全全清楚。清楚。清楚。清楚。主要的假说有：主要的假说有：主要的假说有：主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性乙烯在果实内具有流动性乙烯在果实内具有流动性乙烯在果实内具有流动性乙烯能改变膜的透性乙烯能改变膜的透性乙烯能改变膜的透性乙烯能改变膜的透性乙烯诱导代谢过程，促进了酶的活性。乙烯诱导代谢过程，促进了酶的活性。乙烯诱导代谢过程，促进了酶的活性。乙烯诱导代谢过程，促进了酶的活性。促进核酸和蛋白质的合成。促进核酸和蛋白质的合成。促进核酸和蛋白质的合成。促进核酸和蛋白质的合成。四、乙烯作用的机理四、乙烯作用的机理1、乙烯与酶的关系、乙烯与酶的关系u促进苯丙氨酸解氨酶增加，促进花青色素的合成，促促进苯丙氨酸解氨酶增加，促进花青色素的合成，促进着色。进着色。u乙烯能激发种子里的乙烯能激发种子里的-淀粉酶的释放。淀粉酶的释放。u在芒果果实里，乙烯刺激跃变前期过氧化物酶、淀粉在芒果果实里，乙烯刺激跃变前期过氧化物酶、淀粉酶的合成、果胶酯酶（酶的合成、果胶酯酶（PE.）、纤维素酶（）、纤维素酶（CX）、多）、多聚半乳糖醛酸酶（聚半乳糖醛酸酶（PG）的增加，这主要是乙烯钝化了）的增加，这主要是乙烯钝化了水解酶的抑制剂。水解酶的抑制剂。u外源乙烯减小葡萄果粒与果梗的抗拉力，尤其在高浓外源乙烯减小葡萄果粒与果梗的抗拉力，尤其在高浓度时（度时（Morris,J.R.etc al.1982a.）。）。2、乙烯与细胞膜系统的关系、乙烯与细胞膜系统的关系n 细胞膜的主要细胞膜的主要成分蛋白质占成分蛋白质占25.4%，类脂，类脂6070%等，而等，而乙乙烯恰为脂溶性物烯恰为脂溶性物质质，其在油脂中，其在油脂中的溶解度比水中的溶解度比水中大大14倍；倍；茄子茄子 电导率测定评价膜透性电导率测定评价膜透性n乙烯的产生或刺激产生的乙烯，或外源乙烯的施入，乙烯的产生或刺激产生的乙烯，或外源乙烯的施入，均能增加园艺产品水解酶的合成，改变膜的透性，使均能增加园艺产品水解酶的合成，改变膜的透性，使K+K+离子的透性增大。离子的透性增大。3、乙烯与蛋白质、核酸的关系、乙烯与蛋白质、核酸的关系n乙烯能促进乙烯能促进RNA，尤其是梨的成熟专一蛋白质的合成，尤其是梨的成熟专一蛋白质的合成，而在果实成熟时需要这种专一蛋白质的合成。而在果实成熟时需要这种专一蛋白质的合成。五、控制五、控制C2H4在果蔬贮藏中的应用在果蔬贮藏中的应用 无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，熟、衰老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯的一项常见措施。的一项常见措施。（1）控制成熟度或采收期）控制成熟度或采收期 （2）防止机械损伤）防止机械损伤 （3）低温贮藏）低温贮藏 （4）乙烯吸收剂的应用）乙烯吸收剂的应用 （5）乙烯抑制剂的应用）乙烯抑制剂的应用 （6）乙烯催熟剂的应用）乙烯催熟剂的应用（1）控制温度）控制温度n低温下乙烯仍然能产生，但低温能适当降低乙烯的作用低温下乙烯仍然能产生，但低温能适当降低乙烯的作用效果（敏感性）。苹果在效果（敏感性）。苹果在0下，下，C2H4 10mg/kg.8个个月的品质基本不变。月的品质基本不变。nM.M.阿里等认为，阿里等认为，桃和油桃的乙烯释放量随储藏温度桃和油桃的乙烯释放量随储藏温度上升及储期的延长而增加。上升及储期的延长而增加。Fla3-4油桃和油桃和 Florida gold桃在桃在2储藏条件下的乙烯释放量（储藏条件下的乙烯释放量（150 ul/kg/hr.）比）比6下要低下要低36倍，油桃在倍，油桃在1015时乙烯释放量最时乙烯释放量最大。大。（2）通风（脱除储境中乙烯的一些办法）脱除储境中乙烯的一些办法）n尽管通风又增加了氧的含量，但其造成的损失比乙烯自我催熟造成的损失要小的多。定期的通风能减少储境的乙烯及其它有害气体成分。（3）采用）采用KMnO4氧化乙烯氧化乙烯u载体（要求化学性质稳定、多孔、质轻），诸如珍珠岩、载体（要求化学性质稳定、多孔、质轻），诸如珍珠岩、蛭石、活性氧化铝（大连化工所、美国蛭石、活性氧化铝（大连化工所、美国“PurafilPurafil”产品的产品的载体）、碎砖块等物质，浸透在饱和的载体）、碎砖块等物质，浸透在饱和的KMnOKMnO4 4 溶液里，取出溶液里，取出凉干包装使用。凉干包装使用。u或经过循环泵使储境中的乙烯被或经过循环泵使储境中的乙烯被KMnOKMnO4 4氧化。氧化。KMnO KMnO4 4氧化乙氧化乙烯。烯。Knee博士（1981a.）用浸入200 ml饱和KMnO4 的20g云母作为载体，对96120个苹果储藏，40d.后才检测到C2H4的积累。（4）1-MCP（1-甲基环丙烯）,乙烯阻断剂n在在20世纪世纪90年代中期，年代中期，Sisler博士发现如博士发现如1-甲基环丙烯（甲基环丙烯（1-methlcyclopropene,1-MCP.）;2，5-降冰片二烯（降冰片二烯（2，5-norbornadiene，2，5-NBD）、重氮环戊二烯）、重氮环戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、）、3，3-二甲基环丙烯（二甲基环丙烯（3，3-di methylcyclopropene 3，3-DMCP）和环丙烯（）和环丙烯（cyclopropene，CP）等。它们均可阻断乙烯与受体的结合，进而抑制乙烯对果实）等。它们均可阻断乙烯与受体的结合，进而抑制乙烯对果实的催熟作用的催熟作用。在乙烯与受体结合之前就能抢先占居乙烯作用位点而在乙烯与受体结合之前就能抢先占居乙烯作用位点而封阻乙烯的生物作用途径。其中封阻乙烯的生物作用途径。其中1-MCP效果尤为突出。效果尤为突出。n自从自从1-MCP被美国允许在果实和蔬菜上使用以来，加快了对被美国允许在果实和蔬菜上使用以来，加快了对1-MCP在园艺产品中的应用研究在园艺产品中的应用研究（5 5）利用原子氧来氧化乙烯也是一个有效的办法）利用原子氧来氧化乙烯也是一个有效的办法nScatl(1973a.)发明一种乙烯脱除装置发明一种乙烯脱除装置 储境空气+C2H4 O2 O3 O O2 空气+O2+H2O+CO2 紫外光185nm254nm 我国也生产臭氧发生器（WLX3#）。此外，O3+C2H4 CH3CHO+H2O+CO2。+O3 CHWCOOH+O2。+O H2O+CO2（6）碳分子筛n吉林石化研究院和中国船舶总公司研制制氮机或气调机利吉林石化研究院和中国船舶总公司研制制氮机或气调机利用的碳分子筛是用精煤粉通过精练、成孔、成型和活化等用的碳分子筛是用精煤粉通过精练、成孔、成型和活化等工艺制成，具有发达微孔的非极性吸附物质。工艺制成，具有发达微孔的非极性吸附物质。n碳分子筛可根据气体分子的直径与其向微孔中扩散的速度碳分子筛可根据气体分子的直径与其向微孔中扩散的速度差异将差异将O2、CO2、C2H4与氮分子分开。与氮分子分开。n设备运转时，高压的储境气体通过碳分子筛时，直径较小设备运转时，高压的储境气体通过碳分子筛时，直径较小的的O2、CO2、C2H4 分子先进入分子筛的孔穴中，而直径分子先进入分子筛的孔穴中，而直径较大的较大的N2气体则被聚集送入储境来降低气体则被聚集送入储境来降低O2、CO2、C2H4。当塔内的吸附饱和后，则另一塔启动吸附，原塔中吸附的当塔内的吸附饱和后，则另一塔启动吸附，原塔中吸附的O2、CO2、C2H4 则被真空泵减压脱除。这实际也是气调则被真空泵减压脱除。这实际也是气调储藏的降氧制氮机的工作原理。这种设备无须燃料，适合储藏的降氧制氮机的工作原理。这种设备无须燃料，适合基层使用。基层使用。（7）冷光媒氧化法）冷光媒氧化法 TiO2+hrh+e-公式nh+H2O.OH H+公式n(h+OH-.OH)ne-O2 O2-公式n(O2-H+H2O)（8）利用中空纤维膜系统排除贮境乙烯利用中空纤维膜系统排除贮境乙烯思考题1.乙烯在植物内源5大激素中的形态特点如何？2.乙烯与其他4大内源激素的关系如何？3.乙烯用于采后可促进成熟，生产中常用的产乙烯的商品名是什么？4.简述乙烯的发展史？5.乙烯与呼吸作用的关系如何评价？6.园艺产品对乙烯存在敏感性体现在哪几个方面？7.越变与非越变园艺产品对乙烯的反应特点有何区别？8低温下不产生乙烯吗？9.乙烯发生作用的条件因素有哪些？10.画出乙烯生物合成模式及作用控制点，简述各阶段促控物质。11.控制乙烯有哪些实用办法？1.为什么说延缓果蔬成熟衰老进程对延长果蔬贮藏寿命是很重要的？2.试述果蔬的呼吸作用对于采后生理和贮藏保鲜的意义。跃变型与非跃变型果实在采后生理上有什么区别？在贮藏实践上有哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用。3.试述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。4.试述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。5.为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？6.为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？7.为什么休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有利？思考题：成成成成熟熟熟熟与与与与衰衰衰衰老老老老是是是是生生生生活活活活有有有有机机机机体体体体生生生生命命命命过过过过程程程程中中中中的的的的两两两两个个个个阶阶阶阶段段段段。供供供供食食食食用用用用的的的的园园园园艺艺艺艺产产产产品品品品有有有有些些些些是是是是成成成成熟熟熟熟的的的的产产产产品品品品，如如如如各各各各种种种种水水水水果果果果和和和和部部部部分分分分蔬蔬蔬蔬菜菜菜菜，有有有有些些些些则则则则是是是是不不不不成成成成熟熟熟熟或或或或幼幼幼幼嫩嫩嫩嫩的的的的，如如如如大大大大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。第第第第五五五五章章章章 果果果果蔬蔬蔬蔬成成成成熟熟熟熟与与与与衰衰衰衰老老老老生生生生理理理理第一节 成熟与衰老的概念1 1、成成熟熟(maturation)：果果实实发发育育的的过过程程，从从开开花花受受精精后后，完完成成细细胞胞、组组织织，器器官官分分化化发发育育的的最最后后阶阶段段通通常常称称为为成熟或生理成熟。成熟或生理成熟。即：果实达到生理学和园艺学成熟度的一个发育阶段。即：果实达到生理学和园艺学成熟度的一个发育阶段。2 2、完完熟熟（ripeningripening）：指指果果实实表表现现出出特特有有的的风风味味、香香气气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段。质地和色泽，达到最佳食用的阶段。3 3、成成熟熟过过程程：果果实实停停止止生生长长之之后后进进行行的的一一系系列列生生物物化化学学变变化化，即即从从“maturation”向向“ripeningripening”转转化化的的过过程。程。一、成熟与衰老的几个概念4 4 4 4、衰衰衰衰老老老老(senescence)(senescence)(senescence)(senescence)：随随随随着着着着生生生生理理理理学学学学或或或或园园园园艺艺艺艺学学学学成成成成熟熟熟熟度度度度增增增增加加加加而而而而导导导导致致致致组组组组织织织织死死死死亡亡亡亡的的的的过过过过程程程程。即即即即植植植植物物物物器器器器官官官官或或或或整整整整个个个个植植植植株株株株体体体体在在在在生生生生命命命命的的的的最后阶段。最后阶段。最后阶段。最后阶段。食食食食用用用用的的的的植植植植物物物物根根根根、茎茎茎茎、叶叶叶叶、花花花花及及及及其其其其变变变变态态态态器器器器官官官官没没没没有有有有成成成成熟熟熟熟问问问问题题题题，但但但但有有有有组组组组织织织织衰衰衰衰老老老老问问问问题题题题。衰衰衰衰老老老老的的的的植植植植物物物物组组组组织织织织细细细细胞胞胞胞失失失失去去去去补补补补偿偿偿偿和和和和修修修修复复复复能能能能力力力力，胞胞胞胞间间间间物物物物质质质质局局局局部部部部崩崩崩崩溃溃溃溃，细细细细胞胞胞胞彼彼彼彼此此此此松松松松离离离离。细细细细胞胞胞胞的的的的物物物物质质质质间间间间代代代代谢谢谢谢和和和和交交交交换换换换减减减减少少少少，膜膜膜膜脂脂脂脂发发发发生生生生过过过过氧氧氧氧化化化化作作作作用用用用，膜膜膜膜的的的的透透透透性性性性增增增增加加加加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。第二节 果实成熟衰老过程中的生理生化变化 uu表表皮皮是是果果蔬蔬最最外外一一层层组组织织，细细胞胞形形状状扁扁平平，排排列列紧紧密密，无无细细胞胞间间隙隙，其其外外壁壁常常角角质质化化，形形成成角角质质层层。表表皮皮上上分分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。uu角角质质层层的的厚厚薄薄随随果果蔬蔬的的种种类类而而异异，苹苹果果、洋洋葱葱等等的的角角质质膜膜都都很很发发达达，通通常常角角质质膜膜的的发发育育随随年年龄龄而而变变化化，一一般般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。幼