发育生物学复习资料(下).ppt

决定果蝇前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统（anterior system）决定头胸部分节的区域，后端系统（posterior system）决定分节的腹部，末端系统（terminal system）决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 腹轴。第十章、第十一章 胚轴形成 1 1 前端组织中心前端组织中心 BICOID蛋白浓度梯度 和 HB蛋白浓度前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。exuperantia、swallow和staufen基因与bcd mRNA的定位有关。2 2后端组织中心：后端组织中心：NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。后端系统在控制图式形成中起的作用与前端系统有相似之处，但发挥作用的方式与前端系统不同。3 3四种形态发生素在果蝇受精卵和胚胎中沿前后轴分布的浓度变化。4 4NieuwkoopNieuwkoop中心：初级胚胎诱导作用第一阶段即受精中心：初级胚胎诱导作用第一阶段即受精时，在精子入卵点对面的植物极裂球中，由于动物时，在精子入卵点对面的植物极裂球中，由于动物极和植物极细胞质的混和导致裂球内部背部化决定极和植物极细胞质的混和导致裂球内部背部化决定子激活，这些含有已激活的背部决定子称为子激活，这些含有已激活的背部决定子称为NieuwkoopNieuwkoop中心。中心。-catenin-catenin是一种母体效应基因，其编码的蛋白质是一种母体效应基因，其编码的蛋白质-CATENIN-CATENIN既能锚定细胞膜上的钙粘着蛋白，又是既能锚定细胞膜上的钙粘着蛋白，又是一个核内转录因子。一个核内转录因子。-CATENIN-CATENIN在受精时卵质的旋转移动过程中在预定在受精时卵质的旋转移动过程中在预定胚胎背部累积，在整个早期卵裂阶段仍然主要在胚胚胎背部累积，在整个早期卵裂阶段仍然主要在胚胎背部累积。到卵裂晚期只有胎背部累积。到卵裂晚期只有NieuwkoopNieuwkoop中心的细胞中心的细胞具有具有-CATENIN-CATENIN。-CATENIN-CATENIN 对于形成背部结构对于形成背部结构是必要的。是必要的。WHY?WHY?5 5n n后脑是后脑是CNSCNS中唯一在发育过程中出现分节现象的部分。中唯一在发育过程中出现分节现象的部分。n n神经管闭合后，后脑沿前神经管闭合后，后脑沿前-后轴被划为后轴被划为8 8节，成为菱脑节。节，成为菱脑节。n n每一菱脑节的发育命运是不同的，这种差异在菱脑节形成每一菱脑节的发育命运是不同的，这种差异在菱脑节形成时已确定。时已确定。nhox基因在后脑沿前后轴的分化过程中起关键的作用。第十二章 中枢神经系统和体节形成机制6 6BMPBMP：在脊髓最背部的顶板及其上方的外胚层组织中表达，在脊髓最背部的顶板及其上方的外胚层组织中表达，可同时参与不同神经细胞群的分化。可同时参与不同神经细胞群的分化。ShhShh：在脊髓腹侧的基板及其下方的脊索中表达，参与脊：在脊髓腹侧的基板及其下方的脊索中表达，参与脊髓腹侧神经细胞群的特化，具有形态发生原的特性，可以髓腹侧神经细胞群的特化，具有形态发生原的特性，可以浓度依赖性地诱导不同类型神经元的发育。浓度依赖性地诱导不同类型神经元的发育。两种分泌性因子形成两个相反的浓度梯度，调节图式化基两种分泌性因子形成两个相反的浓度梯度，调节图式化基因的表达。不同的区域表达不同的图式化基因产物组合，因的表达。不同的区域表达不同的图式化基因产物组合，从而确立了不同背腹轴位置神经细胞的分化命运。从而确立了不同背腹轴位置神经细胞的分化命运。随后，在不同背随后，在不同背-腹轴区域表达一组原神经基因。腹轴区域表达一组原神经基因。脊髓的背腹轴分化7 7神经管细胞的增殖和迁移神经管细胞的增殖和迁移1.1.神经管细胞的增殖神经管细胞的增殖神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，此时称为神神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，此时称为神经上皮或增殖上皮。经上皮或增殖上皮。所有神经上皮的细胞以基底面附着于神经管管腔，进行有所有神经上皮的细胞以基底面附着于神经管管腔，进行有丝分裂的细胞均发现于近管腔处。丝分裂的细胞均发现于近管腔处。随着有丝分裂过程的进行，细胞大量地增殖，直到终止增随着有丝分裂过程的进行，细胞大量地增殖，直到终止增殖并开始它们的迁移为止。殖并开始它们的迁移为止。在神经管发育的早期，细胞周期通常较短，发育的晚期细在神经管发育的早期，细胞周期通常较短，发育的晚期细胞周期较长，这说明随着神经发育的进行，细胞增殖的速胞周期较长，这说明随着神经发育的进行，细胞增殖的速度逐渐减慢。度逐渐减慢。第十三章 神经系统发育8 8神经管细胞的迁移在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停止在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停止DNADNA的合成，的合成，停滞于细胞周期的停滞于细胞周期的G G1 1期（从有丝分裂到期（从有丝分裂到DNADNA复制前的一段复制前的一段时期，主要合成时期，主要合成RNARNA和核糖体）。和核糖体）。有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移（管壁方向）。有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移（管壁方向）。由于细胞的聚集，形成外套层。由于细胞的聚集，形成外套层。随着停止分裂后的细胞不断加入，外套层逐渐增厚。随着停止分裂后的细胞不断加入，外套层逐渐增厚。在外套层和基板之间是边缘带，外套层中神经细胞和神经在外套层和基板之间是边缘带，外套层中神经细胞和神经系统其他部分细胞的突起侵入此层。系统其他部分细胞的突起侵入此层。基板基板边缘带边缘层9 9神经突起的伸长神经元轴突和树突的伸长需神经元轴突和树突的伸长需要新的细胞膜、原生质和细要新的细胞膜、原生质和细胞骨架成分一起附加到生长胞骨架成分一起附加到生长的突起中。的突起中。新膜被附加到突起的顶端，新膜被附加到突起的顶端，而细胞质和细胞骨架的成分而细胞质和细胞骨架的成分被附加到突起的基部。被附加到突起的基部。在培养神经元的轴突伸长期在培养神经元的轴突伸长期间，分支间的距离保持不变，间，分支间的距离保持不变，表明轴突的生长是其顶端伸表明轴突的生长是其顶端伸长的结果。长的结果。1010第十四章 附肢的发育和再生能形成一个附肢的所有细胞，称为附肢域（limb field）或附肢场。n n随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入肢区，它们分泌的因子诱导随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入肢区，它们分泌的因子诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为顶外胚层嵴（称为顶外胚层嵴（apical ectoderm ridgeapical ectoderm ridge，AERAER）。）。AERAER是一个临时的是一个临时的结构，对于附肢的继续向外生长是至关重要的。结构，对于附肢的继续向外生长是至关重要的。n nFGF10FGF10能够诱导鸡胚背腹交界处的外胚层形成能够诱导鸡胚背腹交界处的外胚层形成AERAER。n n在背部化的肢芽突变体中，由于没有背腹交界，便不能形成在背部化的肢芽突变体中，由于没有背腹交界，便不能形成AERAER。1111附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和中胚层间的相互附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和中胚层间的相互作用：作用：第一第一，中胚层起始附肢芽向外生长和形成，中胚层起始附肢芽向外生长和形成AERAER；第二第二，AERAER进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚层的进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚层的增殖和分化；增殖和分化；第三第三，附肢芽中胚层提供保持，附肢芽中胚层提供保持AERAER所必须的刺激。所必须的刺激。附肢发育中三个轴的建立具有各自的时间性，它们好像是附肢发育中三个轴的建立具有各自的时间性，它们好像是按下列顺序决定的：前后轴、背腹轴和近远轴。按下列顺序决定的：前后轴、背腹轴和近远轴。1212 第十五章 眼的发育 当起源于间脑的视泡与头部外胚层预定晶状体相接触时，当起源于间脑的视泡与头部外胚层预定晶状体相接触时，它们相互作用，预定晶状体外胚层增厚形成晶状体板（它们相互作用，预定晶状体外胚层增厚形成晶状体板（lens lens placodeplacode），而视泡外壁内陷，形成双层壁的视杯（），而视泡外壁内陷，形成双层壁的视杯（optic cupoptic cup）。）。晶状体板形成后内陷形成晶状体窝（晶状体板形成后内陷形成晶状体窝（lens pitlens pit），继而脱离表皮），继而脱离表皮形成晶状体泡（形成晶状体泡（lens vesiclelens vesicle），最后分化为外侧的晶状体上皮），最后分化为外侧的晶状体上皮和内侧的晶状体纤维。和内侧的晶状体纤维。视杯外层的细胞产生色素，发育为色素视网膜视杯外层的细胞产生色素，发育为色素视网膜（pigmented retinapigmented retina）。内层的细胞迅速增殖并分化为各种光感）。内层的细胞迅速增殖并分化为各种光感受器、胶质细胞、中间神经元和神经节细胞，它们共同构成神受器、胶质细胞、中间神经元和神经节细胞，它们共同构成神经视网膜（经视网膜（neural retinaneural retina）。）。1313视泡外层内陷外胚层增厚形成晶状体板，视泡外层内陷形成外胚层增厚形成晶状体板，视泡外层内陷形成双层的视杯。双层的视杯。前脑壁前脑壁视泡视泡晶状体板晶状体板晶状体泡晶状体泡1414眼球壁的形成 晶状体泡与表皮脱离之后，视网膜和晶状体晶状体泡与表皮脱离之后，视网膜和晶状体泡诱导覆盖的表皮形成透明的角膜（泡诱导覆盖的表皮形成透明的角膜（corneacornea）。）。视杯边缘部分的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜视杯边缘部分的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜（irisiris）和睫状体（）和睫状体（ciliary bodyciliary body）的上皮。）的上皮。神经嵴起源的头部间质聚集形成充满血管的神经嵴起源的头部间质聚集形成充满血管的脉络膜（脉络膜（choriodchoriod）和结缔组织的巩膜（）和结缔组织的巩膜（sclerasclera），），它们共同起营养和保护眼球的作用。它们共同起营养和保护眼球的作用。1515变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。这种现象统称为变态。这种现象统称为变态。变态机制变态机制激素调节发育和细胞分化。激素调节发育和细胞分化。第十六章 变态1616（一）与昆虫变态有关的激素及其作用激素种类：激素种类：（1 1）前胸腺分泌的蜕皮激素：负责幼虫新壳的泌）前胸腺分泌的蜕皮激素：负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及蜕皮相关的生长成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及蜕皮相关的生长与分化。与分化。（2 2）咽侧体分泌的保幼激素：抑制上述激素负责）咽侧体分泌的保幼激素：抑制上述激素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。1717蜕皮过程 蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞在对神经的、激素蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞在对神经的、激素的和环境的因子起反应中释放促前胸腺激素的和环境的因子起反应中释放促前胸腺激素(PTTH)(PTTH)。PTTHPTTH刺激前胸腺产生蜕皮激素，蜕皮激素并不是一种活性激素，刺激前胸腺产生蜕皮激素，蜕皮激素并不是一种活性激素，它只是一种激素原，它必须被转变为有活性的它只是一种激素原，它必须被转变为有活性的20-20-羟基蜕皮激素。羟基蜕皮激素。每次蜕皮由一次或多次每次蜕皮由一次或多次20-20-羟基蜕皮激素的波动引起。羟基蜕皮激素的波动引起。保幼激素 只要保幼激素存在，只要保幼激素存在，20-20-羟基蜕皮激累激起的蜕皮导致一个新的幼羟基蜕皮激累激起的蜕皮导致一个新的幼虫龄期。虫龄期。在最后一次龄期，从脑到咽侧体的中间神经元抑制咽侧体产生保幼在最后一次龄期，从脑到咽侧体的中间神经元抑制咽侧体产生保幼激素，同时体内对已存在的保幼激素的降解能力增加。激素，同时体内对已存在的保幼激素的降解能力增加。1818 然而性腺原基正常具有两种选择，当它分化时，它能发育为或是卵巢，然而性腺原基正常具有两种选择，当它分化时，它能发育为或是卵巢，或是精巢。或是精巢。性腺原基采取分化的类型决定了有机体将来性别的发育。性腺原基采取分化的类型决定了有机体将来性别的发育。乌尔夫氏管：乌尔夫氏管：中肾管中肾管，通常是中肾的收集管，通常是中肾的收集管，在在雄性雄性分化形成分化形成输精管输精管等生殖结构。等生殖结构。缪勒氏管缪勒氏管 ：中肾旁管中肾旁管，在，在雌性雌性分化为分化为输卵管输卵管等生殖结构。等生殖结构。第十七章 性腺发育和性别决定n n哺乳动物性腺发育先通过一个末分化时期，此时的性腺既不具有雌性哺乳动物性腺发育先通过一个末分化时期，此时的性腺既不具有雌性的特点，也不具有雄性的特点。的特点，也不具有雄性的特点。n n人类性腺原基在妊娠人类性腺原基在妊娠4 4周时出现于中间的中胚层，直到周时出现于中间的中胚层，直到7 7周之前一直处周之前一直处于未分化状态。生殖嵴上皮增生进入其上方的疏松结缔组织中形成性于未分化状态。生殖嵴上皮增生进入其上方的疏松结缔组织中形成性索，并在人类妊娠索，并在人类妊娠6 6周时，包围在迁入性腺的生殖细胞周围。周时，包围在迁入性腺的生殖细胞周围。1919精巢发育 如果胎儿是如果胎儿是XYXY，那么性索到妊娠，那么性索到妊娠8 8周一直在持续增殖，并向深处延伸到结缔周一直在持续增殖，并向深处延伸到结缔组织中。这些性索彼此愈合，形成内部的性索网和在最远端较细的睾丸网。组织中。这些性索彼此愈合，形成内部的性索网和在最远端较细的睾丸网。最后睾丸索失去与表面上皮的连接并被一层细胞外基质白膜将它们分隔开，最后睾丸索失去与表面上皮的连接并被一层细胞外基质白膜将它们分隔开，生殖细胞处于睾丸的性索中。在胎儿和童年期这些性索一直是实心的，然而生殖细胞处于睾丸的性索中。在胎儿和童年期这些性索一直是实心的，然而到青春期这些性索变成中空的，形成精小管，生殖细胞开始精子形成。到青春期这些性索变成中空的，形成精小管，生殖细胞开始精子形成。n n精子通过睾丸网、输出管（中肾的残余物）、乌尔夫氏管（中肾的收集管，精子通过睾丸网、输出管（中肾的残余物）、乌尔夫氏管（中肾的收集管，在雄性它分化形成输精管）进人泄殖腔并排出体外。在雄性它分化形成输精管）进人泄殖腔并排出体外。n n在胎儿发育时期，睾丸中的间质细胞已分化为睾丸间质细胞，它们能分泌在胎儿发育时期，睾丸中的间质细胞已分化为睾丸间质细胞，它们能分泌睾丸酮。睾丸索的细胞分化为支持细胞，它们为精子提供营养和分泌抗乌尔睾丸酮。睾丸索的细胞分化为支持细胞，它们为精子提供营养和分泌抗乌尔夫氏管的激素。夫氏管的激素。2020卵巢发育 雌性的生殖细胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索继续增殖，雌性的生殖细胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索继续增殖，在在XXXX性腺中，起初的性索退化。性腺中，起初的性索退化。很快上皮产生一组新的性索，它并不深入到基质中，而是停留在性很快上皮产生一组新的性索，它并不深入到基质中，而是停留在性腺的外表面腺的外表面(皮质皮质)的附近。因此，它们被称为皮质性索。的附近。因此，它们被称为皮质性索。n n这些性索断裂成簇，每个簇围绕一个生殖细胞，此时生殖细胞将变这些性索断裂成簇，每个簇围绕一个生殖细胞，此时生殖细胞将变为卵，围绕的上皮性索将分化为颗粒细胞，而卵巢间质细胞分化为卵为卵，围绕的上皮性索将分化为颗粒细胞，而卵巢间质细胞分化为卵泡膜细胞。卵泡膜细胞和颗粒细胞共同形成卵泡，围绕着生殖细胞。泡膜细胞。卵泡膜细胞和颗粒细胞共同形成卵泡，围绕着生殖细胞。它们能够分泌类固醇激素，每个卵泡只含有一个生殖细胞。它们能够分泌类固醇激素，每个卵泡只含有一个生殖细胞。n n雌性的缪勒氏管保持完整并分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道。雌性的缪勒氏管保持完整并分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道。乌尔夫氏管因丧失睾丸酮的影响而退化。乌尔夫氏管因丧失睾丸酮的影响而退化。2121一、哺乳动物染色体的性别决定一、哺乳动物染色体的性别决定哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定，通常不受环境的哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定，通常不受环境的影响。影响。在大多数情况下，雌性是在大多数情况下，雌性是 XXXX，而雄性是，而雄性是 XYXY。每个个体至少必须具有一个每个个体至少必须具有一个 X X 染色体。染色体。Y Y 染色体携带一个基染色体携带一个基因，它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢。因，它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢。如果精子即不含如果精子即不含X X染色体，也不含染色体，也不含Y Y染色体（染色体（XOXO），受精卵产），受精卵产生的个体形成纤维性生殖嵴，它既不形成精子，也不形成卵生的个体形成纤维性生殖嵴，它既不形成精子，也不形成卵子。子。第二个第二个 X X 或或 Y Y 染色体对形成性腺和保持功能是必需的：只具染色体对形成性腺和保持功能是必需的：只具有一个有一个 X X 染色体，而不具有第二个染色体，而不具有第二个 X X 或或 Y Y 染色体的人发育染色体的人发育为雌性，形成卵巢，但卵巢中并不含卵泡。为雌性，形成卵巢，但卵巢中并不含卵泡。2222果蝇中染色体性别决定 在果蝇中性别决定是通过平衡在果蝇中性别决定是通过平衡 X X 染色体上的雌性决定染色体上的雌性决定因子和常染色体因子和常染色体(非性染色体非性染色体)上的雄性决定因子实现的。如果上的雄性决定因子实现的。如果在二倍体的细胞在二倍体的细胞(1X:2A)(1X:2A)中只有一个中只有一个 X X 染色体为雄性；如果染色体为雄性；如果在二倍体细胞在二倍体细胞(2X:2A)(2X:2A)中存在两个中存在两个 X X 染色体则为雌性。因此染色体则为雌性。因此 XO XO 果蝇是不育的雄性。果蝇是不育的雄性。昆虫中可以看到雌雄嵌合体，当一个昆虫中可以看到雌雄嵌合体，当一个 X X 染色体从胚胎的一染色体从胚胎的一个细胞核中失去后能产生这种现象。个细胞核中失去后能产生这种现象。(1X:2A)(2X:2A)(1X:2A)(2X:2A)在果蝇性别决定中，在果蝇性别决定中，Y Y 染色体一点也不起作用，它只对保证染色体一点也不起作用，它只对保证雄性的生殖能力是必须的。雄性的生殖能力是必须的。Y Y 染色体只在发育晚期精子形成染色体只在发育晚期精子形成期间是有活性的。期间是有活性的。2323第十八章 生殖细胞发生生殖质与生殖细胞分化生殖质与生殖细胞分化在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖腺原基生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。2424线虫的线虫的P颗粒颗粒 线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线虫未受精卵中均匀分布的生殖质P 颗粒(posterior granules)，在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。2525 两个主要的实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。2626第十九章 干细胞1、干细胞的概念2、干细胞的分类及相应的概念2727