生物化学第四章2糖代谢.ppt

Chapter 4 Metabolism of Carbohydrates第四章第四章 糖糖 代代 谢谢糖的化学糖的化学糖糖糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，是指多羟即碳水化合物，是指多羟即碳水化合物，是指多羟即碳水化合物，是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。大类。大类。大类。单糖单糖(monosacchride)寡糖寡糖(oligosacchride)多糖多糖(polysacchride)结合糖结合糖(glycoconjugate)单糖单糖单糖单糖葡萄糖葡萄糖(glucose)已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose)已酮糖已酮糖 半乳糖半乳糖(galactose)已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose)戊醛糖戊醛糖 寡糖寡糖麦芽糖麦芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖多糖多糖淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)淀粉的分子结构淀粉的分子结构-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键淀粉颗粒淀粉颗粒-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键糖原的分子结构糖原的分子结构-1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的分子结构糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。结合糖结合糖结合糖结合糖 糖脂糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。Section 1 Introduction第一节第一节 概概 述述糖类在生物体的生理功能主要有：糖类在生物体的生理功能主要有：糖类在生物体的生理功能主要有：糖类在生物体的生理功能主要有：氧化供能氧化供能氧化供能氧化供能：糖类占人体全部供能量的：糖类占人体全部供能量的：糖类占人体全部供能量的：糖类占人体全部供能量的70%70%。作为结构成分作为结构成分作为结构成分作为结构成分：如生物膜、神经组织等的组分。：如生物膜、神经组织等的组分。：如生物膜、神经组织等的组分。：如生物膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分作为核酸类化合物的成分作为核酸类化合物的成分作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，：构成核苷酸，：构成核苷酸，：构成核苷酸，DNADNA，RNARNA等。等。等。等。转变为其他物质转变为其他物质转变为其他物质转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合：转变为脂肪或氨基酸等化合：转变为脂肪或氨基酸等化合：转变为脂肪或氨基酸等化合物。物。物。物。一、糖的生理功能一、糖的生理功能二、糖的消化吸收二、糖的消化吸收人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉淀粉为为主。主。消化部位：消化部位：主要在主要在小肠小肠，少量在口腔。，少量在口腔。（一）糖的消化（一）糖的消化（二）糖的吸收（二）糖的吸收主要在主要在小肠上段小肠上段以以单糖单糖形式吸收。形式吸收。三、糖代谢概况三、糖代谢概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 核糖核糖 +NADPH+H+磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 Section 7 Blood Glucose第七节第七节 血血 糖糖 血液中的葡萄糖含量称为血液中的葡萄糖含量称为血液中的葡萄糖含量称为血液中的葡萄糖含量称为血糖血糖血糖血糖。按真糖法测。按真糖法测。按真糖法测。按真糖法测定，正常空腹血糖浓度为定，正常空腹血糖浓度为定，正常空腹血糖浓度为定，正常空腹血糖浓度为3.893.896.11mmol/L6.11mmol/L（7070100mg%100mg%）。一、血糖的来源与去路一、血糖的来源与去路血糖血糖肝糖原分解肝糖原分解消化吸收消化吸收肝的糖异生肝的糖异生氧化供能氧化供能合成糖原合成糖原转变为脂肪转变为脂肪或氨基酸或氨基酸转变为其他转变为其他糖类物质糖类物质二、血糖水平的调节二、血糖水平的调节（一一一一）组组组组织织织织器器器器官官官官：肝肝肝肝、脂脂肪肪组组织织、心心肌肌、骨骨骼骼肌肌等等组织组织组织组织。（二）激素：（二）激素：（二）激素：（二）激素：1 1降低血糖浓度的激素降低血糖浓度的激素降低血糖浓度的激素降低血糖浓度的激素胰岛素胰岛素胰岛素胰岛素。2 2升升升升高高高高血血血血糖糖糖糖浓浓浓浓度度度度的的的的激激激激素素素素胰胰胰胰高高高高血血血血糖糖糖糖素素素素、肾肾肾肾上腺素、糖皮质激素、生长激素、甲状腺激素上腺素、糖皮质激素、生长激素、甲状腺激素上腺素、糖皮质激素、生长激素、甲状腺激素上腺素、糖皮质激素、生长激素、甲状腺激素。（三）神经系统。（三）神经系统。（三）神经系统。（三）神经系统。1.1.肝脏的作用肝脏的作用:肝脏是肝脏是维持血糖浓度恒定维持血糖浓度恒定最最主要的器官。主要的器官。1)1)饭后饭后合成肝糖原合成肝糖原 ；2)2)饭后将饭后将葡萄糖转变成脂肪葡萄糖转变成脂肪；3)3)空腹空腹分解肝糖原分解肝糖原为葡萄糖；为葡萄糖；4)4)饥饿时将饥饿时将非糖物质异生成葡萄糖非糖物质异生成葡萄糖；5)5)将其它的将其它的单糖转变成葡萄糖单糖转变成葡萄糖；6)6)氧化利用葡萄糖。氧化利用葡萄糖。2.2.激素的调节作用激素的调节作用激素激素:是动物体内产生的量微而高效的调节代是动物体内产生的量微而高效的调节代谢速度的化学物质谢速度的化学物质。胰岛胰岛-细胞合成分泌；细胞合成分泌；激素激素肽类、蛋白类激素肽类、蛋白类激素儿茶酚胺类激素儿茶酚胺类激素类固醇激素类固醇激素1 1）胰岛素）胰岛素(insulin)(insulin)5151个氨基酸个氨基酸-蛋白质。蛋白质。促进肝外组织细胞膜摄取葡萄糖；促进肝外组织细胞膜摄取葡萄糖；促进糖的氧化利用；促进糖的氧化利用；促进肝、肌糖原的合成；促进肝、肌糖原的合成；胰岛素、胰岛素、胰高血糖素、胰高血糖素、肾上腺素、肾上腺素、糖皮质激素糖皮质激素:生长激素、甲状腺激素。生长激素、甲状腺激素。生长激素、甲状腺激素。生长激素、甲状腺激素。3 3促进糖转变成脂肪；促进糖转变成脂肪；抑制糖异生作用；抑制糖异生作用；抑制糖原的分解。抑制糖原的分解。促进去路促进去路抑制来源抑制来源使血糖浓度降低使血糖浓度降低2)2)胰高血糖素胰高血糖素(glucagon):(glucagon):胰岛胰岛-细胞合细胞合 成分泌；成分泌；2929肽肽促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肝糖异生作用；促进肝糖异生作用；抑制糖原的合成；抑制糖原的合成；促进来源促进来源抑制去路抑制去路使血糖浓度升高使血糖浓度升高3)3)肾上腺素肾上腺素(adrenaline)(adrenaline)肾上腺髓质分泌的；肾上腺髓质分泌的；儿茶酚胺类激素。儿茶酚胺类激素。促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肌糖原分解成乳酸；促进肌糖原分解成乳酸；促进肝糖异生作用；促进肝糖异生作用；抑制糖原的合成。抑制糖原的合成。使血糖浓度升高使血糖浓度升高4)4)糖皮质激素糖皮质激素:肾上腺皮质束状带分泌肾上腺皮质束状带分泌类固醇激素类固醇激素促进肝外组织蛋白分解为氨基酸；促进肝外组织蛋白分解为氨基酸；促进肝糖异生作用；促进肝糖异生作用；抑制肌肉和脂肪等肝外组织摄取和利用葡抑制肌肉和脂肪等肝外组织摄取和利用葡萄糖。萄糖。饥饿时分泌增加，饥饿时分泌增加，使血糖浓度升高使血糖浓度升高1010糖的分解代谢糖的分解代谢有氧氧化有氧氧化无氧分解无氧分解(糖酵解糖酵解)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径G G或或 GnGn6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸无无O2O2乳酸乳酸有有O2O2乙酰乙酰COACOACOCO2 2+H+H2 2O+O+能能戊糖戊糖2525线线粒粒体体三、糖的无氧分解三、糖的无氧分解(糖酵解糖酵解，glycolysisglycolysis)第二节第二节 糖的无氧分解糖的无氧分解Section 2 Glycolysis糖的无氧酵解糖的无氧酵解糖的无氧酵解糖的无氧酵解（glycolysis）是指葡萄糖在无氧是指葡萄糖在无氧是指葡萄糖在无氧是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。无氧酵解的全部反应过程在无氧酵解的全部反应过程在无氧酵解的全部反应过程在无氧酵解的全部反应过程在胞液胞液胞液胞液(cytoplasm)(cytoplasm)中进中进中进中进行，共行，共行，共行，共1111步步步步，代谢的终产物为，代谢的终产物为，代谢的终产物为，代谢的终产物为乳酸乳酸乳酸乳酸(lactate)(lactate)，一一一一分子葡萄糖经无氧酵解可分子葡萄糖经无氧酵解可分子葡萄糖经无氧酵解可分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子净生成两分子净生成两分子净生成两分子ATPATP。无无无无氧氧氧氧酵酵酵酵解解解解的的的的反反反反应应应应过过过过程程程程可可可可分分分分为为为为活活活活化化化化、裂裂裂裂解解解解、放放放放能能能能和和和和还还还还原原原原四四四四个个个个阶阶阶阶段段段段。其其其其中中中中，活活活活化化化化、裂裂裂裂解解解解、放放放放能能能能三三三三个个个个阶阶阶阶段又可合称为段又可合称为段又可合称为段又可合称为糖酵解途径（糖酵解途径（糖酵解途径（糖酵解途径（glycolytic pathway)glycolytic pathway)。一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程1.活化活化(activation)己糖磷酸酯的生成：己糖磷酸酯的生成：活活活活化化化化阶阶阶阶段段段段是是是是指指指指葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖经经经经磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化和和和和异异异异构构构构反反反反应应应应生生生生成成成成1,6-1,6-双双双双磷磷磷磷酸酸酸酸果果果果糖糖糖糖(F-1,6-BP(F-1,6-BP，FDP)FDP)的的的的反反反反应应应应过过过过程程程程。该过程共由该过程共由该过程共由该过程共由三步三步三步三步化学反应组成。化学反应组成。化学反应组成。化学反应组成。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖(glucose)(glucose)磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化生成生成生成生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,(glucose-6-phosphate,G-6-PG-6-P)；G-6-PG-6-P异构异构异构异构为为为为6-6-磷酸果糖（磷酸果糖（磷酸果糖（磷酸果糖（fructose-6-fructose-6-phosphate,phosphate,F-6-PF-6-P）；）；）；）；F-6-PF-6-P再磷酸化再磷酸化再磷酸化再磷酸化为为为为 1,6-1,6-双磷酸果糖（双磷酸果糖（双磷酸果糖（双磷酸果糖（fructose-1,6-fructose-1,6-bisphosphate,bisphosphate,F-1,6-BPF-1,6-BP）。）。）。）。无氧酵解的活化阶段无氧酵解的活化阶段无氧酵解的活化阶段无氧酵解的活化阶段glucose (1)己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP*glucose-6-phosphate 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate 2.裂解（裂解（lysis)磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成：一分子一分子一分子一分子F-1,6-BPF-1,6-BP裂解裂解裂解裂解为为为为两分子两分子两分子两分子可以互变的磷酸可以互变的磷酸可以互变的磷酸可以互变的磷酸丙糖（丙糖（丙糖（丙糖（triose phosphate)triose phosphate)，包括两步反应：包括两步反应：包括两步反应：包括两步反应：F-1,6-BP F-1,6-BP 裂解裂解裂解裂解为为为为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮和磷酸二羟丙酮和磷酸二羟丙酮和磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)(dihydroxyacetone phosphate)；磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮异构异构异构异构为为为为3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。fructose-1,6-bisphosphate 无氧酵解的裂解阶段无氧酵解的裂解阶段无氧酵解的裂解阶段无氧酵解的裂解阶段磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)dihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 3.放能放能(releasing energy)丙酮酸的生成：丙酮酸的生成：3-3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。反应生成丙酮酸，包括五步反应。反应生成丙酮酸，包括五步反应。反应生成丙酮酸，包括五步反应。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢脱氢脱氢脱氢并并并并磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化生成生成生成生成1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘二磷酸甘二磷酸甘油酸（油酸（油酸（油酸（glycerate-1,3-diphosphate)glycerate-1,3-diphosphate)；1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸脱磷酸脱磷酸脱磷酸脱磷酸，将其交给，将其交给，将其交给，将其交给ADPADP生成生成生成生成ATPATP ；3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸异构异构异构异构为为为为2-2-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)(glycerate-2-phosphate)脱水脱水脱水脱水生成生成生成生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvatephosphoenolpyruvate,PEP)；磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）将高能磷酸基交给将高能磷酸基交给将高能磷酸基交给将高能磷酸基交给ADPADP生成生成生成生成ATPATP。glyceraldehyde-3-phosphate (6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶NAD+PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate (7)ATPADP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶glycerate-3-phosphate (8)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶glycerate-2-phosphate 无氧酵解的放能阶段无氧酵解的放能阶段无氧酵解的放能阶段无氧酵解的放能阶段glycerate-2-phosphate 烯醇化酶烯醇化酶H2Ophosphoenolpyruvate 丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADPpyruvate 4还原还原(reduction)乳酸的生成：乳酸的生成：利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADHNADH，使，使，使，使NADHNADH重新氧化重新氧化重新氧化重新氧化为为为为NADNAD+，以确保反应的以确保反应的以确保反应的以确保反应的继续进行继续进行继续进行继续进行。无氧酵解的还原阶段无氧酵解的还原阶段无氧酵解的还原阶段无氧酵解的还原阶段乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+pyruvate lactate 糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸，净生成两分子两分子乳酸，净生成两分子两分子乳酸，净生成两分子两分子乳酸，净生成两分子ATPATP。糖无氧酵解代谢途径有糖无氧酵解代谢途径有糖无氧酵解代谢途径有糖无氧酵解代谢途径有三个关键酶，即三个关键酶，即三个关键酶，即三个关键酶，即己糖激己糖激己糖激己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1-1-1-1、丙酮酸、丙酮酸、丙酮酸、丙酮酸激酶激酶激酶激酶。二、无氧酵解的调节二、无氧酵解的调节糖糖糖糖无无无无氧氧氧氧酵酵酵酵解解解解代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径的的的的调调调调节节节节主主主主要要要要是是是是通通通通过过过过各各各各种种种种变变变变构剂对三个关键酶进行构剂对三个关键酶进行构剂对三个关键酶进行构剂对三个关键酶进行变构调节变构调节变构调节变构调节。1.1.1.1.己糖激酶己糖激酶己糖激酶己糖激酶或或或或葡萄糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶：葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖激激激激酶酶酶酶是是是是肝肝肝肝调调调调节节节节葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖吸吸吸吸收收收收的的的的主主主主要要要要的的的的关关关关键键键键酶。酶。酶。酶。己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶己糖激酶hexokinase葡萄糖激酶葡萄糖激酶glucokinaseG-6-P-长链脂酰长链脂酰CoA-6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是调节糖无氧酵解代谢途径是调节糖无氧酵解代谢途径是调节糖无氧酵解代谢途径是调节糖无氧酵解代谢途径流量流量流量流量的主要因素。的主要因素。的主要因素。的主要因素。6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2.6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1：3.丙酮酸激酶：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+三、无氧酵解的生理意义三、无氧酵解的生理意义1.1.在在在在无无无无氧氧氧氧和和和和缺缺缺缺氧氧氧氧条条条条件件件件下下下下，作作作作为为为为糖糖糖糖分分分分解解解解供供供供能能能能的的的的补补补补充充充充途径。途径。途径。途径。2.2.在在在在有有有有氧氧氧氧条条条条件件件件下下下下，作作作作为为为为某某某某些些些些组组组组织织织织细细细细胞胞胞胞主主主主要要要要的的的的供供供供能能能能途径。途径。途径。途径。第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化Section 3 Aerobic Oxidation of Carbohydrates葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成COCO2 2和和和和HH2 2OO，并释放出大量能量的过程称为并释放出大量能量的过程称为并释放出大量能量的过程称为并释放出大量能量的过程称为糖的有氧糖的有氧糖的有氧糖的有氧氧化氧化氧化氧化（aerobic oxidation)aerobic oxidation)。绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞能量。此代谢过程在细胞能量。此代谢过程在细胞能量。此代谢过程在细胞胞液胞液胞液胞液和和和和线粒体线粒体线粒体线粒体(cytoplasm and mitochondrion)(cytoplasm and mitochondrion)内进行。内进行。内进行。内进行。一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生36/3836/38分子分子分子分子ATPATP。一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反应过程 糖糖糖糖的的的的有有有有氧氧氧氧氧氧氧氧化化化化代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径可可可可分分分分为为为为：葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖酵酵酵酵解解解解、丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸氧氧氧氧化化化化脱脱脱脱羧羧羧羧和和和和三三三三羧羧羧羧酸循环酸循环酸循环酸循环三个阶段。三个阶段。三个阶段。三个阶段。TAC循环循环 G（Gn）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 （一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：此阶段在细胞此阶段在细胞此阶段在细胞此阶段在细胞胞液胞液胞液胞液(cytoplasm)(cytoplasm)中进行，一分中进行，一分中进行，一分中进行，一分子葡萄糖子葡萄糖子葡萄糖子葡萄糖(glucose)(glucose)分解后分解后分解后分解后净生成净生成净生成净生成2 2分子丙酮酸分子丙酮酸分子丙酮酸分子丙酮酸(pyruvate)(pyruvate)，2 2分子分子分子分子ATPATP，和和和和2 2分子（分子（分子（分子（NADH NADH+H+H+）。2 2分子（分子（分子（分子（NADH+HNADH+H+）在有氧条件下可进入线在有氧条件下可进入线在有氧条件下可进入线在有氧条件下可进入线粒体粒体粒体粒体(mitochondrion)(mitochondrion)产能，共可得到产能，共可得到产能，共可得到产能，共可得到2222或者或者或者或者2323分子分子分子分子ATPATP。故第一阶段可故第一阶段可故第一阶段可故第一阶段可净生成净生成净生成净生成6 6或或或或8 8分子分子分子分子ATPATP。（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸进入丙酮酸进入丙酮酸进入丙酮酸进入线粒体线粒体线粒体线粒体(mitochondrion)(mitochondrion)，在在在在丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系脱氢酶系脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)(pyruvate dehydrogenase complex)的的的的催化下氧化脱羧生成催化下氧化脱羧生成催化下氧化脱羧生成催化下氧化脱羧生成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA(acetyl CoA)(acetyl CoA)。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+HSCoA+HSCoANADH+HNADH+H+CO+CO2 2*pyruvate acetyl CoA 丙酮酸氧化脱羧作用丙酮酸氧化脱羧作用由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸(pyruvate)(pyruvate)，故可生成故可生成故可生成故可生成两分子乙酰两分子乙酰两分子乙酰两分子乙酰CoACoA(acetyl(acetyl CoA)CoA)，两分子两分子两分子两分子COCO2 2和两分子（和两分子（和两分子（和两分子（NADH+HNADH+H+），），），），可生成可生成可生成可生成2323分子分子分子分子ATPATP 。反应为不可逆；反应为不可逆；反应为不可逆；反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(pyruvate(pyruvate dehydrogenase complex)dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途径的是糖有氧氧化途径的是糖有氧氧化途径的是糖有氧氧化途径的关键酶之一。关键酶之一。关键酶之一。关键酶之一。丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶酶酶酶（E E1 1），），），），硫辛酸乙酰基转移酶硫辛酸乙酰基转移酶硫辛酸乙酰基转移酶硫辛酸乙酰基转移酶（E E2 2），），），），二氢硫二氢硫二氢硫二氢硫辛酸脱氢酶辛酸脱氢酶辛酸脱氢酶辛酸脱氢酶（E E3 3）。）。）。）。该多酶复合体有六种辅助因该多酶复合体有六种辅助因该多酶复合体有六种辅助因该多酶复合体有六种辅助因子：子：子：子：TPPTPP，硫辛酸，硫辛酸，硫辛酸，硫辛酸，NADNAD+，FADFAD，HSCoAHSCoA和和和和MgMg2+2+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 （三）经三羧酸循环彻底氧化分解：（三）经三羧酸循环彻底氧化分解：三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环（TAC，柠檬酸循环柠檬酸循环柠檬酸循环柠檬酸循环或或或或KrebsKrebs循环）循环）循环）循环）是指在线粒体中，乙酰是指在线粒体中，乙酰是指在线粒体中，乙酰是指在线粒体中，乙酰CoACoA首先与草酰乙酸缩首先与草酰乙酸缩首先与草酰乙酸缩首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反应过程。应过程。应过程。应过程。三羧酸循环在三羧酸循环在三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体线粒体线粒体线粒体中进行。一分子乙酰中进行。一分子乙酰中进行。一分子乙酰中进行。一分子乙酰CoACoA氧化分解后共可生成氧化分解后共可生成氧化分解后共可生成氧化分解后共可生成1212分子分子分子分子ATPATP，故此阶故此阶故此阶故此阶段可生成段可生成段可生成段可生成212=24212=24分子分子分子分子ATPATP。+acetyl CoA oxaloacetate *柠檬酸合酶柠檬酸合酶H H2 2O OHSCoAHSCoAcitrate 顺乌头酸酶顺乌头酸酶isocitrate 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶NADNAD+NADH+HNADH+H+CO+CO2 2*-ketoglutarate -ketoglutarate -酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系NADH+HNADH+H+CO+CO2 2*NADNAD+HSCoA+HSCoAsuccinyl CoA 琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶HSCoA+HSCoA+GTPGTPGDP+PiGDP+PisuccinateFADFADFADHFADH2 2琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶fumarate fumarate 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADNAD+NADH+HNADH+H+oxaloacetate H H2 2O O延胡索酸酶延胡索酸酶malate 循环反应在循环反应在循环反应在循环反应在线粒体线粒体线粒体线粒体(mitochondrion)(mitochondrion)中进行，为中进行，为中进行，为中进行，为不可逆反应不可逆反应不可逆反应不可逆反应。每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基乙酰基乙酰基乙酰基，可生成可生成可生成可生成1212分子分子分子分子ATPATP。循环的中间产物既循环的中间产物既循环的中间产物既循环的中间产物既不能通过此循环反应生成不能通过此循环反应生成不能通过此循环反应生成不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。也不被此循环反应所消耗。也不被此循环反应所消耗。也不被此循环反应所消耗。三羧酸循环的特点：三羧酸循环的特点：三羧酸循环中有三羧酸循环中有三羧酸循环中有三羧酸循环中有两次脱羧反应两次脱羧反应两次脱羧反应两次脱羧反应，生成两分子，生成两分子，生成两分子，生成两分子COCO2 2。循环中有循环中有循环中有循环中有四次脱氢反应四次脱氢反应四次脱氢反应四次脱氢反应，生成三分子，生成三分子，生成三分子，生成三分子NADHNADH和和和和一分子一分子一分子一分子FADHFADH2 2。循环中有循环中有循环中有循环中有一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化，生成一分子，生成一分子，生成一分子，生成一分子GTPGTP。三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶和和和和 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。是是是是糖糖糖糖、脂脂脂脂、蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质三三三三大大大大物物物物质质质质分分分分解解解解供供供供能能能能的的的的共共共共同同同同通路。通路。通路。通路。是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义：二、二、有氧氧化生成的有氧氧化生成的ATP反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)21.5 或或22.5 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)232.5一次脱氢一次脱氢(FADH2)21.5一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成30或或32三、有氧氧化的调节三、有氧氧化的调节 第一阶段：见糖无氧酵解的调节。第一阶段：见糖无氧酵解的调节。第一阶段：见糖无氧酵解的调节。第一阶段：见糖无氧酵解的调节。第二阶段：第二阶段：第二阶段：第二阶段：丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+第三阶段：第三阶段：第三阶段：第三阶段：主要通过酶的主要通过酶的主要通过酶的主要通过酶的变构调节变构调节变构调节变构调节控制三个关键酶的控制三个关键酶的控制三个关键酶的控制三个关键酶的活性。活性。活性。活性。柠檬酸合酶柠檬酸合酶citrate synthaseATP柠檬酸、琥珀酰柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP调节有氧氧化第三阶段代谢调节有氧氧化第三阶段代谢调节有氧氧化第三阶段代谢调节有氧氧化第三阶段代谢流量流量流量流量的关键酶主要的关键酶主要的关键酶主要的关键酶主要是是是是异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，ADP-酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系-ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰CoANADH+H+-四、四、巴斯德效应巴斯德效应 巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)是指糖的有氧氧化是指糖的有氧氧化是指糖的有氧氧化是指糖的有氧氧化可以抑制糖的无氧酵解的现象。可以抑制糖的无氧酵解的现象。可以抑制糖的无氧酵解的现象。可以抑制糖的无氧酵解的现象。有氧时，由于无氧酵解产生的有氧时，由于无氧酵解产生的有氧时，由于无氧酵解产生的有氧时，由于无氧酵解产生的NADHNADH和和和和丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸进入线粒体而产能，故糖的无氧酵解代谢受抑进入线粒体而产能，故糖的无氧酵解代谢受抑进入线粒体而产能，故糖的无氧酵解代谢受抑进入线粒体而产能，故糖的无氧酵解代谢受抑制。制。制。制。Section 4 Pentose Phosphate Pathway 第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)(pentose phosphate pathway)是是是是指从指从指从指从G-6-PG-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应脱氢反应开始，经一系列代谢反应脱氢反应开始，经一系列代谢反应脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。CO2+H2O+ATPTACGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是G-6-PG-6-P，返回的代谢产返回的代谢产返回的代谢产返回的代谢产物是物是物是物是3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-(glyceraldehyde-3-phosphate)phosphate)和和和和6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖(fructose-6-(fructose-6-phosphate)phosphate)，其重要的中间代谢产物是其重要的中间代谢产物是其重要的中间代谢产物是其重要的中间代谢产物是5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸核糖核糖核糖核糖和和和和NADPHNADPH。整个代谢途径在整个代谢途径在整个代谢途径在整个代谢途径在胞液胞液胞液胞液(cytoplasm)(cytoplasm)中进行。关中进行。关中进行。关中进行。关键酶是键酶是键酶是键酶是6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-(glucose-6-phosphate phosphate dehydrogenasedehydrogenase)。一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)(pentose phosphate pathway)的总的总的总的总反应式：反应式：反应式：反应式：G-6-P+12NADPG-6-P+12NADP+7H+7H2 2O O 6CO 6CO2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+H+H3 3POPO4 4 即即即即6 6分分分分子子子子G-6-PG-6-P可可可可生生生生成成成成6 6分分分分子子子子COCO2 2，4 4分分分分子子子子F-6-PF-6-P，2 2分子分子分子分子3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和1212分子分子分子分子NADPHNADPH。全部代谢过程可分为两个阶段：全部代谢过程可分为两个阶段：全部代谢过程可分为两个阶段：全部代谢过程可分为两个阶段：1.G-6-P1.G-6-P氧化分解生成氧化分解生成氧化分