第4章-细胞质膜.ppt

重点第四章第四章 细胞质膜细胞质膜 流动镶嵌模型的主要特点流动镶嵌模型的主要特点 生物膜的流动性和不对称性生物膜的流动性和不对称性 细胞膜细胞膜(cell membrane)cell membrane)cell membrane)cell membrane)又称又称质膜质膜(plasma(plasma(plasma(plasma membrane)membrane)membrane)membrane)，指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋，指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白和糖类组成的生物膜。白和糖类组成的生物膜。细胞内膜细胞内膜(cell cell cell cell endomembraneendomembraneendomembraneendomembrane)指真核细胞内围指真核细胞内围绕各种细胞器的生物膜。绕各种细胞器的生物膜。生物膜生物膜（biomembranebiomembranebiomembranebiomembrane)细胞膜和内膜系统的总称。细胞膜和内膜系统的总称。第一节第一节 细胞质膜的细胞质膜的结构模型结构模型细胞膜细胞膜一、一、细胞质膜细胞质膜的结构的结构模型模型二、二、膜脂膜脂三、三、膜蛋白膜蛋白一、细胞膜的结构模型与基本成分一、细胞膜的结构模型与基本成分（一）（一）生物膜结构的生物膜结构的研究研究简史简史及及结构模型结构模型（二）（二）目前对目前对生物膜结构的认识生物膜结构的认识细胞膜细胞膜结构模型结构模型的研究简史的研究简史 E.GorterE.Gorter和和F FGrendelGrendel（19251925）:“蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质-脂类脂类脂类脂类-蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质”三夹板三夹板三夹板三夹板/三明治结构模型三明治结构模型三明治结构模型三明治结构模型 J.D.RobertsonJ.D.Robertson（19591959年）：年）：单位膜模型单位膜模型单位膜模型单位膜模型(unit membrane model)unit membrane model)S.J.SingerS.J.Singer和和G.NicolsonG.Nicolson（19721972）：）：生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型 (fluid mosaic model)fluid mosaic model)脂筏模型脂筏模型脂筏模型脂筏模型（lipid rafts modellipid rafts model）（在在在在膜膜膜膜表表表表面面面面上上上上具具具具有有有有胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇和和和和鞘鞘鞘鞘磷磷磷磷脂脂脂脂等等等等形形形形成成成成的的的的微微微微结结结结构构构构，如同，如同，如同，如同“脂筏脂筏脂筏脂筏”，载着各种蛋白质），载着各种蛋白质），载着各种蛋白质），载着各种蛋白质）“三明治三明治”模型模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型膜的流动性:膜蛋白和膜脂均可侧向运动。膜蛋白分布的不对称性：有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。寡糖寡糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白疏水疏水螺旋螺旋磷脂磷脂胆固醇胆固醇目前对生物膜结构的认识目前对生物膜结构的认识磷磷磷磷脂脂脂脂双双双双分分分分子子子子层层层层是是是是生生生生物物物物膜膜膜膜的的的的基本结构成分。基本结构成分。基本结构成分。基本结构成分。镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌在在在在脂脂脂脂双双双双层层层层分分分分子子子子中中中中或或或或结结结结合合合合在在在在其其其其表表表表面面面面的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子的的的的不不不不对对对对称称称称性性性性及及及及其其其其与与与与脂脂脂脂分分分分子子子子的的的的协协协协同同同同作用赋予生物膜特性与功能。作用赋予生物膜特性与功能。作用赋予生物膜特性与功能。作用赋予生物膜特性与功能。膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和膜膜膜膜脂脂脂脂的的的的流流流流动动动动性性性性受受受受制约制约制约制约uu生生生生物物物物膜膜膜膜处处处处于于于于不不不不断断断断的的的的动动动动态态态态变变变变化中化中化中化中二、膜脂二、膜脂（一）（一）成分成分：膜脂主要包括甘油磷脂、鞘：膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和脂和固醇固醇。1 1 1 1.甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂 膜脂的基本成分膜脂的基本成分膜脂的基本成分膜脂的基本成分(50(50(50(50%)。2.2.2.2.鞘脂鞘脂鞘脂鞘脂(SM)SM)SM)SM)：脑和神经细脑和神经细脑和神经细脑和神经细胞膜中丰富；原核细胞和胞膜中丰富；原核细胞和胞膜中丰富；原核细胞和胞膜中丰富；原核细胞和植物细胞没有。植物细胞没有。植物细胞没有。植物细胞没有。3.3.3.3.固醇固醇固醇固醇 胆固醇仅存在动物细胞和少数植胆固醇仅存在动物细胞和少数植胆固醇仅存在动物细胞和少数植胆固醇仅存在动物细胞和少数植物细胞质膜上物细胞质膜上物细胞质膜上物细胞质膜上(30%(30%(30%(30%以下以下以下以下)。细菌。细菌。细菌。细菌质膜不含胆固醇质膜不含胆固醇质膜不含胆固醇质膜不含胆固醇,但某些含甘油但某些含甘油但某些含甘油但某些含甘油脂等中性脂类脂等中性脂类脂等中性脂类脂等中性脂类糖脂糖脂2.2.2.2.糖脂糖脂糖脂糖脂 糖脂普遍存在于原核糖脂普遍存在于原核糖脂普遍存在于原核糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上和真核细胞的质膜上和真核细胞的质膜上和真核细胞的质膜上(5(5(5(5以下），神经细胞糖以下），神经细胞糖以下），神经细胞糖以下），神经细胞糖脂含量较高。脂含量较高。脂含量较高。脂含量较高。ABOABO血血型型抗抗原原（ABO ABO ABO ABO Blood Blood Blood Blood group group group group antigensantigensantigensantigens）是是是是一种一种一种一种糖脂糖脂糖脂糖脂，其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。，其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。，其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。，其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。A A A A 型：膜脂寡糖链末端是型：膜脂寡糖链末端是型：膜脂寡糖链末端是型：膜脂寡糖链末端是N-N-N-N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺 （GalNAcGalNAcGalNAcGalNAc）B B B B 型：型：型：型：膜脂寡糖链膜脂寡糖链膜脂寡糖链膜脂寡糖链末端是末端是末端是末端是半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖（GalGalGalGal）O O O O 型：型：型：型：膜脂寡糖链膜脂寡糖链膜脂寡糖链膜脂寡糖链末端末端末端末端没有没有没有没有这两种糖基这两种糖基这两种糖基这两种糖基 ABABABAB型：型：型：型：膜脂寡糖链膜脂寡糖链膜脂寡糖链膜脂寡糖链末端同时具有末端同时具有末端同时具有末端同时具有两种两种两种两种糖基糖基糖基糖基ABO ABO 血型血型（二）膜脂的（二）膜脂的运动方式运动方式沿膜平面的沿膜平面的沿膜平面的沿膜平面的侧向侧向侧向侧向运运运运动（基本运动方式）动（基本运动方式）动（基本运动方式）动（基本运动方式）脂分子围绕轴心的脂分子围绕轴心的脂分子围绕轴心的脂分子围绕轴心的自旋自旋自旋自旋运动；运动；运动；运动；脂分子尾部的脂分子尾部的脂分子尾部的脂分子尾部的摆动摆动摆动摆动双层脂分子之间的双层脂分子之间的双层脂分子之间的双层脂分子之间的翻转翻转翻转翻转运动运动运动运动侧向运动侧向运动侧向运动侧向运动翻转翻转翻转翻转自旋自旋自旋自旋（三）脂质体（三）脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的膜的趋势而制备的人工膜人工膜。脂质体的类型脂质体的类型水溶液中的水溶液中的水溶液中的水溶液中的磷脂分子团磷脂分子团磷脂分子团磷脂分子团球形球形球形球形脂质体脂质体脂质体脂质体平面脂平面脂平面脂平面脂质体膜质体膜质体膜质体膜疾病治疗用的疾病治疗用的疾病治疗用的疾病治疗用的脂质体示意图脂质体示意图脂质体示意图脂质体示意图PEGPEG膜膜抗体抗体脂溶性脂溶性物质物质药物结晶药物结晶脂质体的应用脂质体的应用研究生物膜的特性研究生物膜的特性转转基因基因制备药物制备药物1.1.1.1.作为药物载体：抗癌药、作为药物载体：抗癌药、作为药物载体：抗癌药、作为药物载体：抗癌药、抗寄生虫和真菌药、多抗寄生虫和真菌药、多抗寄生虫和真菌药、多抗寄生虫和真菌药、多 肽及酶类药等。肽及酶类药等。肽及酶类药等。肽及酶类药等。2.2.2.2.作为疫苗载体：起免疫佐剂作用。作为疫苗载体：起免疫佐剂作用。作为疫苗载体：起免疫佐剂作用。作为疫苗载体：起免疫佐剂作用。3.3.3.3.用于免疫诊断：包裹荧光物质或酶活性物质。用于免疫诊断：包裹荧光物质或酶活性物质。用于免疫诊断：包裹荧光物质或酶活性物质。用于免疫诊断：包裹荧光物质或酶活性物质。4.4.4.4.作为基因治疗和核酸免疫中的作为基因治疗和核酸免疫中的作为基因治疗和核酸免疫中的作为基因治疗和核酸免疫中的DNADNADNADNA载体。载体。载体。载体。细胞内吞脂质体的过程细胞内吞脂质体的过程细胞内吞脂质体的过程细胞内吞脂质体的过程n n 外外在在(外外周周)膜膜蛋蛋白白(extrinsic/peripheral(extrinsic/peripheral membrane membrane proteinsproteins)水水水水溶溶溶溶性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白，靠靠靠靠离离离离子子子子键键键键或或或或其其其其它它它它弱弱弱弱键键键键与与与与膜膜膜膜表面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离。表面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离。表面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离。表面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离。n n 内内在在(整整合合)膜膜蛋蛋白白(intrinsic/(intrinsic/integral integral membrane membrane proteinsproteins)水水水水不不不不溶溶溶溶性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白，与与与与膜膜膜膜结结结结合合合合紧紧紧紧密密密密，需需需需用用用用去去去去垢垢垢垢剂剂剂剂使使使使膜膜膜膜崩崩崩崩解解解解后后后后才才才才可分离。可分离。可分离。可分离。内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白n n 脂锚定膜蛋白脂锚定膜蛋白三、膜蛋白三、膜蛋白（一）（一）基本基本类型类型内在膜蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白外外外外在在在在膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白脂锚定蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白/脂连接蛋白脂连接蛋白脂连接蛋白脂连接蛋白（受体、酶、细胞粘附分子、PrPC）半半半半胱胱胱胱氨氨氨氨酸酸酸酸残残残残基基基基共共共共价价价价结结结结合合合合脂脂脂脂肪酸分子肪酸分子肪酸分子肪酸分子插入插入插入插入脂双层之间脂双层之间脂双层之间脂双层之间膜蛋白跨膜结构域与脂双膜蛋白跨膜结构域与脂双膜蛋白跨膜结构域与脂双膜蛋白跨膜结构域与脂双层分子层分子层分子层分子疏水疏水疏水疏水核心核心核心核心相互作用相互作用相互作用相互作用正电荷氨基酸残基与磷脂分子带负电极性头形成正电荷氨基酸残基与磷脂分子带负电极性头形成正电荷氨基酸残基与磷脂分子带负电极性头形成正电荷氨基酸残基与磷脂分子带负电极性头形成离子键离子键离子键离子键，或带负电氨，或带负电氨，或带负电氨，或带负电氨基酸残基通过基酸残基通过基酸残基通过基酸残基通过Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+Mg2+Mg2+等阳离子与带负电磷脂极性头相互作用等阳离子与带负电磷脂极性头相互作用等阳离子与带负电磷脂极性头相互作用等阳离子与带负电磷脂极性头相互作用（二）内在蛋白与膜脂的结合方式（二）内在蛋白与膜脂的结合方式（三）（三）去垢剂去垢剂 是是一一端端亲亲水水一一端端疏疏水水的的两两性性小小分分子子，是是分离与研究膜蛋白的常用试剂。分离与研究膜蛋白的常用试剂。离离子子型型去去垢垢剂剂常常常常用用用用SDSSDS（作作作作用用用用剧剧剧剧烈烈烈烈，使细胞膜崩解、蛋白质变性）使细胞膜崩解、蛋白质变性）使细胞膜崩解、蛋白质变性）使细胞膜崩解、蛋白质变性）非非离离子子型型去去垢垢剂剂常常常常用用用用Triton Triton X-100X-100（使细胞膜崩解，但作用温和）（使细胞膜崩解，但作用温和）（使细胞膜崩解，但作用温和）（使细胞膜崩解，但作用温和）非非离子离子型去垢剂型去垢剂第二节第二节 细胞质膜的基本特征与功能细胞质膜的基本特征与功能一、一、膜的流动性膜的流动性二、二、膜的不对称性膜的不对称性三、三、细胞质膜相细胞质膜相关的膜骨架关的膜骨架一、膜的流动性一、膜的流动性 膜的膜的流动性流动性是指生物是指生物膜内的脂质和蛋白膜内的脂质和蛋白质分子的运动性，是膜的基本特性之一，质分子的运动性，是膜的基本特性之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。也是细胞进行生命活动的必要条件。（一）（一）膜脂的流动膜脂的流动 （二）（二）膜蛋白的流动膜蛋白的流动膜脂流动性的影响因素膜脂流动性的影响因素：1.1.1.1.胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇：含量：含量：含量：含量，流动性，流动性，流动性，流动性2.2.2.2.脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度：含双键：含双键：含双键：含双键越多越不饱和越多越不饱和越多越不饱和越多越不饱和,膜流动性膜流动性膜流动性膜流动性3.3.3.3.脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长：长链脂肪：长链脂肪：长链脂肪：长链脂肪酸相变温度高酸相变温度高酸相变温度高酸相变温度高,膜流动性膜流动性膜流动性膜流动性4.4.4.4.卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂：比例：比例：比例：比例膜流膜流膜流膜流动性动性动性动性(因鞘磷脂粘度高于卵磷脂因鞘磷脂粘度高于卵磷脂因鞘磷脂粘度高于卵磷脂因鞘磷脂粘度高于卵磷脂)5.5.5.5.温度温度温度温度：细菌和动物细胞常通过细菌和动物细胞常通过细菌和动物细胞常通过细菌和动物细胞常通过增加不饱和脂肪酸含量调节膜脂增加不饱和脂肪酸含量调节膜脂增加不饱和脂肪酸含量调节膜脂增加不饱和脂肪酸含量调节膜脂相变温度相变温度相变温度相变温度以维持膜脂的流动性；以维持膜脂的流动性；以维持膜脂的流动性；以维持膜脂的流动性；6.6.6.6.胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇：对动物细胞膜的流动：对动物细胞膜的流动：对动物细胞膜的流动：对动物细胞膜的流动性起重要的双向调节作用；性起重要的双向调节作用；性起重要的双向调节作用；性起重要的双向调节作用；7.7.7.7.其他其他其他其他：膜蛋白和膜脂的结合方：膜蛋白和膜脂的结合方：膜蛋白和膜脂的结合方：膜蛋白和膜脂的结合方式、酸碱度、离子强度等。式、酸碱度、离子强度等。式、酸碱度、离子强度等。式、酸碱度、离子强度等。膜脂分子的运动膜脂分子的运动侧向、自旋、摆动、翻侧向、自旋、摆动、翻转、振荡转、振荡四种四种运动方式运动方式沿膜平面的沿膜平面的沿膜平面的沿膜平面的侧向侧向侧向侧向运动（基本运动方式）运动（基本运动方式）运动（基本运动方式）运动（基本运动方式）,其扩散系数其扩散系数其扩散系数其扩散系数为为为为10101010-8-8-8-8cmcmcmcm2 2 2 2/s/s/s/s；脂分子围绕轴心的脂分子围绕轴心的脂分子围绕轴心的脂分子围绕轴心的自旋自旋自旋自旋运动；运动；运动；运动；脂分子尾部的脂分子尾部的脂分子尾部的脂分子尾部的摆动摆动摆动摆动；双双双双层层层层脂脂脂脂分分分分子子子子之之之之间间间间的的的的翻翻翻翻转转转转运运运运动动动动，发发发发生生生生频频频频率率率率还还还还不不不不到到到到脂脂脂脂分分分分子子子子侧侧侧侧向向向向交交交交换换换换频频频频率率率率的的的的1010101010101010，但但但但在在在在内内内内质质质质网网网网膜膜膜膜上上上上，新新新新合合合合成成成成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。的磷脂分子翻转运动发生频率很高。的磷脂分子翻转运动发生频率很高。的磷脂分子翻转运动发生频率很高。膜蛋白流动性的实验研究膜蛋白流动性的实验研究荧光抗体免疫标记荧光抗体免疫标记实验实验成成斑斑现现象象(patching)或或成成帽帽现现象象(capping)光脱色荧光恢复技术光脱色荧光恢复技术 （二）膜蛋白的流动性（二）膜蛋白的流动性荧光抗体荧光抗体荧光抗体荧光抗体免疫标记免疫标记免疫标记免疫标记实验实验实验实验分别以绿、红荧分别以绿、红荧分别以绿、红荧分别以绿、红荧光抗体标记人、鼠光抗体标记人、鼠光抗体标记人、鼠光抗体标记人、鼠细胞；细胞；细胞；细胞；细胞融合（仙台细胞融合（仙台细胞融合（仙台细胞融合（仙台病毒介导）；病毒介导）；病毒介导）；病毒介导）；荧光扩散荧光扩散荧光扩散荧光扩散(10(10(10(10min)min)min)min)荧光均匀分布荧光均匀分布荧光均匀分布荧光均匀分布（40404040minminminmin）证明证明证明证明 与抗体结与抗体结与抗体结与抗体结合的膜蛋白在质膜合的膜蛋白在质膜合的膜蛋白在质膜合的膜蛋白在质膜上的运动上的运动上的运动上的运动成斑现象和成帽现象成斑现象和成帽现象荧荧荧荧光光光光抗抗抗抗体体体体免免免免疫疫疫疫标标标标记记记记实实实实验验验验中中中中，当当当当荧荧荧荧光光光光抗抗抗抗体体体体标标标标记记记记时时时时间间间间继继继继续续续续延长，已均匀分布在细胞表面的抗体重新排布：延长，已均匀分布在细胞表面的抗体重新排布：延长，已均匀分布在细胞表面的抗体重新排布：延长，已均匀分布在细胞表面的抗体重新排布：聚集在细胞表面某些部位聚集在细胞表面某些部位聚集在细胞表面某些部位聚集在细胞表面某些部位“成斑现象成斑现象成斑现象成斑现象”聚集在细胞的一端聚集在细胞的一端聚集在细胞的一端聚集在细胞的一端“成帽现象成帽现象成帽现象成帽现象”如如如如果果果果小小小小鼠鼠鼠鼠细细细细胞胞胞胞质质质质膜膜膜膜中中中中的的的的抗抗抗抗体体体体蛋蛋蛋蛋白白白白不不不不能能能能自自自自由由由由的的的的进进进进行行行行侧侧侧侧向向向向扩扩扩扩散散散散的的的的话话话话,斑斑斑斑和和和和帽帽帽帽都都都都是是是是不不不不能能能能形成的。形成的。形成的。形成的。证明证明证明证明“成斑现象成斑现象”“成帽现象成帽现象”光脱色荧光恢复技术光脱色荧光恢复技术(fluorescence recovery fluorescence recovery after after photobleachingphotobleaching,FRAP),FRAP)荧光素标记荧光素标记激光素照射激光素照射荧光恢复荧光恢复研究膜蛋白或膜脂流动研究膜蛋白或膜脂流动研究膜蛋白或膜脂流动研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一性的基本实验技术之一性的基本实验技术之一性的基本实验技术之一证明膜的流动性证明膜的流动性证明膜的流动性证明膜的流动性测量膜蛋白的扩散速测量膜蛋白的扩散速测量膜蛋白的扩散速测量膜蛋白的扩散速率率率率n n运动方式运动方式：侧向扩散和旋转扩散。：侧向扩散和旋转扩散。n n运动形式运动形式：随机移动随机移动 定向移动定向移动 局部局部扩散扩散n n限制因素限制因素：被膜骨架固定；被膜骨架固定；在马达代在马达代表的牵引下定向运动；表的牵引下定向运动；其运动受其它膜其运动受其它膜蛋白的限制或影响蛋白的限制或影响n n被膜骨架被膜骨架(或其它膜结构或其它膜结构)限制在一定范围限制在一定范围内运动内运动n n其运动受细胞外基质限制其运动受细胞外基质限制二、二、膜的不对称性膜的不对称性 膜脂膜脂的不对称性的不对称性 膜蛋白膜蛋白与糖蛋白的不对称性与糖蛋白的不对称性 膜膜糖糖的不对称性的不对称性 脂筏脂筏在膜表面具有胆固醇和在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构鞘磷脂等形成的微结构 ESESESES质膜的细胞外表面（质膜的细胞外表面（质膜的细胞外表面（质膜的细胞外表面（extrocytopasmicextrocytopasmicextrocytopasmicextrocytopasmic surface surface surface surface）；）；）；）；PSPSPSPS质膜的原生质表面（质膜的原生质表面（质膜的原生质表面（质膜的原生质表面（protoplasmic surfaceprotoplasmic surfaceprotoplasmic surfaceprotoplasmic surface）；）；）；）；EFEFEFEF质膜的细胞外小页断裂面（质膜的细胞外小页断裂面（质膜的细胞外小页断裂面（质膜的细胞外小页断裂面（extrocytopasmicextrocytopasmicextrocytopasmicextrocytopasmic face face face face）；）；）；）；PFPFPFPF原生质小页断裂面（原生质小页断裂面（原生质小页断裂面（原生质小页断裂面（protoplasmic faceprotoplasmic faceprotoplasmic faceprotoplasmic face）。ESESPSPSEFEFPFPF细胞质膜各部分的名称细胞质膜各部分的名称细胞质膜各部分的名称细胞质膜各部分的名称SMSMSMSM：鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂 （sphingomyelinsphingomyelinsphingomyelinsphingomyelin）PCPCPCPC：磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱/卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂 （phosphatidylphosphatidylphosphatidylphosphatidyl cholinecholinecholinecholine）PSPSPSPS：磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸 （phosphatidylphosphatidylphosphatidylphosphatidyl serine serine serine serine）PEPEPEPE：磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺/脑磷脂脑磷脂脑磷脂脑磷脂 （phosphatidylphosphatidylphosphatidylphosphatidyl thanolaminethanolaminethanolaminethanolamine)PIPIPIPI：磷脂酰肌醇：磷脂酰肌醇：磷脂酰肌醇：磷脂酰肌醇 （phosphatidylphosphatidylphosphatidylphosphatidyl inositolinositolinositolinositol）CLCLCLCL：胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇（CholesterolCholesterolCholesterolCholesterol）质膜的细胞外表面质膜的细胞外表面(ES)ES)质膜的原生质表面质膜的原生质表面(PS)PS)膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜是指每种膜蛋白分子在细胞膜是指每种膜蛋白分子在细胞膜是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性；上都具有明确的方向性和分布的区域性；上都具有明确的方向性和分布的区域性；上都具有明确的方向性和分布的区域性；各种膜蛋白在膜上都有特定的各种膜蛋白在膜上都有特定的各种膜蛋白在膜上都有特定的各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域分布区域分布区域分布区域。某些膜。某些膜。某些膜。某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能；蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能；蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能；蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能；膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称。及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称。及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称。及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称。膜膜蛋蛋白白的的不不对对称称性性 糖脂和糖蛋白糖脂和糖蛋白仅存在于质膜的仅存在于质膜的ESES面，可面，可能是细胞表面受体并与细胞抗原性有关。能是细胞表面受体并与细胞抗原性有关。三、细胞质膜相关的膜骨架三、细胞质膜相关的膜骨架n n膜骨架膜骨架是指细胞膜下是指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。完成多种生理功能。（一）膜骨架（一）膜骨架（二）、红细胞的生物学特性（二）、红细胞的生物学特性 红细胞质膜蛋白的红细胞质膜蛋白的SDS-PAGESDS-PAGE 红细胞膜骨架的结构红细胞膜骨架的结构 人类红细胞人类红细胞 红红红红细细细细胞胞胞胞经经经经低低低低渗渗渗渗处处处处理理理理，细细细细胞胞胞胞破破破破裂裂裂裂释释释释放放放放出出出出内内内内容容容容物物物物，留留留留下下下下一一一一个个个个保保保保持持持持原原原原形形形形的的的的空空空空壳，称为血影（壳，称为血影（壳，称为血影（壳，称为血影（ghostghostghostghost）SDS-PAGESDS-PAGESDS-PAGESDS-PAGE：1.1.1.1.血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白(spectrinspectrinspectrinspectrin)2.2.2.2.锚蛋白锚蛋白锚蛋白锚蛋白(ankyrinankyrinankyrinankyrin)3.3.3.3.带带带带3 3 3 3蛋白蛋白蛋白蛋白 (band 3 protein)band 3 protein)band 3 protein)band 3 protein)4.4.4.4.血型糖蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白A A A A (glycophoringlycophoringlycophoringlycophorin A)A)A)A)5.5.5.5.带带带带4.14.14.14.1蛋白蛋白蛋白蛋白 (band 4.1 band 4.1 band 4.1 band 4.1 protein)protein)protein)protein)6.6.6.6.带带带带4.4.4.4.2 2 2 2蛋白蛋白蛋白蛋白7.7.7.7.肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(actinactinactinactin)四、四、细胞膜的细胞膜的功能功能 为细胞的生命活动提供相对为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境稳定的内环境;选择性的选择性的物质运输物质运输,包括代谢底物的输入与包括代谢底物的输入与代谢产物的排除代谢产物的排除,并伴随着并伴随着能量的传递能量的传递;提供提供细胞识别细胞识别位点位点,并完成细胞内外并完成细胞内外信息跨信息跨膜传递膜传递;为多种为多种酶酶提供提供结合位点结合位点,使酶促反应高效而使酶促反应高效而有序地进行有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接连接;参与形成有不同功能的细胞表面参与形成有不同功能的细胞表面特化结构特化结构。膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标;选择性物质运输选择性物质运输,包括代谢底物输包括代谢底物输入与产物排除入与产物排除,并伴随能量传递并伴随能量传递介导细胞间、细介导细胞间、细胞与基质间连接胞与基质间连接质膜参与形成有质膜参与形成有不同功能的细胞不同功能的细胞表面特化结构表面特化结构为多种酶提供结合位点为多种酶提供结合位点,使使 酶促反应高效而有序地进行酶促反应高效而有序地进行为细胞的生命为细胞的生命 活动提供相对稳活动提供相对稳定的内环境定的内环境提供细胞识别位点提供细胞识别位点,并完并完成细胞内外信息跨膜传递成细胞内外信息跨膜传递 3 3个同一己糖的糖链个同一己糖的糖链个同一己糖的糖链个同一己糖的糖链(葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖/半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖)176176个不同的三糖；个不同的三糖；个不同的三糖；个不同的三糖；3 3个不同种类单糖的糖链个不同种类单糖的糖链个不同种类单糖的糖链个不同种类单糖的糖链10561056个个个个异构体；异构体；异构体；异构体；以血浆糖蛋白中常见的糖链为例：以血浆糖蛋白中常见的糖链为例：以血浆糖蛋白中常见的糖链为例：以血浆糖蛋白中常见的糖链为例：1 1个岩藻糖个岩藻糖个岩藻糖个岩藻糖2 2个半乳糖个半乳糖个半乳糖个半乳糖2 2个神经氨酸个神经氨酸个神经氨酸个神经氨酸3 3个甘露糖个甘露糖个甘露糖个甘露糖4 4个个个个N N一乙酸氨基葡萄糖一乙酸氨基葡萄糖一乙酸氨基葡萄糖一乙酸氨基葡萄糖1212个单糖组成的一条糖链个单糖组成的一条糖链个单糖组成的一条糖链个单糖组成的一条糖链有有有有1010万万万万个异构体。个异构体。个异构体。个异构体。1 1个异构体可携带个异构体可携带个异构体可携带个异构体可携带1 1个信息个信息个信息个信息一条多一条多一条多一条多糖链携带的信息可是糖链携带的信息可是糖链携带的信息可是糖链携带的信息可是天文数字天文数字！因为糖链有惊人因为糖链有惊人因为糖链有惊人因为糖链有惊人数目的异构体！数目的异构体！数目的异构体！数目的异构体！问：问：细胞外被何以被看作细胞细胞外被何以被看作细胞“指纹指纹”？相变相变在不同温度下发生的膜脂状态的改在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。变称为相变。相变温度相变温度在生理条件下，膜脂多呈液晶在生理条件下，膜脂多呈液晶态，温度下降至某点，则变为晶态。一定温态，温度下降至某点，则变为晶态。一定温度下，晶态又可熔解再变成液晶态。这种临度下，晶态又可熔解再变成液晶态。这种临界温度称为相变温度。界温度称为相变温度。