细胞膜与细胞表面(3).ppt

第四章第四章 细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面Chapter FourChapter FourCell Membrane and Cell Cell Membrane and Cell SurfaceSurface1可编辑版学习的目的学习的目的1 1、掌握细胞膜的分子组成及结构模型；、掌握细胞膜的分子组成及结构模型；2 2、了解细胞膜骨架及其它表面特化结构；、了解细胞膜骨架及其它表面特化结构；3 3、掌握细胞外基质的主要成分及其特点；、掌握细胞外基质的主要成分及其特点；4 4、掌握细胞表面的主要粘着因子；、掌握细胞表面的主要粘着因子；5 5、掌握细胞连接的主要类型及其特点；、掌握细胞连接的主要类型及其特点；2可编辑版第一节第一节 细胞膜与细胞表面特化结构细胞膜与细胞表面特化结构 细胞膜（细胞膜（cell membranecell membrane）又称质膜）又称质膜(Plasma(Plasma membrane)membrane)，是区分细胞内部与周围环境的动态，是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，也是细胞物质交换和信息传递的通道。屏障，也是细胞物质交换和信息传递的通道。细胞质膜及其两侧细胞质膜及其两侧,主要是外侧的附属物主要是外侧的附属物合起来称为细胞表面，它是一种具有许多生命合起来称为细胞表面，它是一种具有许多生命功能的界面功能的界面,与细胞的许多生命活动有关与细胞的许多生命活动有关 3可编辑版一、质膜的化学组成一、质膜的化学组成 主要由主要由膜脂膜脂和和膜蛋白膜蛋白组成，另有少组成，另有少量糖，以糖脂和糖蛋白形式存在。量糖，以糖脂和糖蛋白形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。功能的主要体现者。4可编辑版（一）膜脂（一）膜脂 主要有磷脂、鞘磷脂、糖脂和胆固主要有磷脂、鞘磷脂、糖脂和胆固醇。醇。1 1、磷脂：、磷脂：是构成膜脂的基本成分，占总是构成膜脂的基本成分，占总膜脂膜脂5050以上。以上。结构：以甘油为骨架，结合结构：以甘油为骨架，结合2 2个脂肪个脂肪酸链和酸链和1 1个磷酸基团，磷酸基团上再连接个磷酸基团，磷酸基团上再连接胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等。胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等。特点：特点：具具1 1个极性头和个极性头和2 2个非极性的尾。个非极性的尾。5可编辑版6可编辑版 线粒体内膜和某些细菌质膜上的线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具心磷脂具3 3个非极性区个非极性区。7可编辑版磷脂的脂肪酸碳链磷脂的脂肪酸碳链 多为偶数，由多为偶数，由1616，1818或或2020个碳原子组成。个碳原子组成。常含不饱和脂肪酸，并多为顺式，顺式常含不饱和脂肪酸，并多为顺式，顺式不饱和脂肪酸在烃链中产生不饱和脂肪酸在烃链中产生3030度的弯曲。度的弯曲。8可编辑版9可编辑版2 2、鞘磷脂、鞘磷脂 以鞘胺醇为骨架，与以鞘胺醇为骨架，与1 1条脂肪酸链组成尾条脂肪酸链组成尾部，头部也与磷酸结合。部，头部也与磷酸结合。脑和神经细胞富含鞘磷脂，原核细胞和脑和神经细胞富含鞘磷脂，原核细胞和植物无鞘磷脂。植物无鞘磷脂。10可编辑版鞘磷脂鞘磷脂 11可编辑版3 3、糖脂、糖脂 是含糖而不含磷酸的脂类是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，约占总膜脂的核和真核细胞的质膜上，约占总膜脂的5 5，神经细胞膜约占神经细胞膜约占5-105-10。也是两性分子。结构与鞘磷脂相似，只是也是两性分子。结构与鞘磷脂相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱。由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱。12可编辑版 最简单的糖脂是最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂，只有一个，只有一个半乳糖残基作极性头部；半乳糖残基作极性头部；变化最多、最复杂的糖脂是变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂神经节苷脂，头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。13可编辑版糖脂的结构糖脂的结构 ：1.1.半乳糖脑苷脂，半乳糖脑苷脂，2.GM12.GM1神经节苷脂，神经节苷脂，3.3.唾液酸唾液酸 14可编辑版 神经节苷脂是神经元质膜中具特征性神经节苷脂是神经元质膜中具特征性成分。成分。家族性白痴病患者就是细胞内缺乏氨家族性白痴病患者就是细胞内缺乏氨基己糖脂酶，不能将神经节苷脂基己糖脂酶，不能将神经节苷脂GMGM2 2 加工加工成成GMGM3 3，GMGM2 2累积在神经细胞中，使中枢神累积在神经细胞中，使中枢神经系统退化。经系统退化。15可编辑版人的人的ABOABO血型也是由糖脂所决定血型也是由糖脂所决定16可编辑版4 4、胆固醇、胆固醇 仅存在真核细胞膜上，动物细胞膜上含量高，仅存在真核细胞膜上，动物细胞膜上含量高，植物细胞中含量少。植物细胞中含量少。分子结构：分分子结构：分3 3部分，羟基作极性头部，非部分，羟基作极性头部，非极性的类固醇环和一个碳氢链尾。极性的类固醇环和一个碳氢链尾。特点：分子较其它膜脂小，双亲性低特点：分子较其它膜脂小，双亲性低 17可编辑版 胆固醇胆固醇 18可编辑版19可编辑版功能功能：提高脂双层稳定性，调节脂双层流：提高脂双层稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。动性，降低水溶性物质的通透性。在无胆固醇培养基中，不能合成胆固在无胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。醇的突变细胞株很快发生自溶。20可编辑版21可编辑版5 5、脂质体（、脂质体（liposomeliposome）一种一种人工膜人工膜。在水面，磷脂分子亲水头。在水面，磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体。成双层脂分子的球形脂质体。可用于转基因，或制备的药物，利用脂可用于转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部。细胞内部。22可编辑版脂质体脂质体 23可编辑版（二）膜蛋白（二）膜蛋白依与脂分子的结合方式，可分为：依与脂分子的结合方式，可分为：1 1、整合蛋白、整合蛋白(integral protein)(integral protein)2 2、外周蛋白、外周蛋白(peripheral protein)(peripheral protein)3 3、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白(lipid-anchored(lipid-anchored protein)protein)。24可编辑版、整合蛋白；整合蛋白；、脂锚定蛋白；脂锚定蛋白；、外周蛋白外周蛋白 25可编辑版1 1、整合蛋白、整合蛋白(integral(integral protein)protein)多为跨膜蛋白（多为跨膜蛋白（transmembrane proteinstransmembrane proteins），），两性分子，疏水部分位于脂双层内部，亲水两性分子，疏水部分位于脂双层内部，亲水部分位于脂双层外部。部分位于脂双层外部。整合蛋白可以是单次跨膜、多次跨膜、多亚整合蛋白可以是单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜等，一般含基跨膜等，一般含25-50%25-50%的的螺旋。螺旋。26可编辑版27可编辑版典型的单次跨膜蛋白：典型的单次跨膜蛋白：跨膜区域是右手跨膜区域是右手a a螺旋，螺旋，二硫键和寡聚糖链都在二硫键和寡聚糖链都在非细胞质面。而在细胞非细胞质面。而在细胞质面，由于细胞内还原质面，由于细胞内还原性环境，不形成二硫键。性环境，不形成二硫键。28可编辑版 形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式：组成形式：一、由多个两性一、由多个两性螺旋组成亲水通道：人红细螺旋组成亲水通道：人红细胞膜上的带胞膜上的带3 3蛋白。蛋白。二、由两性二、由两性折叠组成亲水通道折叠组成亲水通道 ：线粒体内膜：线粒体内膜上的孔蛋白。上的孔蛋白。29可编辑版30可编辑版整合蛋白的分离整合蛋白的分离 由于有疏水结构域，整合蛋白与膜的结由于有疏水结构域，整合蛋白与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂合非常紧密，只有用去垢剂(detergent)(detergent)才才能从膜上洗涤下来，常用的有：能从膜上洗涤下来，常用的有：（1 1）离子型去垢剂）离子型去垢剂SDSSDS；（2 2）非离子型去垢剂）非离子型去垢剂Triton-X100Triton-X100。31可编辑版 阴离子去垢剂十二阴离子去垢剂十二烷基磺酸钠烷基磺酸钠(SDS)(SDS)和非和非离子型去垢剂离子型去垢剂Triton Triton X-100 X-100 的结构的结构 32可编辑版33可编辑版Solubilizing membrane Solubilizing membrane proteins with a mild proteins with a mild detergent.detergent.The detergent disrupts the The detergent disrupts the lipid bilayer and brings lipid bilayer and brings the proteins into solution the proteins into solution as protein-lipid-detergent as protein-lipid-detergent plexes.The phospholipids in the The phospholipids in the membrane are also membrane are also solubilized by the solubilized by the detergent.detergent.34可编辑版2 2、外周蛋白、外周蛋白 靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质或脂的亲水部分结合，改变溶液离子强度或提高或脂的亲水部分结合，改变溶液离子强度或提高温度可从膜上分离。温度可从膜上分离。整合蛋白和外周蛋白有时难区分，部分蛋白整合蛋白和外周蛋白有时难区分，部分蛋白质由多亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则质由多亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则是外周蛋白。是外周蛋白。35可编辑版3 3、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白（lipid-anchored proteinlipid-anchored protein）（1 1）是糖磷脂酰肌醇）是糖磷脂酰肌醇(GPI)(GPI)连接的蛋白，连接的蛋白，GPIGPI位于细胞膜的外小页。位于细胞膜的外小页。许多细胞表面的许多细胞表面的受体受体、酶、细胞粘着分子、酶、细胞粘着分子和引起羊瘙痒病的和引起羊瘙痒病的PrPPrPC C属这类蛋白。属这类蛋白。（2 2）与插入质膜内小页的长碳氢链结合，如）与插入质膜内小页的长碳氢链结合，如三聚体三聚体GTPGTP结合调节蛋白的结合调节蛋白的 和和亚基。亚基。36可编辑版二、膜的结构模型及特点二、膜的结构模型及特点(一一)结构模型结构模型 有关膜结构的研究开始于有关膜结构的研究开始于1919世纪末，世纪末，18901890年年，OvertonOverton提出了脂肪栅膜结构；提出了脂肪栅膜结构；1925 1925年年，GorterGorter等根据等根据LangmuirLangmuir利用水盘利用水盘展脂单层的技术，提出了脂双层结构；展脂单层的技术，提出了脂双层结构；直到直到19351935年才认识到膜蛋白的存在，并提年才认识到膜蛋白的存在，并提出了膜脂和膜蛋白结构模型出了膜脂和膜蛋白结构模型37可编辑版38可编辑版1 1、片层结构模型、片层结构模型19351935，Danielli Danielli 等通过测定甘油三酯在水中等通过测定甘油三酯在水中的表面张力，并与细胞表面张力相比较，提的表面张力，并与细胞表面张力相比较，提出了双分子片层模型或三明治模型。出了双分子片层模型或三明治模型。要点要点：（1 1）膜骨架为脂双层；）膜骨架为脂双层；（2 2）脂双层内外都有一层极薄的蛋白；）脂双层内外都有一层极薄的蛋白；（3 3）蛋白质为非折叠的完全伸展的肽链；）蛋白质为非折叠的完全伸展的肽链；（4 4）膜上有孔，表面也为蛋白质覆盖。）膜上有孔，表面也为蛋白质覆盖。39可编辑版2 2、单位膜结构模型、单位膜结构模型 1959 1959年，年，RobertsonRobertson通过电镜观察，发现细通过电镜观察，发现细胞膜类似铁轨，呈胞膜类似铁轨，呈暗暗-明明-暗暗结构。结构。总厚度总厚度7.5nm7.5nm，中间层，中间层3.5nm3.5nm，内外两层各，内外两层各2nm2nm，并推测暗层为蛋白质，透明层为脂，并建，并推测暗层为蛋白质，透明层为脂，并建议将这种结构称为议将这种结构称为单位膜单位膜。要点：。要点：（1 1）蛋白质为单层）蛋白质为单层折叠片状，多为糖蛋白；折叠片状，多为糖蛋白；（2 2）膜两侧蛋白质分布不对称。）膜两侧蛋白质分布不对称。40可编辑版3 3、流动镶嵌模型、流动镶嵌模型19661966年，年，SingerSinger和和NicolsonNicolson提出。要点：提出。要点：（1 1）蛋白质不是伸展的片层，而是以折叠）蛋白质不是伸展的片层，而是以折叠的球形的球形镶嵌镶嵌在脂双层中，呈不对称分布；在脂双层中，呈不对称分布；（2 2）膜具有一定的）膜具有一定的流动性流动性，不是封闭的板，不是封闭的板块结构，以适应细胞各种功能的需要。块结构，以适应细胞各种功能的需要。41可编辑版42可编辑版(二二)膜的不对称性膜的不对称性1 1、膜脂的、膜脂的不对称性不对称性：是指在膜的两侧各类脂的：是指在膜的两侧各类脂的含量不同。糖脂的分布呈完全不对称，只分布含量不同。糖脂的分布呈完全不对称，只分布于膜的外小页。于膜的外小页。43可编辑版哺乳动物细胞质膜中存在的四种主要磷脂哺乳动物细胞质膜中存在的四种主要磷脂.其中三种是甘油的其中三种是甘油的衍生物，另一种是鞘氨醇的衍生物。黄色是磷酯酰乙醇胺，绿衍生物，另一种是鞘氨醇的衍生物。黄色是磷酯酰乙醇胺，绿色是磷酯酰丝氨酸，红色是磷酯酰胆碱，棕色是鞘磷脂。色是磷酯酰丝氨酸，红色是磷酯酰胆碱，棕色是鞘磷脂。44可编辑版人红血细胞脂双层中磷脂和糖脂的不对称分布：黄色：人红血细胞脂双层中磷脂和糖脂的不对称分布：黄色：磷酯酰乙醇胺，绿色：磷酯酰丝氨酸，红色：磷酯酰磷酯酰乙醇胺，绿色：磷酯酰丝氨酸，红色：磷酯酰胆碱，棕色：鞘磷脂。兰色的六角形：糖脂。胆固醇胆碱，棕色：鞘磷脂。兰色的六角形：糖脂。胆固醇一般认为在脂双层中均等分布。一般认为在脂双层中均等分布。45可编辑版2 2、膜蛋白的不对称性、膜蛋白的不对称性 膜蛋白的分布是绝对不对称的，一方面，膜蛋白的分布是绝对不对称的，一方面，在膜内外两侧，蛋白分布的在膜内外两侧，蛋白分布的数量不一样数量不一样，同，同时，每种膜蛋白在膜内都有时，每种膜蛋白在膜内都有特定的排布特定的排布方向。方向。46可编辑版（三）膜的流动性（三）膜的流动性1 1、膜流动性的表现形式、膜流动性的表现形式A A、膜脂的运动、膜脂的运动 脂的流动是造成膜流动的主要原因，膜脂脂的流动是造成膜流动的主要原因，膜脂的运动主要有的运动主要有3 3种方式：种方式：（1 1）侧向扩散（）侧向扩散（lateral diffusionlateral diffusion）（2 2）旋转（）旋转（rotationrotation）（3 3）翻转扩散（）翻转扩散（transverse diffusiontransverse diffusion）47可编辑版48可编辑版B B、膜蛋白的运动、膜蛋白的运动（1 1）随机移动：在整个膜上随机移动；）随机移动：在整个膜上随机移动；（2 2）定向移动：从膜的一端向另一端定）定向移动：从膜的一端向另一端定向移动；向移动；（3 3）局部扩散：在局部位置作旋转扩散）局部扩散：在局部位置作旋转扩散和侧向扩散。和侧向扩散。49可编辑版2 2、膜流动性的研究方法、膜流动性的研究方法50可编辑版（1 1）人鼠细胞融合实验）人鼠细胞融合实验51可编辑版（2）荧光漂白恢复技术）荧光漂白恢复技术(FRAP)52可编辑版（3）细胞的成斑成帽反应53可编辑版3 3、影响膜流动性的因素、影响膜流动性的因素A A、影响膜脂流动的因素、影响膜脂流动的因素：（1 1）温度：影响膜脂的相变；）温度：影响膜脂的相变；（2 2）脂肪链的长度；）脂肪链的长度；（3 3）脂肪酸的饱和度；）脂肪酸的饱和度；（4 4）胆固醇含量。）胆固醇含量。54可编辑版Influence of Influence of ciscis-double bonds in hydrocarbon-double bonds in hydrocarbon chains.chains.The double bonds make it more difficult to The double bonds make it more difficult to pack the chains together and therefore make the pack the chains together and therefore make the lipid bilayer more difficult to freeze.lipid bilayer more difficult to freeze.55可编辑版B B、限制蛋白质运动的因素、限制蛋白质运动的因素（1 1）质膜下的细胞骨架与膜蛋白结合限）质膜下的细胞骨架与膜蛋白结合限制蛋白质的移动；制蛋白质的移动；（2 2）细胞外基质的成分与膜蛋白结合限）细胞外基质的成分与膜蛋白结合限制了膜蛋白的移动；制了膜蛋白的移动；（3 3）细胞间的蛋白质相互作用限制了蛋）细胞间的蛋白质相互作用限制了蛋白质移动；白质移动；56可编辑版限制细胞膜中蛋白质侧限制细胞膜中蛋白质侧向运动的四种方式：向运动的四种方式：（A）蛋白质自身能够）蛋白质自身能够组成大的聚合物；组成大的聚合物；（B）蛋白质与细胞外）蛋白质与细胞外的大分子物质结合；的大分子物质结合；（C）蛋白质与细胞骨）蛋白质与细胞骨架结合；架结合；（D）蛋白质同相邻细）蛋白质同相邻细胞上的蛋白质结合胞上的蛋白质结合。57可编辑版细胞连接也限制蛋白质的流动细胞连接也限制蛋白质的流动58可编辑版 三、细胞膜的功能三、细胞膜的功能 1.界膜与渗透屏障。界膜与渗透屏障。2.使细胞内区室化及使细胞内区室化及功能定位。功能定位。3.为物质运输提供通道，为物质运输提供通道，并进行调节。并进行调节。4.含细胞外信号受体，含细胞外信号受体，并进行信号转导。并进行信号转导。5.参与细胞间的相互参与细胞间的相互作用作用。59可编辑版四、膜骨架与细胞表面特化结构四、膜骨架与细胞表面特化结构 细胞表面的特化结构主要包括：细胞表面的特化结构主要包括：膜骨架、膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的及细胞的变形足变形足等等，分等等，分别与别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换交换等功能有关。等功能有关。60可编辑版（一）膜骨架（一）膜骨架人红血细胞是研究膜结构和膜骨架理想材料人红血细胞是研究膜结构和膜骨架理想材料61可编辑版1 1、红细胞血影、红细胞血影 红细胞分离红细胞分离低渗溶液低渗溶液红细胞吸水红细胞吸水膨胀膨胀红细胞破裂红细胞破裂内容物流出内容物流出质膜质膜重排封闭重排封闭没有任何内容物的红细胞没有任何内容物的红细胞（血影）（血影）62可编辑版2 2、红细胞的特性、红细胞的特性 寿命寿命120d120d，一生行程，一生行程500km500km，并要，并要穿过直径小于自身直径一半的脾窦，穿过直径小于自身直径一半的脾窦，经受各种瓣膜涡流的冲击。经受各种瓣膜涡流的冲击。63可编辑版3 3、红细胞膜骨架、红细胞膜骨架 红细胞质膜内侧一种特殊结构，是红细胞质膜内侧一种特殊结构，是由膜蛋白与纤维蛋白组成的网架结构。由膜蛋白与纤维蛋白组成的网架结构。64可编辑版65可编辑版4 4、红细胞膜蛋白与膜骨架、红细胞膜蛋白与膜骨架SDS-SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：红细胞膜中聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：红细胞膜中约有约有1515种蛋白质，参与膜骨架形成的蛋白有：种蛋白质，参与膜骨架形成的蛋白有：（1 1）血影蛋白（）血影蛋白（spectrinspectrin）；）；（2 2）血型糖蛋白）血型糖蛋白 A A（glycophorin Aglycophorin A）；）；（3 3）带）带3 3蛋白（蛋白（band 3 proteinband 3 protein）；）；（4 4）锚定蛋白（）锚定蛋白（ankyrinankyrin）；）；（5 5）带）带4.14.1蛋白；蛋白；（6 6）肌动蛋白（）肌动蛋白（actinactin）；）；66可编辑版67可编辑版血影蛋白是膜骨架的基本成分，在红细胞膜中血影蛋白是膜骨架的基本成分，在红细胞膜中是以四聚体形式存在，每个四聚体又是由两个是以四聚体形式存在，每个四聚体又是由两个二聚体组成，每个二聚体进一步又是由两条反二聚体组成，每个二聚体进一步又是由两条反向平行的向平行的a a链链 and b and b链组成。链组成。b b链上的磷酸基团链上的磷酸基团是二聚体相互结合组成四聚体的部位。是二聚体相互结合组成四聚体的部位。68可编辑版5 5、膜骨架的形成、膜骨架的形成分三步：分三步：（1 1）四聚体血影蛋白在带）四聚体血影蛋白在带4.14.1蛋白的帮助下蛋白的帮助下与肌动蛋白寡聚体结合组成膜骨架的基本与肌动蛋白寡聚体结合组成膜骨架的基本网络；网络；（2 2）带）带4.14.1蛋白以静电稳定地同血型蛋白结蛋白以静电稳定地同血型蛋白结合；合；（3 3）锚定蛋白与带）锚定蛋白与带3 3蛋白及血影蛋白相互作蛋白及血影蛋白相互作用，将骨架蛋白锚定在质膜上。用，将骨架蛋白锚定在质膜上。69可编辑版70可编辑版（二）微绒毛（二）微绒毛（microvillimicrovilli）动物细胞表面伸出的细长指状突起，直径动物细胞表面伸出的细长指状突起，直径约约0.1m0.1m。长度因细胞不同。长度因细胞不同。微绒毛的内芯由微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束组成，蛋白组成，蛋白丝间由微绒毛蛋白和丝束蛋白横桥相连。丝间由微绒毛蛋白和丝束蛋白横桥相连。肌动蛋白丝束与质膜间有侧臂肌动蛋白丝束与质膜间有侧臂(含含myosin Imyosin I和钙调蛋白和钙调蛋白)相连，将肌动蛋白丝束固定。相连，将肌动蛋白丝束固定。71可编辑版 微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。利于细胞同外环境的物质交换。小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大了了3030倍，大大有利于大量吸收营养物质。倍，大大有利于大量吸收营养物质。72可编辑版 糖萼与微绒毛糖萼与微绒毛 73可编辑版（三）皱褶（三）皱褶 某些细胞表面的扁形突起，称皱褶或片足。某些细胞表面的扁形突起，称皱褶或片足。皱褶形态上不同于微绒毛，宽而扁，高几微皱褶形态上不同于微绒毛，宽而扁，高几微米。米。巨噬细胞表面普遍存在这种结构，与吞噬颗巨噬细胞表面普遍存在这种结构，与吞噬颗粒物质有关。粒物质有关。74可编辑版巨噬细胞表面的皱褶巨噬细胞表面的皱褶 75可编辑版（四）内褶（四）内褶 是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面积的作用。具有扩大了细胞表面积的作用。常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。胞。76可编辑版 内褶内褶 77可编辑版(五五)纤毛纤毛(cilium)(cilium)和鞭毛和鞭毛(flagellium)(flagellium)在发生和结构上并没有差别，都来源于中心在发生和结构上并没有差别，都来源于中心粒，均由粒，均由9+29+2微管构成。微管构成。有的细胞靠纤毛有的细胞靠纤毛(草履虫草履虫)或鞭毛或鞭毛(精子精子)在液在液体中穿行；有的细胞（动物上皮细胞）纤毛的摆体中穿行；有的细胞（动物上皮细胞）纤毛的摆动是推动物质越过细胞表面，进行物质运送。动是推动物质越过细胞表面，进行物质运送。78可编辑版昆虫精子鞭毛横切（昆虫精子鞭毛横切（9+29+2微管结构）微管结构）79可编辑版第二节第二节 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质 细胞外被（细胞外被（cell coatcell coat），又称糖萼），又称糖萼（glycocalyxglycocalyx）或糖被，曾用以指细胞质膜外的）或糖被，曾用以指细胞质膜外的一层粘多糖物质，但外被中的糖都与蛋白质或一层粘多糖物质，但外被中的糖都与蛋白质或脂组成脂组成糖蛋白或糖脂糖蛋白或糖脂，是细胞膜的正常结构部，是细胞膜的正常结构部分。分。80可编辑版糖被糖被81可编辑版细胞外基质细胞外基质（extracellular matrixextracellular matrix，ECMECM）是存在于细胞外的、由细胞自身分泌的大分是存在于细胞外的、由细胞自身分泌的大分子物质构成的网络结构。子物质构成的网络结构。细胞外基质将细胞粘连在一起形成组织，细胞外基质将细胞粘连在一起形成组织，同时形成一个巨大的细胞外网架结构，在组织同时形成一个巨大的细胞外网架结构，在组织内起支撑作用；并通过信号转导系统影响细胞内起支撑作用；并通过信号转导系统影响细胞的形状、代谢、功能、迁移、增殖和分化。的形状、代谢、功能、迁移、增殖和分化。82可编辑版 细胞外基质的大分子物质种类繁多，大细胞外基质的大分子物质种类繁多，大致可分四类：致可分四类：（1 1）胶原；）胶原；（2 2）非胶原糖蛋白：纤连蛋白和层粘连蛋白）非胶原糖蛋白：纤连蛋白和层粘连蛋白 （3 3）糖氨聚糖与蛋白聚糖；）糖氨聚糖与蛋白聚糖；（4 4）弹性蛋白）弹性蛋白83可编辑版细胞外基质的成分细胞外基质的成分 84可编辑版细胞外基质主要成分形状、大小的比较细胞外基质主要成分形状、大小的比较.绿色为蛋白质；绿色为蛋白质；红色为糖胺聚糖。红色为糖胺聚糖。85可编辑版一、胶原（一、胶原（collagencollagen）是动物体内含量最丰富的蛋白质，约占是动物体内含量最丰富的蛋白质，约占人体蛋白质总量的人体蛋白质总量的3030以上。以上。遍布体内各种组织，是细胞外基质中最遍布体内各种组织，是细胞外基质中最重要的重要的水不溶性水不溶性纤维，是细胞外基质的纤维，是细胞外基质的骨架骨架。可由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞可由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。86可编辑版成纤维细胞周围的胶原纤维成纤维细胞周围的胶原纤维 87可编辑版1 1、种类和结构、种类和结构 已发现的胶原有已发现的胶原有2020余种，由不同基因编余种，由不同基因编码，具不同的化学结构及免疫学特性。码，具不同的化学结构及免疫学特性。、及及型胶原为有横纹的型胶原为有横纹的纤维形。纤维形。胶胶原原的的基基本本结结构构是是原原胶胶原原，原原胶胶原原是是由由三条肽链形成三股螺旋。三条肽链形成三股螺旋。88可编辑版胶原的结构（左模式图，右电镜照片）胶原的结构（左模式图，右电镜照片）89可编辑版 型胶原的原胶原由二条型胶原的原胶原由二条1 1链及一条链及一条2 2链构成。每条链构成。每条链均含重复的链均含重复的Gly-X-YGly-X-Y序列。序列。X X常为常为ProPro（脯氨酸），（脯氨酸），Y Y常为羟脯氨酸或羟赖氨常为羟脯氨酸或羟赖氨酸残基。酸残基。重复的重复的Gly-X-YGly-X-Y序列使序列使链卷曲为左手螺链卷曲为左手螺旋，每圈含旋，每圈含3 3个氨基酸残基。三股这样的螺旋个氨基酸残基。三股这样的螺旋再相互盘绕成右手超螺旋，即原胶原。再相互盘绕成右手超螺旋，即原胶原。90可编辑版典型胶原分子的结构典型胶原分子的结构.(A)(A)胶原氨基酸链的模型，每个胶原氨基酸链的模型，每个球代表一个氨基酸。链中含约球代表一个氨基酸。链中含约10001000个氨基酸，并呈左手螺旋排个氨基酸，并呈左手螺旋排列，每个螺旋包括列，每个螺旋包括3 3个氨基酸残基，个氨基酸残基，并且并且3 3个氨基酸中含个氨基酸中含1 1个甘氨酸。个甘氨酸。所以胶原的氨基酸序列是由重复所以胶原的氨基酸序列是由重复的的 Gly-X-Y Gly-X-Y 序列构成。序列构成。X X通常为通常为脯氨酸，脯氨酸，Y Y通常为羟脯氨酸。通常为羟脯氨酸。(B)(B)胶原分子的模型，图示胶原是胶原分子的模型，图示胶原是由由3 3条条a a链相互缠绕形成的链相互缠绕形成的3 3股螺旋。股螺旋。91可编辑版2 2、胶原的合成与装配、胶原的合成与装配 胶原蛋白先在胶原蛋白先在RERRER上合成，称前上合成，称前链，其链，其两端各具一段不含两端各具一段不含Gly-X-YGly-X-Y序列的序列的前肽前肽。3 3条前条前链的链的C C端前肽端前肽借二硫键形成链间借二硫键形成链间交联，使交联，使3 3条前条前链链“对齐对齐”排列。再从排列。再从C C端端向向N N端形成三股螺旋结构。前肽部分呈非螺旋端形成三股螺旋结构。前肽部分呈非螺旋卷曲。带前肽的三股螺旋分子称原胶原卷曲。带前肽的三股螺旋分子称原胶原(procollagen)(procollagen)。92可编辑版 前前链在形成三股螺旋前，脯氨酸及赖氨链在形成三股螺旋前，脯氨酸及赖氨酸残基需进行羟基化修饰。脯氨酸的羟化需脯酸残基需进行羟基化修饰。脯氨酸的羟化需脯氨酰氨酰-4-4羟化酶及脯氨酰羟化酶及脯氨酰-3-3羟化酶催化。羟化酶催化。Vc Vc是两种酶的辅助因子。是两种酶的辅助因子。VcVc缺乏使脯氨酸缺乏使脯氨酸不能羟化，不能形成原胶原，致非羟化的前不能羟化，不能形成原胶原，致非羟化的前链降解。链降解。膳食中缺乏维生素膳食中缺乏维生素C C可导致血管、肌腱、可导致血管、肌腱、皮肤变脆，易出血，称皮肤变脆，易出血，称坏血病坏血病。93可编辑版 原胶原在高尔基体被修饰后以原胶原在高尔基体被修饰后以膜泡膜泡形式分形式分泌到细胞外。泌到细胞外。在细胞外，原胶原被两种专一性的水解酶在细胞外，原胶原被两种专一性的水解酶切除切除N N端和端和C C端前肽，再通过侧向端前肽，再通过侧向共价交联共价交联，相，相互呈阶梯式排列，聚合成胶原纤维。互呈阶梯式排列，聚合成胶原纤维。胶原纤维中的交联键是由侧向相邻的赖氨胶原纤维中的交联键是由侧向相邻的赖氨酸或羟赖氨酸残基氧化后所产生的两个酸或羟赖氨酸残基氧化后所产生的两个醛基醛基间间进行进行缩合缩合而形成的。而形成的。94可编辑版95可编辑版 The cross-links are formed in several steps.The cross-links are formed in several steps.First,certain lysine and hydroxylysine residues are First,certain lysine and hydroxylysine residues are deaminated by the extracellular enzyme lysyl oxidase deaminated by the extracellular enzyme lysyl oxidase to yield highly reactive to yield highly reactive aldehyde groupsaldehyde groups.The.The aldehydes then react spontaneously to form covalent aldehydes then react spontaneously to form covalent bonds with each other or with other lysine or bonds with each other or with other lysine or hydroxylysine residues.Most of the cross-links form hydroxylysine residues.Most of the cross-links form between the short nonhelical segments at each end of between the short nonhelical segments at each end of the collagen molecules.the collagen molecules.96可编辑版 由原胶原装配成原纤维时，原胶原蛋由原胶原装配成原纤维时，原胶原蛋白呈白呈1/41/4交替平行排列，一个原胶原分子的交替平行排列，一个原胶原分子的头部与下一个原胶原分子的尾部有一个小头部与下一个原胶原分子的尾部有一个小的间隔。电镜下可见的间隔。电镜下可见67nm67nm的横纹。的横纹。97可编辑版98可编辑版99可编辑版 由于成熟胶原的肽链不含前肽，不由于成熟胶原的肽链不含前肽，不能再能再“对齐对齐”排列，胶原变性后不能自排列，胶原变性后不能自然复性重新形成三股螺旋。然复性重新形成三股螺旋。100可编辑版 原胶原是可溶性蛋白，经共价交联后原胶原是可溶性蛋白，经共价交联后成为具有抗张强度的不溶性胶原。成为具有抗张强度的不溶性胶原。胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间的胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间的交联而易于抽提。随年龄增长，交联日益交联而易于抽提。随年龄增长，交联日益增多，皮肤、血管及各种组织变得僵硬，增多，皮肤、血管及各种组织变得僵硬，成为老化的一个重要特征。成为老化的一个重要特征。101可编辑版3 3、胶原的分布与功能、胶原的分布与功能 型胶原分布最广泛，存在于皮肤、型胶原分布最广泛，存在于皮肤、肌腱、韧带和骨中，常形成粗的纤维束，肌腱、韧带和骨中，常形成粗的纤维束，具很强的抗张强度。具很强的抗张强度。型胶原主要存在于软骨中；型胶原主要存在于软骨中；型胶原形成微细的纤维网，广泛分型胶原形成微细的纤维网，广泛分布于伸展性强的组织（结缔组织）；布于伸展性强的组织（结缔组织）；型胶原形成二维网格样的结构，是型胶原形成二维网格样的结构，是基膜的主要成分和支架。基膜的主要成分和支架。102可编辑版二、糖胺聚糖与蛋白聚糖二、糖胺聚糖与蛋白聚糖 1 1糖胺聚糖糖胺聚糖（glycosaminoglycanglycosaminoglycan，GAGGAG）GAG GAG是由重复是由重复二糖二糖单位构成的单位构成的无分枝无分枝长链长链多糖。二糖单位常由多糖。二糖单位常由氨基已糖氨基已糖（氨基葡萄糖（氨基葡萄糖或氨基半乳糖）和或氨基半乳糖）和糖醛酸糖醛酸组成。硫酸角质素组成。硫酸角质素中糖醛酸由半乳糖代替。中糖醛酸由半乳糖代替。糖胺聚糖依糖基的组成、连接方式、硫糖胺聚糖依糖基的组成、连接方式、硫酸化程度及位置可分酸化程度及位置可分6 6种：透明质酸、硫酸软种：透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角质素。硫酸角质素。103可编辑版左，蛋白聚糖；中蛋白聚糖多聚体；右，糖胺聚糖左，蛋白聚糖；中蛋白聚糖多聚体；右，糖胺聚糖 104可编辑版105可编辑版透明质酸（透明质酸（hyaluronic acidhyaluronic acid，HAHA）是唯一是唯一不发生硫酸化不发生硫酸化的氨基聚糖。在胚胎的氨基聚糖。在胚胎发育中起有重要作用。发育中起有重要作用。分子全部由葡萄糖醛酸及乙酰氨基葡萄糖分子全部由葡萄糖醛酸及乙酰氨基葡萄糖二糖二糖单位重复构成。糖链长，可含单位重复构成。糖链长，可含1010万个糖基。万个糖基。HA HA分子表面有大量带负电荷的亲水性基团，分子表面有大量带负电荷的亲水性基团，可结合大量水分子，能形成粘稠的胶体，占据可结合大量水分