细胞的能量转换──线粒体和叶绿体(1).ppt

第七章第七章 细胞的能量转换细胞的能量转换-线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器1可编辑版第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构氧化磷酸化氧化磷酸化2可编辑版一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布p形态：一般呈粒状或杆状。p大小：一般直径0.51m，长1.53.0m。巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达1020m。p数目：一般数百到数千个，线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多。3可编辑版几种线粒体的结构形态几种线粒体的结构形态几种线粒体的结构形态几种线粒体的结构形态(A)(A)高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；(B)(B)蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；(C)(C)酵母细胞的网状线粒体。酵母细胞的网状线粒体。酵母细胞的网状线粒体。酵母细胞的网状线粒体。4可编辑版线粒体向需能部位的集中线粒体向需能部位的集中(A)(A)在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间 (B)(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围5可编辑版线粒体的线粒体的超微结构超微结构 线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。闭的囊状结构。p外膜p内膜p膜间隙p嵴p基质线粒体的结构6可编辑版外膜(outer membrane）：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性较高。单胺氧化酶是外膜的标志酶。7可编辑版内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：位于外膜内侧，把膜间）：位于外膜内侧，把膜间隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白。细胞色素氧化酶是内膜细胞色素氧化酶是内膜的标志酶。的标志酶。F F0 0F F1 1内膜内膜内膜内膜F F0 0F F1 1-ATP-ATP酶酶酶酶 (ATP(ATP合成酶合成酶合成酶合成酶)线粒体基粒8可编辑版膜膜间间隙隙（intermembrane intermembrane spacespace）：内内外外膜膜之之间间的的腔腔隙隙，含含许许多多可可溶溶性性酶酶、底底物物及及辅辅助助因因子子。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。9可编辑版嵴嵴(cristae)(cristae)：内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，增加了内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！需需需需 能能能能 多多多多需需需需 能能能能 少少少少10可编辑版酶类酶类酶类酶类遗传系统遗传系统遗传系统遗传系统内膜以内内膜以内内膜以内内膜以内均均均均 质质质质 的的的的胶状物质胶状物质胶状物质胶状物质丝状物质丝状物质丝状物质丝状物质(环状环状环状环状DNADNA和和和和RNA)RNA)致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质(含含含含CaCa2+2+、MgMg2+2+或或或或ZnZn2+2+等等等等)三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类核糖体核糖体核糖体核糖体基质（基质（matrix）：）：苹果酸脱氢酶是基质的苹果酸脱氢酶是基质的标志酶。标志酶。11可编辑版12可编辑版三、线粒体的功能三、线粒体的功能p 进行氧化磷酸化，合成进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提，为细胞生命活动提供直接能量供直接能量（动物细胞的（动物细胞的80%ATP都是在线粒体中都是在线粒体中合成的）；合成的）；p 参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡；参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡；p 储存钙离子，参与细胞的信号转导。储存钙离子，参与细胞的信号转导。13可编辑版p 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子基础14可编辑版完整完整线粒体线粒体亚线粒亚线粒体小泡体小泡超声波处理超声波处理超声波处理超声波处理尿素或胰尿素或胰蛋白酶处理蛋白酶处理光滑光滑小泡小泡重建重建电子传递电子传递电子传递电子传递磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化电子传递电子传递电子传递电子传递亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和重建实验图解重建实验图解重建实验图解重建实验图解整整整整个个个个电电电电子子子子传传传传递递递递链链链链存存存存在在在在于于于于内膜内膜内膜内膜本身本身本身本身氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用则由则由则由则由ATPATPATPATP酶复合物酶复合物酶复合物酶复合物来承担来承担来承担来承担15可编辑版(一一)电子传递链电子传递链(呼吸链呼吸链)在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合体，它们是传递电子的酶体系，能可逆的接受和释放电子或质子，在内膜上相互关联的有序排列。16可编辑版复合物复合物复合物复合物:(NADH-Q-(NADH-Q-还原酶还原酶还原酶还原酶)(FMN(FMNFe-SFe-Sn n)；复合物复合物复合物复合物:(琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q-Q-还原酶还原酶还原酶还原酶)(FAD(FADFe-S)Fe-S)；复合物复合物复合物复合物:(Q-(Q-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶还原酶还原酶)(b(bFe-SFe-Sc c1 1)；复合物复合物复合物复合物:(细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(aa(aa3 3-Cu-Cu2+2+1/2 O1/2 O2 2 )。GreenGreen等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为4 4种：种：种：种：(一一一一)电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链(呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链)成成 分分性性 质质烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类电子传递体电子传递体载氢体载氢体黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类电子传递体电子传递体载氢体载氢体铁硫蛋白类铁硫蛋白类电子传递体电子传递体辅酶辅酶QQ类类电子传递体电子传递体载氢体载氢体细胞色素类细胞色素类电子传递体电子传递体17可编辑版在电子传递过程中，有几点需要说明 复复复复合合合合物物物物、组组组组成成成成主主主主要要要要的的的的NADHNADH呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链，催催催催化化化化NADHNADH的的的的氧氧氧氧化化化化；复复复复合合合合物物物物、组成组成组成组成FADH2FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。呼吸链，催化琥珀酸的氧化。呼吸链，催化琥珀酸的氧化。呼吸链，催化琥珀酸的氧化。电电电电子子子子传传传传递递递递起起起起始始始始于于于于NADHNADH脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶催催催催化化化化NADHNADH氧氧氧氧化化化化，形形形形成成成成高高高高能能能能电电电电子子子子(能能能能量量量量转转转转化化化化)，终止于终止于终止于终止于OO2 2形成水形成水形成水形成水。电电电电子子子子传传传传递递递递方方方方向向向向按按按按氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原电电电电势势势势递递递递增增增增的的的的方方方方向向向向传传传传递递递递(NADNAD+/NAD/NAD最最最最低低低低，H2O/O2H2O/O2最高最高最高最高).).高高高高能能能能电电电电子子子子释释释释放放放放的的的的能能能能量量量量驱驱驱驱动动动动线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜三三三三大大大大复复复复合合合合物物物物(HH+-泵泵泵泵)将将将将HH+从从从从基基基基质质质质侧侧侧侧泵泵泵泵到膜间隙，到膜间隙，到膜间隙，到膜间隙，形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜HH+梯度梯度梯度梯度.18可编辑版O2电子传递链的组分及其排列次序图解电子传递链的组分及其排列次序图解电子传递链的组分及其排列次序图解电子传递链的组分及其排列次序图解既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布次呼吸链次呼吸链次呼吸链次呼吸链主呼吸链主呼吸链主呼吸链主呼吸链19可编辑版(二二)ATP合成酶（合成酶（F-质子泵）质子泵）F F0 0-F-F1 1偶联因子偶联因子偶联因子偶联因子线粒体线粒体线粒体线粒体ATPATP合成酶的电镜图像和示意图合成酶的电镜图像和示意图合成酶的电镜图像和示意图合成酶的电镜图像和示意图膜部膜部膜部膜部膜部膜部(ATP(ATP酶活性酶活性酶活性酶活性)F F0 0头部头部头部头部F F1 120可编辑版ATPATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)工作特点：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。21可编辑版（三）、氧化磷酸化的偶联机制（三）、氧化磷酸化的偶联机制电子传递水平电子传递水平磷酸化水平磷酸化水平相互密切偶联相互密切偶联电子传递电子传递电子传递电子传递电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）磷酸化水平磷酸化水平磷酸化水平磷酸化水平ATPATP合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物22可编辑版化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis)(chemiosmotic coupling hypothesis)当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（proton-motive force,P）。荣获荣获荣获荣获19781978年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 !P.Mitchell,1961P.Mitchell,196123可编辑版NADHNADH+H+H+NADNAD2H2H+1/21/2OO2 2H H2 2OO复合物复合物复合物复合物I I复合物复合物复合物复合物IIIIII复合物复合物复合物复合物IVIV线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解2H2H+2H2H+2H2H+1 1对对对对电电电电子子子子通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中电电电电子子子子载载载载体体体体和和和和氢氢氢氢载载载载体体体体的的的的交交交交替替替替传传传传递递递递，将将将将3 3对对对对质质质质子子子子从从从从基质基质基质基质抽提到抽提到抽提到抽提到膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙中中中中，在经，在经，在经，在经ATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶返回基质时可合成返回基质时可合成返回基质时可合成返回基质时可合成3 3分子分子分子分子ATPATP24可编辑版第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)25可编辑版侧面观的形态侧面观的形态侧面观的形态侧面观的形态表面观的形态表面观的形态表面观的形态表面观的形态高等植物中：高等植物中：高等植物中：高等植物中：一一 叶绿体的形态大小叶绿体的形态大小光镜：光镜：光镜：光镜：光镜：光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒;电镜：电镜：电镜：电镜：电镜：电镜：扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体 低等植物低等植物低等植物低等植物(藻类藻类藻类藻类)中：中：中：中：各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大第六章第六章第六章第六章 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用26可编辑版叶绿体的大小叶绿体的大小高等植物高等植物：平均直径为平均直径为410 m,厚厚24 m27可编辑版二、叶绿体的超微结构 叶绿体叶绿体膜-双层膜，外膜通透性大，内膜对物质通透具有选择性类囊体-单位膜封闭形成的扁平小囊基质类囊体基粒类囊体基质28可编辑版二二 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构叶绿体外被叶绿体外被叶绿体外被叶绿体外被内膜内膜内膜内膜外膜外膜外膜外膜基质类囊体基质类囊体基质类囊体基质类囊体(基质片层基质片层基质片层基质片层)基质基质基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体腔类囊体腔基粒类囊体基粒类囊体基粒类囊体基粒类囊体膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解基粒基粒基粒基粒类囊体类囊体类囊体类囊体29可编辑版叶绿体与线粒体叶绿体与线粒体形态结构比较形态结构比较p叶绿体内膜并叶绿体内膜并不不向内折叠成向内折叠成嵴嵴；p 内膜内膜不含电子传递链不含电子传递链；p 除了膜间隙、基质外，还有除了膜间隙、基质外，还有类囊体类囊体；p 捕捕光光系系统统、电电子子传传递递链链和和ATPATP合合成成酶酶都都位位于于类类囊囊体膜上。体膜上。30可编辑版31可编辑版 二、叶绿体的功能光合作用（photosynthesis)（1 1）原初反应）原初反应（2 2）电子传递和光合磷酸化）电子传递和光合磷酸化（3 3）碳同化）碳同化 前两个反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光前两个反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光化学反应。化学反应。后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光的化学反应的化学反应。32可编辑版第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码的遗；但编码的遗传信息十分有限，其传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。33可编辑版一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA/ctDNA形状、大小 双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大；mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制34可编辑版二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限,其蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。35可编辑版叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体的的的的生生生生长长长长与与与与增增增增殖殖殖殖所所所所需需需需要要要要的的的的大大大大部部部部分分分分蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质是是是是由由由由核核核核基基基基因因因因编编编编码码码码、在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中合合合合成成成成的的的的；仅仅仅仅有有有有少少少少部部部部分分分分蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质是是是是由由由由其其其其自自自自身身身身基基基基因因因因编编编编码码码码、在在在在叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体内内内内合合合合成的成的成的成的。36可编辑版三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装37可编辑版线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引导肽，完成转运后被线粒体导肽水解酶和导肽水解激活酶切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（post translation）。导肽的特点是：多位于肽链的N端，由大约20-80个氨基酸构成；功能：导肽不仅含有识别线粒体的信息，而且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能，决定运送的方向，对所牵引的蛋白质没有特异性要求。38可编辑版39可编辑版叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。都发生后转移；前体蛋白N端有信号序列（转运肽），使用后被信号肽酶切除。40可编辑版叶绿体与线粒体蛋白质的叶绿体与线粒体蛋白质的运送及组装的区别运送及组装的区别 但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。叶绿体的蛋白质前体的转运肽分为两个区域，分别引导进入基质和类囊体，因此有两次水解发生，分别发生在基质和类囊体腔中。41可编辑版42可编辑版1.1.为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？2.2.比较列出叶绿体和线粒体的基本结构异同点？比较列出叶绿体和线粒体的基本结构异同点？比较列出叶绿体和线粒体的基本结构异同点？比较列出叶绿体和线粒体的基本结构异同点？3.3.用用用用什什什什么么么么方方方方法法法法可可可可以以以以证证证证明明明明线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递和和和和氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化分别是由两个不同的结构体系来承担的？分别是由两个不同的结构体系来承担的？分别是由两个不同的结构体系来承担的？分别是由两个不同的结构体系来承担的？4.4.化学渗透假说的要点？化学渗透假说的要点？化学渗透假说的要点？化学渗透假说的要点？复复复复 习习习习 思思思思 考考考考 题题题题43可编辑版Study,Study,and Study,Study,and Study,Study,and Study,Study,and once more Studyonce more Studyonce more Studyonce more Study本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束谢谢谢谢 谢谢谢谢44可编辑版